Appunti Biologia vegetale

TESSUTI CONDUTTORI

Lo xilema è il tessuto di trasporto per le sostanze assorbite dal terreno: acqua e sali

minerali; inoltre è coinvolto nell’accumulo di sostanze di riserva e nel sostegno degli

organi della pianta. Con il floema forma un sistema vascolare continuo. Le cellule

conduttrici dello xilema sono le tracheidi e gli elementi della trachea (i quali

presentano delle perforazioni, che vanno a formare colonne continue, aree prive di

parete primaria e secondaria; le pareti che le presentano si chiamano “placche di

perforazione”). Le tracheidi, di forma allungata e affusolata, non presentano

perforazioni sono le principali conduttrici di acqua nelle angiosperme e sono le uniche

tipe di cellule conduttrici di acqua nella maggior parte delle crittogame vascolari e

nelle gimnosperme. Sia tracheidi che elementi dei vasi sono morte a maturità. Lo

xilema contiene inoltre cellule parenchimatiche che accumulano diverse sostanze:

formano di solito dei cordoni verticali, e anche fibre e talvolta sclereidi. Il floema è

tessuto di trasporto delle sostanze nutritive, oltre agli zuccheri sono trasportati

aminoacidi, lipidi, ormoni, proteine.. Esso può avere origine primaria e secondaria, così

come accade per lo xilema primario, il floema primario viene spesso stirato e distrutto

durante l’allungamento degli organi della pianta. Mentre quello secondario si

differenzia in seguito e nelle piante senza crescita secondaria è il solo floema attivo

nelle pareti adulte del corpo della pianta. Le cellule conduttrici principali del floema

sono elementi cribrosi: che presentano aree cribrose che mettono in comunicazione

protoplasti di elementi cribrosi adiacenti. Vi sono due tipi di elementi cribrosi: cellule

cribrose (unico tipo di cellule di trasporto delle sostanze nutritive nelle gimnosperme,

presentano pori piccoli e le aree cribrose sono concentrate in un’estremità di contatto

delle cellule cribrose lunghe e sottili. Sono elementi conduttori delle sostanze

elaborate nelle gimnosperme) e elementi dei tubi cribrosi (le aree cribrose hanno su

alcune pareti pori più grandi (la parete con tali pori è detta placca cribrosa) e su altre

meno, sempre nella stessa cellula. Presentano una sostanza proteica nota come

proteina P). La sovrapposizione dei vari elementi dei tubi cribrosi forma un tubo

cribroso. Nel floema sono inoltre presenti cellule albuminose (forma allungata, sono

associate alle cribrose alle quali sono legate tramite plasmodesmi. Si pensa abbiano

un ruolo importante nel rifornimento delle cellule cribrose con sostanze complesse,

compresa l’ATP) e cellule compagne (strettamente correlate agli elementi dei tubi

cribrosi con i quali presentano numerose connessioni citoplasmatiche). Il tessuto

tegumentale è formato da epidermide e periderma. Il primo è il sistema di tessuti di

rivestimento di foglie, parti fiorali, frutti e semi, nonché delle radici e del fusto; si

sviluppa in seguito alla crescita primaria ed è formato da cellule epidermiche, le quali

hanno struttura e funzioni molto variabili. Sono inoltre presenti cellule di guardia che

delimitano le aperture stomatiche e contengono cloroplasti, regolano l’apertura degli

stomi i quali vengono aperti e chiusi in base alle condizioni di turgore delle due cellule

di guardia, si chiudono in condizioni di stress idrico ad esempio. Le cellule

epidermiche, organizzate in modo compatto, sono rivestite da cuticola (formata da

cutina e cere) che ha il compito di ridurre le perdite di acqua. Nei fusti l’epidermide è

considerata come il tessuto capace di controllare l’allungamento dell’intero organo, è il

sito di percezione della luce ed è coinvolto nei movimenti circadiani delle foglie e nelle

attività regolate in base al fotoperiodo. Vi sono poi cellule sussidiarie o annesse che

sono associate a quelle di guardia. Sono inoltre presenti dei tricomi, peli che ricoprono

la superficie e riducono la traspirazione. Il periderma sostituisce l’epidermide nei fusti

in linea generale, e nelle radici con struttura secondaria. È formato da diversi strati di

cellule, dal sughero (formato da cellule morte) , dal cambio subero-fellodermico (che

produce sughero sulla superficie esterna e felloderma su quella interna) e dal

felloderma, tessuto parenchimatico di cellule vive.

SVILUPPO RADICE

L’apparato radicale ha funzione di ancoraggio, di assorbimento e riserva delle

sostanze nutritive (generalmente quelle derivanti dalla fotosintesi vengono digerite in

prodotti più semplici e poi attraverso il floema ritrasportati nelle parti aeree delle

piante), di conduzione e di rigenerazione (alcune producono gemme in grado di

sviluppare nuovi germogli). Nelle regioni meristematiche delle radici sono sintetizzati

gli ormoni: specie citochinine e gibberelline, i quali vengono trasportati con lo xilema

nelle parti aeree della pianta andando a stimolarne la crescita e lo sviluppo. Sono

inoltre sintetizzati diverse varietà di metabolismi secondari, come la nicotina.

SISTEMI DI RADICE

La prima radice che si forma è detta “primaria”, avviene nell’embrione, o “fittone”,

cresce direttamente verso il basso dando luogo a ramificazioni, radici laterali. Questo

tipo di sistema radicale che conta la presenza di una radice primaria ben sviluppata e

radici laterali è detto “fittonante”, è più profondo, adatto anche a situazioni di scarsa

disponibilità idrica. Altro sistema. “fascicolato”, prevede una breve vita della radice

primaria la quale lascia il posto alle radici avventizie che prendono origine dalla base

del fusto e alle loro ramificazioni laterali. Le radici sono inoltre provviste di “radici

assorbenti”: radici più sottili impegnate nell’assorbimento dei nutrienti.

ORIGINE E CRESCITA DEI TESSUTI PRIMARI

Le radici continuano a crescere a meno che non si presentino condizioni avverse.

L’apice radicale, il meristema, è coperto da una cuffia protettiva di cellule

parenchimatiche che consente di controllare la direzione della crescita della radice.

Con la crescita la cuffia è spinta in avanti e le cellule che la formano secernono un

polisaccaride con il compito di lubrificare la radice che passerà attraverso il suolo.

Quando le cellule della cuffia, che hanno il compito di proteggere il meristema apicale

dalle infezioni, mantenere un contatto tra il suolo e le radici, proteggere dalla

disidratazione e altri ancora, arrivano in una posizione tale da essere a contatto con il

suolo, si separano dalla cuffia, e altre cellule le rimpiazzano. Altra caratteristica della

radice è la disposizione a file longitudinali di cellule che si originano dal meristema

apicale. La porzione che si trova più vicina ad esso è detta “promeristema” o “centro

quiescente” , in grado di rigenerare zone meristematiche danneggiate. Sono possibili

due tipi di organizzazione apicale: aperto o chiuso. L’accrescimento avviene per

divisione cellulare in prossimità del promeristema e per distensione e differenziazione

cellulare nelle zone di allungamento e di maturazione (dove vengono prodotti i peli

radicali): le tre regioni non sono nettamene distinte, talvolta si sovrappongono.

CRESCITA PRIMARIA

Durante la crescita primaria il meristema apicale dà origine a tre meristemi primari:

protoderma, meristema fondamentale e procambio, i quali si differenziano in

epidermide, corteccia e cilindro vascolare. L’epidermide è formata da cellule allungate

sprovviste di cuticola e con pareti sottili, costituisce il tessuto assorbente facilitato dai

peli radicali. Essi hanno vita breve, si trovano nella regione di maturazione e

assicurano il ricambio della superficie assorbente della radice. Si vengono a creare

inoltre associazioni simbiotiche tra funghi e radici: consentono alla pianta di assorbire

volumi di sostanze nutritivi ben superiori rispetto a quelli assorbibili dai soli peli

radicali. La corteccia occupa la porzione più grande del corpo primario ed essa viene

persa nel caso i cui le radici vadano incontro a una crescita secondaria rilevante. È

ricca di spazi intercellulari necessari per l’areazione delle cellule della radice, i quali

non sono invece presenti nel suo strato più interno detto “endoderma”. Le cellule

dell’endoderma sono caratterizzate da una porzione di parete primaria e lamella

mediana che è impregnata di suberina e a volte anche di lignina, le quali conferiscono

proprietà idrofobe. L’endosperma è quindi compatto e anch’esso viene perduto in caso

di crescita secondaria. Alcune cellule possono però rimanere con pareti sottili e

conservare le loro caratteristiche per molto tempo, sono dette cellule di “passaggio”.

In molte angiosperme è presente anche un esoderma, il quale si sviluppa dallo strato

più esterno della corteccia. Il cilindro centrale è formato dai tessuti vascolari primari e

da cellule non vascolari che formano il periciclo (formato da cellule parenchimatiche

che se giovani possiedono solo prete primaria, se più vecchie possono possedere

anche la secondaria. Generalmente da esso si originano le radici laterali dette

“endogene”, contribuisce alla formazione del cambio cribrovascolare e di quello

suberofellodermico.) circondando i tessuti vascolari. Il cilindro centrale è formato per lo

più da xilema primario dove si trovano anche fasci di floema primario.

CRESCITA SECONDARIA

L’accrescimento secondario porta le radici a divenire più larghe ed è a carico del

cambio cribro-legnoso e di quello suberofellodermico. Questo processo avviene con la

formazione del cambio vascolare tra floema e primario e xilema secondario,

circondando quest’ultimo con una forma sinusoidale. A questo punto il cambio

produrrà solo xilema secondario all’interno assumendo andamento circolare e solo in

seguito produrrà anche floema secondario verso l’esterno. Il vecchio floema scompare,

sostituito dal secondario, lo xilema primario lignifica e rimane al centro circondato dal

nuovo. La crescita secondaria porta alla distruzione della struttura primaria: i fasci del

floema primario sono separati dallo xilema primario. Il cambio suberofellodermico si

differenzia a partire dal periciclo e la formazione del periderma porta a un isolamento

e poi a un distacco della corteccia e dell’epidermide dalla radice

RADICI LATERALI, AEREE E AERIFERE

Alcune cellule del periciclo possono acquistare attività mitotica originando i primordi

radicali che si organizzeranno in un apice meristematico che spinge all’esterno. A

questo punto il primordio romperà la corteccia, il rizoderma e l’endoderma e, dopo

aver formato una cuffia apicale, inizierà a formare protoxilema e protofloema che

formeranno una connes