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Ereditarietà: modelli più complessi


Non sempre i genotipi eterozigoti F1, nati dall’incrocio di due linee pure che differiscono per un carattere, manifestano il fenotipo di uno dei genitori; a volte presentano una caratteristica intermedia tra quella dei due genitori oppure presentano entrambe le caratteristiche parentali: nel primo caso si parla di dominanza incompleta, nel secondo caso di codominanza.
In esperimenti condotti su piante di Mirabilis jalapa (Bella di notte), Correns (1906), incrociando piante con fiori rossi e piante con fiori bianchi, ottenne piante F1 tutte con fiori rosa ovvero con colore intermedio; si era verificata sì l’uniformità (sia fenotipica sia genotipica) delle piante della F1 ma non la dominanza di un allele sull’altro.
Lasciando poi autofecondare le piante della F1 Correns ottenne una F2 così composta: 25% piante con fiori rossi, 50% piante con fiore rosa, 25% con fiori bianchi. Veniva verificata la I legge di Mendel o legge della segregazione degli alle li, con la ricomparsa dei fenotipi parentali colore bianco e colore rosso .
Oggi si è in grado di interpretare perfettamente il fenomeno e chiarire quella che sembrava un’eccezione agli studi di Mendel: gli alleli codificano per delle proteine che a loro volta catalizzano la formazione o meno del pigmento rosso e in particolare se l’allele A specifica una proteina funzionante, quello a una proteina inattiva. Gli eterozigoti Aa hanno nello specifico caso una quantità di pigmento rosso insufficiente e il fiore appare di color rosa, gli omozigoti AA hanno fiori rossi, gli omozigoti mi hanno fiori bianchi.
In altri casi, come poté osservarsi in anni successivi, gli ibridi F1 presentavano entrambe le caratteristiche parentali (codonunanza). Nella trasmissione ereditaria dei gruppi sanguigni umani ABO, in cui peraltro più di una coppia di alleli (allelia multipla) codificano per un carattere, gli alleli A e B sono entrambi in grado di determinare la natura di molecole polisaccaridiche note come antigeni,nella varietà antigene A e antigene B, sulla superficie dei globuli rossi. Per effetto della codominanza degli alleli A e B. gli individui di costituzione lA e IB presentano sia l’antigene A sia l’antigene B sulla membrana dei globuli rossi.
Un esempio più complicato di ereditarietà è fornito dalla trasmissione di più geni, che sono vicini l’uno all’altro su di un cromosoma: anziché in maniera indipendente (in accordo con il secondo principio di Mendel) i geni che codificano per caratteri diversi, presenti su uno stesso cromosoma,vengono trasmessi associati come se costituissero un unico gene.
Un individuo eterozigote per due geni associati (diibrido), ad esempio, non produce quattro tipi di gameti, ma due soli tipi di gameti, uno recante il cromosoma di origine paterna con i due alleli associati, l’altro con il cromosoma di origine materna, con la sua associazione di alleli. Nel corso della gametogenesi è però possibile, attraverso il crossing-over, la ricombinazione tra geni associati.
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