Concetti Chiave
- Nel modello di Luini, le cisterne del Golgi maturano progressivamente, cambiando la loro composizione enzimatica mentre si spostano dalla faccia cis a quella trans, con trasporto retrogrado degli enzimi residenti.
- Il modello di Rothman propone un traffico vescicolare continuo in entrambe le direzioni, mantenendo l'identità funzionale delle cisterne grazie allo spostamento del contenuto tramite vescicole.
- Il TGN nel Golgi funge da centro di smistamento delle proteine, indirizzandole verso il sistema endolisosomiale o la membrana plasmatica, seguendo vie costitutive o regolate.
- Il reticolo endoplasmatico utilizza chaperon per aiutare le proteine a ripiegarsi correttamente, trattenendo quelle mal ripiegate e facilitando l'esportazione di quelle ben ripiegate.
- Le proteine mal ripiegate nel reticolo endoplasmatico vengono retrotraslocate nel citosol per essere degradate dai proteasomi, mediante un complesso di retrotraslocazione e l'uso di ubiquitin ligasi.
Trasporto all’interno del Golgi
Il primo modello è stato proposto da Alberto Luini per cui: le cisterne del Golgi non sono stabili, ma maturano progressivamente man mano che si spostano dalla faccia cis verso quella trans. Le vescicole, in questo modello, non trasportano il cargo, bensì trasportano gli enzimi residenti delle cisterne posteriori verso quelle anteriori (trasporto retrogrado). Questo permette alle cisterne di cambiare progressivamente la loro composizione enzimatica e quindi la loro funzione, pur mantenendo la continuità del flusso delle proteine in maturazione.Il secondo modello è quello proposto da James Rothman: si ipotizza un traffico vescicolare continuo in entrambe le direzioni. Le vescicole anterograde (rappresentate con frecce rosse) trasportano il cargo dalle cisterne cis verso le cisterne trans, mentre le vescicole retrograde (frecce blu) riportano indietro gli enzimi residenti, mantenendo l’identità funzionale di ogni cisterna. In questo scenario, le cisterne restano stabili, ma il contenuto si sposta tra di esse attraverso vescicole.
Non esiste una risposta univoca, entrambe le teorie sono parzialmente corrette.
Le proteine prodotte dal golgi dovranno essere selettivamente impacchettate per raggiungere le varie destinazioni. Il TGN è proprio il centro di smistamento di queste proteine, che possono andare al sistema endolisosomiale, oppure verso la membrana plasmatica per integrarsi alla membrana o per essere secrete.
Abbiamo due vie che portano alla membrana plasmatica:
Via costitutiva: sempre attiva, non regolata da segnali specifici. Le vescicole attendono sotto la membrana anche per anni prima di fondersi a seguito di uno stimolo. Durante questo periodo, subiscono un processo di maturazione: perdono acqua e modificano il loro contenuto proteico (da proenzimi ad enzimi attivi).
Via regolata: dipende da segnali specifici, come nel caso di ormoni, neurotrasmettitori, enzimi digestivi.
Reticolo endoplasmatico e folding
Il reticolo endoplasmatico aiuta le proteine a ripiegarsi grazie alle chaperon, le quali possono anche trattenere nel reticolo le proteine piegate male. Se la proteina è ben ripiegata, i glucosi rimossi inducono la proteina a entrare in vescicole per essere esportata.Le proteine mal ripiegate, invece, vengono riconosciute dalle glucosiltransferasi, che invece rimettono i glucosi e ne impediscono l’esportazione. Il glucosio aggiunto nuovamente è riconoscibile da calnessina (proteina di membrana) o da calreticulina (proteina nel reticolo) grazie al loro dominio lectinico che le aiutano a ripiegarsi.
Per le proteine che continuano ad essere mal ripiegate, il RE non solo controlla, ma riesce anche a liberarsene attraverso un complesso di retrotraslocazione (una proteina viene trasportata all’indietro dal RE al citosol). Le proteine mal ripiegate vengono legate dagli chaperon e le cedono al complesso traslocatore. Le AAA-ATPasi idrolizzano ATP e portano nel citosol le proteine, e le ubiquitin ligasi le indirizzano ai proteasomi.
Domande da interrogazione
- Qual è il modello di trasporto all'interno del Golgi proposto da Alberto Luini?
- Come funziona il modello di trasporto vescicolare continuo di James Rothman?
- Quali sono le due vie di trasporto delle proteine verso la membrana plasmatica?
- Come il reticolo endoplasmatico gestisce le proteine mal ripiegate?
Alberto Luini ha proposto che le cisterne del Golgi non sono stabili ma maturano progressivamente mentre si spostano dalla faccia cis verso quella trans, con le vescicole che trasportano gli enzimi residenti delle cisterne posteriori verso quelle anteriori.
James Rothman ha ipotizzato un traffico vescicolare continuo in entrambe le direzioni, con vescicole anterograde che trasportano il cargo dalle cisterne cis verso le cisterne trans e vescicole retrograde che riportano indietro gli enzimi residenti, mantenendo l'identità funzionale di ogni cisterna.
Le due vie di trasporto sono la via costitutiva, sempre attiva e non regolata da segnali specifici, e la via regolata, che dipende da segnali specifici come ormoni e neurotrasmettitori.
Il reticolo endoplasmatico utilizza chaperon per trattenere le proteine mal ripiegate e, se necessario, le esporta nel citosol attraverso un complesso di retrotraslocazione, dove vengono indirizzate ai proteasomi per la degradazione.
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