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Equilibrio elettrochimico e gradienti chimici

PKNa+[K+]ΔG = 0

Il gradiente chimico è definito come ΔG = RT ln([K+]out/[K+]in)

Il gradiente elettrico è definito come ΔG = zFV

All'equilibrio si ha che ΔGelectrical = ΔGchemical

Per mantenere uno stato di equilibrio elettrochimico, la cellula utilizza le pompe sodio-potassio: infatti da una parte il potassio fluirebbe verso l'esterno della cellula seguendo il suo gradiente chimico (che va dalla zona con concentrazione maggiore, cioè l'interno della cellula, alla zona con minore concentrazione, cioè l'esterno).

dall'altrorisulta bloccato dal gradiente elettrico. L'azione delle pompe sodio-potassio causa un dispendio energetico attraverso l'Adenosinatrifosato (ATP), co-enzima che trasporta l'energia chimica nella cellula per il metabolismo. L'equazione del potenziale di equilibrio di Nernst permette di calcolare il potenziale di equilibrio che si stabilisce sulla membrana e che dipende dalla valenza e dal gradiente di concentrazione di una determinata specie ionica. [K+] + RT = N el nostra caso, ci interessa valutarla per gli ioni K+. Questo significa che la formula è valida solo se all'interno della cellula sono presenti solo canali K+ e in tal caso il potenziale di riposo della cellula sarà pari al potenziale di equilibrio VK+. Lo stesso si può fare per gli ioni Na+ (per cui z = +1) e per gli ioni Cl- (per cui z = -1). Come valori si possono considerare validi i seguenti, solo considerando i singoli contributi delle specie.ionici a permettere il flusso di ioni positivi, come il sodio, all'interno della cellula. La concentrazione intra-cellulare di sodio è di 15 mM, mentre la concentrazione extra-cellulare è di 145 mM. Il potenziale di equilibrio per il sodio è di +60.60 mV. Per quanto riguarda il potassio, la concentrazione intra-cellulare è di 150 mM, mentre la concentrazione extra-cellulare è di 4 mM. Il potenziale di equilibrio per il potassio è di -96.81 mV. Infine, per il cloro, la concentrazione intra-cellulare è di 10 mM, mentre la concentrazione extra-cellulare è di 110 mM. Il potenziale di equilibrio per il cloro è di -64.05 mV. La formula che tiene conto del contributo di tutte e tre le specie ioniche e della permeabilità della membrana è la seguente: V = ln([K+]o/[K+]i) + pNa+ ln([Na+]o/[Na+]i) + pCl- ln([Cl-]i/[Cl-]o) Dove p è la permeabilità della membrana, a è l'attività degli ioni, R è la costante dei gas, T è la temperatura assoluta e F è la costante di Faraday. Quando una cellula riceve uno stimolo dall'esterno, si generano dei potenziali graduati, che sono piccole deviazioni dal potenziale di riposo della membrana. Questi potenziali possono rendere la cellula più polarizzata, causando un fenomeno di iper-polarizzazione. In questo caso, i canali ionici vengono stimolati a lasciare fluire ancora più ioni di potassio, aumentando ulteriormente la carica negativa all'interno della cellula. Al contrario, se la cellula diventa meno polarizzata, si verifica un fenomeno di depolarizzazione. In questo caso, i canali ionici vengono stimolati a permettere il flusso di ioni positivi, come il sodio, all'interno della cellula.

proteici affinché lascino fluire gli ioni sodio+ → porto la membrana verso potenziale 0 o addirittura positivo.

Na4.2 Potenziale d’azione

4.2.1 Cos’è?

Quando una cellula eccitabile subisce uno stimolo di depolarizzazione sufficiente a superare la sua soglia di potenziale, si innesca un meccanismo per cui la membrana diventa molto permeabile alla specie sodio portando a una rapida depolarizzazione e potenziali di membrana positivi e alti. Le variazioni dell’ampiezza dipendono dalla forza dello stimolo.

Si ottiene dunque un potenziale d’azione, che viaggia non attenuato ad una velocità costante su tutta la membrana.

I cambiamenti relativi alla permeabilità della membrana alle specie sodio e potassio sono dette voltaggio dipendenti in quanto il processo si innesca solo quando viene superata una certa soglia di tensione. Inoltre sono tempo dipendenti perché si verificano sulla base del ritardo dell’apertura delle

pompe sodio rispetto all’apertura delle pompe potassioper riportare la cellula nello stato di riposo.

4.2.2 DepolarizzazioneAppunti_1_Biomed 27+

Quando la cellula è eccitata, la membrana aumenta la sua permeabilità al sodio permettendo agli ioni diP NaN aentrare nella cellula.

Il flusso di ioni sodio genera una corrente ionica attraverso i canali ionici che aumenta ulteriormente ladepolarizzazione e la permeabilità .PN aQuesto porta ad un effetto valanga per cui l’interno della cellula diventa caricato positivamente. Il valore di picco di unpotenziale d’azione è di circa 20mV. +il potenziale di equilibrio della membrana tende al potenziale di equilibrio di Nernst per il .Na

4.2.3 RipolarizzazioneLa depolarizzazione della membrana aumenta, con un certo ritardo temporale, anche la permeabilità dellaPK+membrana per gli ioni potassio attraverso i canali ionici.KLa permeabilità infatti diminuisce in corrispondenza del picco di

depolarizzazione.PN a +Il flusso in uscita degli ioni rende l'interno della cellula più negativo e dunque si effettua una ripolarizzazioneKverso il potenziale di riposo.NB: Un ciclo depolarizzazione-ripolarizzazione dura circa 1ms nelle cellule nervose e dei muscoli, mentre nelle celluledel muscolo cardiaco dura dai 150 ai 300 ms.

4.2.4 Ciclo caratteristico nelle cellule nervose

Nel caso delle cellule nervose (neuroni), una volta avviato un potenziale d'azione, per un tempo di circa 1 ms, non può essere generato un secondo potenziale d'azione per quanto intenso sia lo stimolo. Infatti, dopo il picco di depolarizzazione, tutti i canali sodio sono aperti e dunque uno stimolo di qualunque intensità non potrebbe aprirne altri. Questo periodo è detto periodo refrattario assoluto e fintanto che la maggior parte dei canali sodio non sia tornata allo stato di riposo, non potrà essere generato un nuovo potenziale d'azione.

Immediatamente dopo

Il periodo refrattario assoluto si verifica durante il periodo refrattario relativo, in cui un potenziale graduato più intenso di quello necessario a raggiungere la soglia di potenziale, può avviare un secondo potenziale d'azione. Questo periodo dura in genere 5-15 ms ed è dovuto principalmente al fatto che anche dopo la fase di ripolarizzazione abbiamo un'elevata permeabilità di K.

Al fine di trovare un modello per il processo di depolarizzazione della membrana, è stato studiato l'assone dei neuroni di un calamaro gigante, che nel suo caso arriva ad una dimensione nell'ordine dei mm, contro quella dei μm per i mammiferi.

Gli elettrofisiologi Hodgkin e Huxley nel 1963 hanno realizzato un modello che prende il nome proprio da loro e che è riassumibile nella seguente immagine:

Modello di Hodgkin - Huxley

È stata la prima descrizione quantitativa dell'eccitabilità elettrica nelle cellule nervose.

che ha anche permesso ai due scienziati di prevedere il comportamento dei canali ionici, che all'epoca non erano ancora stati scoperti.

4.2.6 Differenti potenziali d'azione

Osservando i miociti ventricolari e atriali del muscolo cardiaco si rilevano potenziali d'azione molto diversi. Cellule diverse infatti hanno differenti potenziali d'azione a seconda dell'azione che svolgono. In questo caso, i miociti ventricolari devono pompare il sangue che poi fluirà in tutto l'organismo, dunque il loro intervento richiede un tempo maggiore rispetto a quello dei miociti atriali. Si può vedere questa differenza nei grafici qui sotto:

Grafici dei potenziali d'azione dei miociti ventricolari e atriali

4.2.7 Propagazione del potenziale d'azione (neuroni)

Il potenziale d'azione viaggia per l più non attenuato e ad una velocità costante lungo la membrana. La trasmissione del potenziale d'azione nei neuroni cambia a seconda che l'assone sia rivestito o meno dalla

guainamielinica. Se non è rivestito, la propagazione avviene così: All'inizio dell'assone, nella zona detta monticolo dell'assone, si registra un potenziale di riposo di membrana; + Quando il potenziale graduato raggiunge la soglia, i canali voltaggio-dipendenti si aprono e la membrana si depolarizza fino ad invertire il suo potenziale (che sarà positivo all'interno e negativo all'esterno). Si genera così un potenziale d'azione che a sua volta comporta l'instaurarsi di una differenza di potenziale tra la zona in cui si è attivato e le zone limitrofe. Pertanto, tra le zone inattive e quella attiva si innescano dei loop di corrente ionica che spostano cariche positive dall'esterno all'interno delle regioni limitrofe a quella in cui si è generato il potenziale d'azione, di fatto depolarizzando la membrana. Le correnti si propagano sia a monte che a valle del punto di innesco, tuttavia: Quando si

è in corrispondenza della zona di innesco del primo potenziale, a monte non ci sono canali sodio, dunque la corrente non ha alcun effetto in tale zona; a valle invece, si aprono i canali sodio presenti e si ha una depolarizzazione della regione limitrofa con l’innesco di un nuovo potenziale d’azione;

A partire dal secondo potenziale d’azione, quelli nuovi che verranno generati si propagheranno sempre verso valle in quanto, a monte, la regioni che ha innescato il potenziale d’azione si trova nel periodo refrattario assoluto, dunque non ha canali sodio da aprire.

Il potenziale d’azione si propaga fino alla terminazione assonica.

Se invece l’assone presenta delle zone ricoperte da guaina mielinica, allora si ha che:

Non tutto l’assone è ricoperto dalla guaina. Esistono delle zone in cui non è presente, chiamate nodi di Ranvier, in cui si ha un’elevata concentrazione di canali ionici voltaggio-dipendenti di sodio.

La guaina mielinica diminuisce la capacità della membrana, aumenta la resistenza trasversa, riduce le correnti di perdita. Questo comporta un miglioramento della propagazione del potenziale dato che ne aumenta la velocità. Si verifica il fenomeno di conduzione saltatoria, dal momento che il potenziale d'azione si propaga (salta) da un nodo di Ranvier all'altro. Il procedimento è lo stesso dell'assone amielinico: la genesi di un potenziale d'azione nel primo nodo di Ranvier genera correnti ioniche che si muovono rapidamente lungo la zona mielinica fino a raggiungere il nodo di Ranvier successivo, nel quale la membrana si depolarizza producendo un nuovo potenziale.

5. Elet

Dettagli
Publisher
A.A. 2022-2023
113 pagine
SSD Ingegneria industriale e dell'informazione ING-INF/06 Bioingegneria elettronica e informatica

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ES_01 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Applicazioni biomediche per la salute e il benessere e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Brescia o del prof Lopomo Nicola.