Le biomolecole e il loro ruolo nella vita e nell'evoluzione

Le biomolecole sono dei composti organici, ossia composti del carbonio, oltre ad essere la materia prima che forma gli organismi viventi. Ogni organismo è formato da acqua per il 50-95% e da piccoli ioni (sodio, potassio, calcio) per l’1%; la restante parte è costituita da biomolecole. Queste sono costituite da pochi elementi (CHNOPS). Si possono dividere in vari tipi, a seconda della loro composizione (idrocarburi, alcoli, aldeidi).

Carboidrati: fonte di energia

Detti anche zuccheri, saccaridi o glucidi; sono la principale fonte energetica per la maggior parte dei viventi. Costituiscono anche molte componenti strutturali delle cellule (cellulosa). Ce ne sono tre tipi, classificati a seconda del numero di molecole che hanno.

I monosaccaridi (come glucosio e fruttosio), sono la principale fonte di energia per i viventi; inoltre costituiscono i monomeri di base di cui sono fatti gli zuccheri complessi; i DISACCARIDI (saccarosio e lattosio) sono derivati dalla condensazione di due monosaccaridi;

I polisaccaridi (l’amido nelle piante, glicogeno in animali e funghi) contengono più monosaccaridi legati tra loro, e che sono quindi polimeri. Tutti i carboidrati ingeriti dagli animali,per essere poi utilizzati dalle cellule,vengono idrolizzati in monosaccaridi durante la digestione. Vi sono anche carboidrati con ruoli strutturali all’interno dell’organismo, come la cellulosa nelle piante (costituisce le pareti delle cellule vegetali) o la chitina negli animali.

Lipidi: energia e struttura

Sono le molecole organiche che liberano la maggior quantità di energia; hanno inoltre la caratteristica di essere insolubili in solventi polari (acqua) e di tendere a disporsi in superficie. Essi hanno varie funzioni: sono componenti strutturali delle membrane cellulari, costituiscono una riserva di energia, proteggono il corpo dalle perdite di calore ; inoltre alcuni di essi sono “messaggeri” chimici nella cellula e tra le cellule. Essi hanno più legami C-H rispetto ai carboidrati, per cui contengono più energia chimica. I grassi e gli oli sono degli esempi di lipidi; i grassi possono essere di origine animale (burro) ed essere solidi a temperatura ambiente poiché composti da catene di acidi grassi saturi, o di origine vegetale (olio d’oliva) ed essere liquidi poiché composti da acidi grassi insaturi. Per una sana alimentazione si consigliano grassi insaturi (quelli saturi fanno aumentare il colesterolo). I fosfolipidi e i glicolipidi sono altri due esempi di lipidi: essi avendo una “testa” idrofila, ed una “coda” idrofoba, sono resi adatti a formare le membrane cellulari. Si ricordano poi le cere, anch’essi lipidi strutturali che rivestono ad esempio il pelo degli animali, e il colesterolo (che appartiene alla categoria degli steroidi). Una dieta ricca di grassi può portare arteriosclerosi (accumulo di colesterolo e sostanze lipidiche che portano ad un ostruzione dei vasi sanguigni). Si rischia ischemia, infarto o ictus, se coinvolti cuore o cervello.

Proteine: struttura e funzione

Più del 50% della maggior parte dei viventi è composto da proteine. La loro struttura è semplice: sono polimeri di molecole contenenti azoto,gli amminoacidi,disposte in sequenza. Per formare i viventi, vi sono 20 tipi di amminoacidi. Le proteine a volte possono contenere centinaia di amminoacidi; le combinazioni tra 20 di essi sono molte, quindi le proteine sono numerosissime. Ogni proteina ha compiti e funzioni diversi, a seconda del tipo di sequenza che le compone. Gli amminoacidi si legano tra loro mediante un legame peptidico. Una catena di amminoacidi si può dire peptide o polipeptide, mentre le proteine sono composte da uno o più polipeptidi. Vi sono infine amminoacidi essenziali, che devono essere assunti con il cibo (carne e pesce).

La struttura primaria delle proteine è quella lineare, in cui sono assemblate lunghe catene polipeptidiche in cui gli amminoacidi si susseguono. La struttura secondaria consiste in interazioni tra gli amminoacidi che portano ad un ripiegamento della molecola su sé stessa. Essa può così diventare a forma di spirale o a foglio piegato. Quando la struttura secondaria si ripiega su sé stessa formando una terza struttura detta terziaria: si formano dei legami covalenti che sono detti ponti di solfuro. Alcune proteine a struttura terziaria, definite globulari, sono gli anticorpi e gli enzimi (catalizzatori che regolano e fanno avvenire velocemente le reazioni chimiche). Sono invece definite proteine fibrose quelle proteine che hanno una struttura secondaria a elica, foglio piegato o a forma di cavo (come il collagene). La struttura quaternaria è presentata da proteine che sono formate da più di una catena polipeptidica. L’emoglobina, presente nei globuli rossi con funzione di trasporto, presenta questa struttura.

Evoluzione chimica e origine della vita

Per lui la comparsa della vita sulla Terra fu preceduta da una lunga serie di eventi (evoluzione chimica). Innanzitutto in un primo momento l’ossigeno libero era assente, i 4 elementi ( H,C,N) principali erano già disponibili nell’atmosfera e nelle acque, e c’era molta energia sotto forma di calore,scariche elettriche e radiazioni provenienti dal sole.

Oparin ipotizzò che la formazione di molecole organiche che si sarebbero raccolte nei mari e nei laghi, dando origine a un brodo primordiale. In questo ambiente le piccole molecole organiche reagirono tra loro a formare molecole più grandi. Oparin ricevette conferma in seguito dall’esperimento di Miller, che simulò in laboratorio le condizioni ambientali della terra primitiva. Dopo 24 ore Miller notò che vi erano stati dei cambiamenti e la “nascita” di nuove molecole organiche (in particolare si formarono spontaneamente amminoacidi).

Cellule procariote ed eucariote

Oggi esistono due tipi di cellule, le cellule procariote e quelle eucariote, che hanno due caratteristiche fondamentali: una membrana cellulare, che separa la cellula dall’ambiente esterno, e il materiale genetico, che consente alla cellula di riprodursi. Le cellule eucariote sono più grandi di quelle procariote. Differenze: Nelle cellule procariote il materiale genetico è presente sotto forma di una grossa molecola circolare di DNA chiamata cromosoma che si trova in una zona detta nucleoide. Nelle cellule eucariote invece il DNA è lineare ed è organizzato in cromosomi circondati da una doppia membrana, la membrana nucleare.

Teoria endosimbiotica

Una delle teorie più accreditate sul passaggio da procarioti a eucarioti è la teoria endosimbiotica, secondo cui i mitocondri e i cloroplasti presenti nelle attuali cellule eucariote deriverebbero da antichi procarioti introdottisi in cellule di dimensioni superiori. Qui i procarioti avrebbero dato origine a un rapporto di simbiosi con uno scambio reciproco. L’ipotesi che mitocondri e cloroplasti derivano da procarioti è confermata dal fatto che entrambi questi organuli conservano tracce di DNA e RNA.

Eterotrofi e autotrofi

Gli organismi soddisfano le loro esigenze energetiche in due modi diversi. Quelli che ricavano l’energia da molecole organiche assunte dall’ambiente esterno sono chiamati eterotrofi. Tutti gli animali e i funghi, così come molti organismi unicellulari, sono eterotrofi. Viceversa sono detti autotrofi gli organismi capaci di sintetizzare le proprie molecole organiche ricche di energia a partire da sostanze inorganiche semplici. Molti autotrofi, tra cui le piante, sono foto sintetici poiché la loro fonte di energia per le reazioni è il sole. Nella fotosintesi clorofilliana sono coinvolti in questo caso i cloroplasti. Alcuni semplici organismi unicellulari sono invece chemiosintetici: per attivare i loro processi catturano l’energia liberata da particolari reazioni inorganiche.

Le scoperte più recenti sono tuttavia più orientate verso l’ipotesi che le prime cellule fossero autotrofe, chemio sintetiche o foto sintetiche, piuttosto che eterotrofe.

[I mitocondri sono coinvolti nella produzione di energia poiché in essi avviene la respirazione cellulare, processo di demolizione delle molecole organiche mediante la rottura dei loro legami chimici.

I procarioti, ovvero i batteri e gli archea, sono costituiti da un’unica cellula di tipo procariote. Le cellule procariote sono circa dieci volte più piccole di quelle eucariote, e rispetto ad esse sono prive di membrana nucleare: il Dna nei procarioti non è racchiuso nel nucleo ma si trova in una regione interna alla cellula chiamata nucleoide. I procarioti comprendono una grande varietà di organismi. Per ciò che riguarda il metabolismo, troviamo batteri autotrofi( foto o chemio sintetici) o eterotrofi, come gran parte dei batteri patogeni (che sono classificati in bacilli, cocchi e spirilli). Da ricordare i cianobatteri, importanti perché in essi ha luogo la fotosintesi. I procarioti hanno alcune caratteristiche comuni: sono delimitate da membrana citoplasmatica (con un doppio strato fosfolipidico), hanno il citoplasma, formato da citosol e da particelle insolubili, hanno un nucleoide che contiene l’RNA e il DNA, e contengono i ribosomi. Alcune cellule procariote hanno caratteristiche aggiuntive: - molti procarioti hanno una parete cellulare situata esternamente al nucleo( che da sostegno alla cellula) , circondata in alcuni batteri da una capsula fatta di peptidoglicani- in alcuni batteri (nei ciano batteri) la membrana plasmatica si ripiega formando un sistema di membrane interne - alcuni batteri hanno un plasmide, ossia una molecola di dna che ha uno o due geni , che si può duplicare autonomamente - molti procarioti hanno flagelli, che consentono alla cellula di muoversi. Altri hanno i pili, che servono a far aderire un batterio a un altro durante gli scambi di materiale genetico

Il nucleo Nella cellula eucariote, la struttura più visibile è il nucleo, un grosso corpuscolo sferico, circondato da membrana nucleare costituita a sua volta da due membrane formate da un doppio strato di fosfolipidi. Le due membrane nucleari sono fuse insieme in diversi punti, creando piccoli pori nucleari, che mettono in relazione l’interno del nucleo con il citoplasma. Il nucleo contiene il dna, la molecola che fornisce alla cellula le informazioni necessarie per svilupparsi. Le informazioni sono immagazzinate nella sequenza nucleotidica della molecola di dna. Gli acidi nucleici normalmente si trovano sotto forma di cromatina, una massa di sottili filamenti non distinguibili al microscopio ottico; quando la cellula è in fase di divisione, i filamenti si avvolgono su se stessi, compattandosi nei cromosomi. Il nucleo ha diverse funzioni: è il luogo in cui avviene la duplicazione del dna; è la sede del controllo genetico dell’attività cellulare; contiene il nucleolo, una zona dove ha inizio il montaggio dei ribosomi a partire dall’Rna e da specifiche proteine.

IL CITOPLASMA Il citosol è la parte fluida del citoplasma, che oltre a contenere i ribosomi coinvolti nella sintesi proteica, è una soluzione concentrata di ioni, di piccole molecole e di grosse proteine. Nella cellula eucariote circa metà del citoplasma è occupato da piccole strutture chiamate organuli, gran parte dei quali è circondata da membrane. Alcuni organuli possono muoversi dentro il citosol, ma la maggior parte di essi non ha libertà di movimento. Il citoscheletro prima di tutto sostiene la cellula e ne mantiene la forma; inoltre è alla base del movimento cellulare e provvede a posizionare gli organuli all’interno del citoplasma. Il citoscheletro è formato da tre diversi tipi di filamenti: i microtubuli, i filamenti intermedi e i filamenti di actina. I microtubuli sono il sito in cui gli organuli si spostano all’interno della cellula. I filamenti intermedi rafforzano la struttura della cellula e si oppongono alla tensione. I filamenti di actina (o microfilamenti) sono formati dall’actina, partecipano al movimento dei contenuti cellulari e della cellula stessa.

I vacuoli sono delle cavità del citoplasma, delimitate da una membrana fosfolipidica, che contengono soluzioni acquose con molte sostanze disciolte. Le cellule vegetali hanno molti vacuoli, ma con la maturazione ne risulta uno grosso e pieno d’acqua,che diventa il principale elemento di sostegno. Le funzioni dei vacuoli sono: accumulo di sottoprodotti tossici e prodotti di scarto delle cellule vegetali, sostegno alla cellula, riproduzione e digestione (nei fiori). Nelle cellule eucariote metabolicamente attive, le vescicole hanno la stessa struttura dei vacuoli, ma sono più piccole, e hanno la funzione di trasporto.

I ribosomi, sono i siti dove vengono sintetizzate le proteine secondo le direttive degli acidi nucleici. Il sistema delle membrane interno prevede la presenza di un reticolo endoplasmatico (rugoso e liscio) e dell’apparato del Golgi. Il RER è detto così perché presenta i ribosomi attaccati, ed è quindi sede di sintesi delle proteine che andranno all’esterno della cellula o all’apparato del Golgi. Nel REL invece avviene la sintesi dei lipidi e la trasformazione di sostanze tossiche (farmaci,etanolo) in composti non tossici; il REL è per questo presente in genere nelle cellule del fegato. Nell’apparato del Golgi avviene la riorganizzazione delle proteine che giungono dal RER: questo è un centro di imballaggio delle sostanze destinate ad altre parti della cellula o destinata all’esterno. Esso è formato da 4 o più sacchi appiattiti( cisterne) disposti in pile. I lisosomi (letteralmente “struttura in grado di demolire) sono delle vescicole prodotte nell’apparato del Golgi che hanno il ruolo di idrolizzare le macromolecole nei rispettivi monomeri. Un proteasoma è un lisosoma specializzato nel demolire proteine per riciclare gli amminoacidi che le compongono. I perossisomi sono invece vescicole che ossidano gli acidi grassi, sintetizzano colesterolo, smaltiscono composti tossici e si occupano del metabolismo degli amminoacidi. I cloroplasti sono organuli che contengono la clorofilla, il pigmento responsabile della fotosintesi. Esso è costituito da un sistema di membrane, che forma una serie di sacchetti appiattiti( tilacoidi), disposti in pile definite grani. I mitocondri sono organuli circondati da 2 membrane e coinvolti nella respirazione cellulare: la demolizione delle biomolecole infatti, già iniziata a livello del citosol, nei mitocondri viene completata. L’energia chimica che era contenuta è così convertita in ATP. Le ciglia e i flagelli sono strutture lunghe e sottili che prendono origine dal corpo basale; essi sono importanti per il movimento della cellula.

Essa è selettiva, dinamica, semi-permeabile. Delimita la cellula, differenziandola dall’ambiente esterno; è responsabile del mantenimento dell’omeostasi. Gli scambi di sostanze con l’ambiente esterno o con altre cellule sono realizzati attraverso la membrana cellulare. È costituita da due strati di molecole fosfolipidiche, una piccola parte di glicolipidi e colesterolo(nelle cellule animali) e da proteine di membrana(dette integrali, che attraversano tutto lo spessore della membrana, sporgendo da entrambi i lati). Le porzioni che sporgono sono quelle idrofile,quelle che attraversano la parte centrale del doppio strato sono idrofobe. Vi sono anche proteine periferiche che aderiscono ad alcune delle integrali sporgenti, e che possono trovarsi sono in un lato della membrana. Le proteine di membrana servono a spostare i materiali attraverso essa e a ricevere segnali chimici dall’ambiente esterno. Il doppio strato fosfolipidico forma un “lago lipidico”, una struttura molto fluida in cui galleggiano le varie proteine. Questa struttura ha il nome di modello a mosaico fluido.

Si parla di trasporto passivo quando il trasporto di sostanze attraverso le proteine di membrana avviene secondo gradiente, cioè da una zona ad alta concentrazione verso una a bassa concentrazione, senza bisogno di energia. Esempio di trasporto passivo sono la diffusione semplice, l’osmosi e la diffusione facilitata. Diffusione semplice è un processo spontaneo nel quale le molecole passano da una zona più concentrata a una meno concentrata. Essa ha due caratteristiche fondamentali: ogni molecola si muove indipendentemente dalle altre e questi movimenti sono casuali. Osmosi: diffusione dell’acqua attraverso una membrana semipermeabile (permeabile all’acqua e non ad altri soluti). Consiste in un trasferimento netto d’acqua da una soluzione con potenziale idrico maggiore a una con potenziale idrico minore. In assenza di altri fattori, ciò avviene da una regione a minore concentrazione a una regione con maggiore concentrazione di soluto (in altre parole, da una soluzione ipotonica ad una ipertonica). Soluzioni che hanno la stessa concentrazione di soluto, e quindi lo stesso P.I si dicono isotoniche; le molecole d’acqua attraversano in entrambe le direzioni una membrana che separa due soluzioni isotoniche, ma non c’è nessun movimento netto in assenza di pressione in entrambi i lati. Il processo osmotico è molto importante a livello biologico e spesso può essere un problema per gli organismi che vivono in ambiente non isotonico. Gli organismi che vivono in ambienti ipertonici rispetto ai loro ambiente interni, o viceversa, hanno dovuto sviluppare meccanismi per superare tale problematica. Diffusione facilitata. Vi sono molecole polari che non possono passare attraverso la fascia idrofoba posta all’interno del doppio strato lipidico; il trasporto di queste sostanze dipende perciò da particolari proteine integrali di membrana, i carrier, che agiscono come vettori trasportando le molecole nelle due direzioni. Esse sono selettive: si legano ad una sola e determinata molecola. Vi sono inoltre le acquaporine, che possono invece accelerare il processo di diffusione.

Nella membrana cellulare esistono anche proteine che riescono a trasportare le molecole contro un gradiente di concentrazione; in tal caso si parla di trasporto attivo, e ciò richiede un dispendio di energia da parte della cellula. Le modalità di ingresso di una sostanza all’interno di una cellula dipende in alcuni casi dalla situazione, e può coinvolgere il meccanismo della diffusione facilitata o quello del trasporto attivo. Vi sono tre tipi di trasporto attivo. Nell’uniporto è trasportato un unico tipo di soluto in un’unica direzione. Nel cotrasporto sono trasportati due diversi soluti: in particolare, si parla di simporto se due soluti passano nella stessa direzione, e di antiporto se due soluti passano in direzioni opposte.

Pompa sodio potassio è un tipo di trasporto attivo che si ha in molte cellule eucariote animali; ciò avviene ad esempio nel tessuto nervoso, che presenta ai 2 lati della membrana cellulare concentrazioni di ioni Na+ e di ioni K+ diverse. Questi gradienti di concentrazione sono fondamentali per il mantenimento dell’equilibrio osmotico, e sono prodotti dalla pompa. La pompa sodio potassio usa l’energia resa disponibile dall’ATP. Più di un terzo dell’ATP utilizzato da una cellula è consumato da questo meccanismo di pompa ionica, che ha dunque gran importanza per l’organismo. Il pompaggio degli ioni Na+ e K+ è effettuato da una proteina di trasporto che può avere 2 configurazioni alternative. La prima ha un’apertura rivolta verso l’interno della cellula, alla quale possono adattarsi gli ioni Na+; la seconda ha un apertura rivolta all’esterno per gli ioni K+. Lo ione Na+ contenuto nel citosol della cellula, si lega alla proteina di trasporto; l’energia liberata da una molecola di ATP fa assumere alla proteina l’altra configurazione che provoca la liberazione dello ione Na+ all’esterno della membrana; la proteina ora può accogliere lo ione K+ presente nello spazio extracellulare. Questo ione verrà dunque rilasciato all’interno della cellula e il processo si ripete. Ogni sequenza completa di pompaggio,utilizzando una molecola di ATP, trasporta 3 ioni Na+ fuori dalla cellula e 2 ioni K+ dentro la cellula.

Il trasporto di molecole grandi (proteine, polisaccaridi) è invece mediato da vescicole. L’esocitosi consiste nel trasporto delle sostanze all’esterno della cellula mediante vescicole che si fondono con la membrana cellulare. L’endocitosi è lo stesso processo ma in direzione opposta. Ciò avviene grazie ad un ripiegamento verso l’interno della membrana e alla produzione di una vescicola con al suo interno la sostanza da trasportare che verrà liberata nel citoplasma. Si parla di fagocitosi (“cellula che mangia”) quando la cellula da trasportare è solida e pinocitosi quando è liquida (“cellula che beve”). Nell’endocitosi mediata da recettori infine la sostanza che deve essere portata dentro la cellula si lega a specifiche proteine recettrici; solo in seguito la fossetta della membrana nella quale si trovano i recettori si ripiega e dà origine ad una vescicola.

Tutti i sistemi viventi dipendono dall’energia proveniente dal sole. Le cellule accumulano energia nei legami chimici che tengono uniti gli atomi: quando occorre, queste molecole energetiche vengono demolite dalle cellule, per poter ricavare l’energia necessaria alle attività metaboliche cellulari. Ogni cellula ottiene l’energia necessaria per le sue attività metaboliche, spezzando i legami che tengono uniti gli atomi di un gran numero di biomolecole. Esse si possono costruire in 2 modi: costruendole autonomamente sfruttando fonti esterne di energia (cellule autotrofe), o procurandosele dall’ambiente esterno (eterotrofe).. Le cellule autotrofe per le loro attività, usano l’energia presente nelle molecole che esse stesse costruiscono. Gli organismi autotrofi possono essere chemio sintetici e ottenere l’energia svolgendo reazioni inorganiche o fotosintetici, che ricavano dal sole questa energia, grazie a dei particolari pigmenti che si trovano nei cloroplasti. In possesso di energia sufficiente, gli organismi possono sintetizzare glucosio e altre molecole complesse, che possono avere una funzione strutturale o possono essere demolite qualora il metabolismo energetico lo richieda. 6CO2+6H2O+LUCE BIANCA = C6H12O6+6O2

La sintesi delle biomolecole può avvenire dunque mediante fotosintesi. Una volta in possesso del glucosio, tutte le cellule provvedono a demolirlo per ricavare l’energia contenuta nei suoi legami interni. C6H12O6+6O2 = 6CO2+6H2O+ATP La demolizione prevede due fasi, la glicolisi(nel citosol) e la respirazione cellulare(nei mitocondri). La seconda fase, avviene solo in condizione aerobica; in ambiente anaerobico avviene la fermentazione.

La relazione tra fotosintesi e respirazione è fondamentale: l’ossigeno che nel primo caso viene eliminato come prodotto di scarto, nel secondo viene usato per demolire il glucosio. L’anidride carbonica, indispensabile nella fotosintesi, è eliminata durante la respirazione cellulare e immessa nell’atmosfera. In questo modo, è chiaro che il mondo dei viventi ha la soluzione per avere sempre a disposizione due gas fondamentali per la loro sopravvivenza.

GLI ENZIMI. Gli enzimi possono essere molecole di RNA o proteine. La maggior parte delle reazioni chimiche richiede dell’energia iniziale per avviarsi: questa energia è definita energia di attivazione. Gli enzimi, speciali molecole che fungono da catalizzatori (abbassando l’energia di attivazione), risolvono il problema. Essi agiscono indebolendo i legami chimici esistenti e avvicinando tra loro le molecole reagenti. Essi dunque velocizzano la reazione e la rendono possibile a temperature più basse. Essi hanno la caratteristica di poter essere usati più e più volte, visto che non risultano alterati al termine della reazione. La molecola su cui agisce un enzima è detta substrato. La superficie dell’enzima presenta una depressione nella quale si può incastrare il substrato: è questa superficie, detta sito attivo, la parte in cui avvengono le reazioni catalizzate dall’enzima. Esso è altamente specifico per il substrato, ma allo stesso tempo è sufficientemente flessibile per adattarsi una volta che il contatto con il substrato è avvenuto (il sito attivo ha cioè adattabilità rispetto al substrato).

Il processo di ossidazione del glucosio serve a produrre energia sotto forma di ATP, grazie alla sua demolizione aerobica. La respirazione cellulare ha una resa energetica molto maggiore (produce circa 38 ATP per molecola di glucosio) rispetto alla fermentazione (2 ATP). Vi sono 2 fasi: glicolisi e respirazione cellulare (che si divide a sua volta in ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa).

In tutte le cellule, il metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, un processo di ossidazione parziale che avviene nel citoplasma. Essa spezza la molecola di glucosio in due molecole di piruvato (composto a 3 atomi di C); questo processo non usa O2 e permette un guadagno netto di 2 ATP. La glicolisi comprende 10 tappe, ognuna catalizzata da uno specifico enzima, e può essere divisa in 2 fasi. La prima fase consuma due molecole di ATP. Le prime 5 reazioni sono endoergoniche; la cellula cioè spende energia per attivare la reazione e rompere ciascuna molecola di glucosio (che ha 6 atomi di C) in G3P, che ha 3 atomi di C. La seconda fase è esoergonica, l’energia liberata è quindi usata per produrre 4 ATP e ridurre 2 molecole di NAD+ a NADH+H+; inoltre le due molecole di G3P sono ossidate in 2 molecole di piruvato. Il guadagno netto finale è perciò di 2 ATP, 2 molecole del trasportatore di elettroni NADH e di 2 molecole di piruvato. (GUADAGNO NETTO: 2ATP+2NADH+2 PIRUVATO)

In assenza di ossigeno, con la fermentazione l’acido piruvico viene trasformato in etanolo oppure in acido lattico. Ciò dipende dal tipo di cellula in cui essa avviene.

In presenza di ossigeno, con la respirazione cellulare le cellule completano l’ossidazione del glucosio. Hanno quindi luogo l’ossidazione completa del piruvato a CO2 e la riduzione dell’ossigeno a molecole d’acqua. L’energia liberata viene utilizzata per produrre molecole di ATP. C6H12O6+6O2 = 6CO2+6H2O+ATP

Tutto ciò avviene nei mitocondri. Essi sono delimitati da due membrane costituite da doppio stato fosfolipidico. La membrana esterna è permeabile alla maggior parte delle molecole piccole. La membrana interna (dove si trovano gli ATP-sintetasi coinvolti nella sintesi di ATP) permette il passaggio solo di molecole come l'acido piruvico, l'ADP e l'ATP. I mitocondri sono suddivisi in due compartimenti: lo spazio intermembrana, tra le due membrane, e la matrice,una soluzione gelatinosa contenente acqua,enzimi,coenzimi,fosfati (la matrice si trova nei compartimenti interni). Nella matrice avvengono le prime due fasi della respirazione: produzione di acetato e ciclo di Krebs. La terza fase, detta fosforilazione ossidativa, è svolta da complessi proteici che si trovano sulle creste della membrana interna dei mitocondri.

Una proteina di trasporto fa entrare le 2 molecole di piruvato nel mitocondrio. Qui il piruvato è ossidato parzialmente e trasformato in un gruppo acetile che si lega al coenzima A (CoA), che funge da navetta e fa giungere il gruppo acetile al ciclo di Krebs. La reazione produce 2NADH da 2 mol di piruvato, e si elimina una molecola di CO2

La respirazione cellulare presenta due fasi (ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa). Prima di tutto però le 2 mol di piruvato (provenienti dalla glicolisi) vengono ossidate parzialmente nella matrice, e trasformate in un gruppo acetile che viene unito al coenzima A(CoA), che permette al gruppo acetile di avanzare nel ciclo. La reazione produce un NADH per ogni molecola di piruvato (quindi 2NADH) ed elimina una molecola di CO2. Il ciclo di Krebs avviene in 8 tappe, ognuna catalizzata da un enzima specifico, sempre nella matrice. All’inizio del ciclo, il gruppo acetile(2 atomi di C) si lega all’acido ossalacetico (4C) per produrre acido citrico (6C); nel corso del ciclo due dei sei atomi di C si ossidano ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico; a ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e rigenera una molecola di acido ossalacetico pronta a essere usata. Per ogni gruppo acetile ossidato, si producono 3 molecole di NADH+H+ e 1 di FADH2. Il ciclo produce anche 1 ATP per ogni gruppo acetile. Essendo necessari due giri per completare l'ossidazione del glucosio il guadagno complessivo per molecola è di 2ATP, 6NADH, 2FADH2..

Nella seconda fase si ha il trasporto di elettroni e la fosforilazione ossidativa. Qui, NADH e FADH2, vengono ossidati, facendo ridurre l’ossigeno, con la produzione di acqua. Il passaggio di elettroni all’ossigeno avviene attraverso la catena di trasporto degli elettroni, che agisce grazie a delle molecole dette citocromi e ad altri coenzimi. Durante questi passaggi, gli elettroni provenienti dalle due molecole trasportatrici, rilasciano gradualmente la loro energia, che viene utilizzata per trasferire protoni fuori dalla matrice (un processo a cascata). L’attività della catena, produce un trasporto attivo di H+ attraverso la membrana interna del mitocondrio; così si genera un gradiente di concentrazione di protoni sui due lati della membrana interna, ma anche una differenza di carica elettrica. La differenza di concentrazione protonica e la differenza di carica costituiscono la forza protonomotrice, che tende a spingere indietro i protoni verso la matrice. Questa forza, non si traduce però in energia cinetica perché la membrana interna è impermeabile agli ioni. Per rientrare nella matrice, devono attraversare un enzima detto ATP sintetasi, che impiega la forza protonomotrice per sintetizzare ATP. L’accoppiamento tra il trasporto degli elettroni e la sintesi di ATP tramite la formazione di un gradiente di protoni è detto teoria della Chemiosmosi, termine coniato da Mitchell.

La fotosintesi fornisce i composti organici da cui gli esseri viventi ricavano l’energia necessaria al loro metabolismo e produce l’ossigeno atmosferico che gli organismi usano per la respirazione cellulare. La fotosintesi è un insieme di reazioni che permette di catturare l’energia della luce solare e utilizzarla per trasformare diossido di carbonio( CO2) e acqua in glucosio e ossigeno in forma gassosa.

6CO2+6H2O+LUCE BIANCA = C6H12O6+6O2

La fotosintesi si realizza in due fasi e nelle piante ha luogo nei cloroplasti. Le membrane specializzate in cui si trovano la clorofilla e gli altri pigmenti foto sintetici sono chiamate tilacoidi e hanno la forma di sacchi appiattiti. Oltre alle due membrane che delimitano i cloroplasti, i tilacoidi costituiscono un terzo sistema di membrane, intorno ai quali si trova lo stroma. Sono tutti orientati parallelamente l’uno verso l’altro e riuniti in grani. La clorofilla e gli altri pigmenti foto sintetici sono molecole capaci di assorbire la luce e convertirla in energia chimica, e sono organizzati nei tilacoidi in strutture chiamate fotosistemi.

Nella prima fase, definita fase luminosa, le molecole d’acqua vengono scisse liberando ossigeno; gli elettroni e gli atomi di idrogeno sono invece trasferiti alle molecole di NADP+ che si riducono a NADPH; l’energia solare inoltre è trasformata in energia chimica sotto forma di ATP. È detta fase luce-dipendente, avviene di giorno.

Nella seconda fase, il ciclo di Calvin, l’energia immagazzinata viene utilizzata per formare nuove molecole organiche. Essa è indipendente dalla presenza o meno di luce.

La prima fase è definita fase luminosa. L’energia luminosa assorbita da uno dei pigmenti antenna, passa da un pigmento all’altro, fino a raggiungere un tipo particolare di clorofilla a detta P 680 che si trova nel foto sistema II. L’energia ricavata spinge gli elettroni della molecola P 680 verso un accettore primario di elettroni che si trova a livello energetico superiore. Da qui, gli elettroni scendono lungo una catena di trasporto, e giungono ad una molecola di clorofilla a del foto sistema I. A mano a mano che gli elettroni scendono, l’energia che liberano viene utilizzata per la sintesi di ATP. Si forma 1 mol di ATP ogni volta che 2 elettroni passano dal fotosistema II al fotosistema I. Nel fotosistema I la molecola di clorofilla a si chiama P700. L’energia luminosa spinge gli elettroni della molecola P700 a un altro accettore primario. Da qui gli elettroni passano a una speciale molecola finale, il coenzima chiamato NADP+; quando due elettroni e un protone( H+) si combinano con NADP+, esso si riduce per formare una molecola di NADPH. L’altro ione H+ che si è liberato da ogni molecola d’acqua che si è scissa nel fotosistema II rimane in soluzione nello spazio del tilacoide.Gli elettroni che sono rimossi da foto sistema I sono rimpiazzati da quelli del foto sistema II. Per ottenere una molecola di NADPH è necessario che due elettroni siano spinti fuori dal foto sistema II e due elettroni dal foto sistema I. Il processo chemiosmotico attraverso cui si forma l’ATP è chiamato fotofosforilazione: l’energia che gli elettroni liberano quando scendono lungo la catena è utilizzata per pompare protoni dallo stroma allo spazio del tilacoide. Attraverso la membrana del tilacoide si instaura perciò un gradiente di protoni, e grazie a un enzima particolare, essi tornano nello stroma. Mentre ciò avviene, l’energia potenziale del gradiente elettrochimico consente la sintesi di ATP a partire da ADP.

Il ciclo di calvin utilizza il carbonio del CO2 e l’energia contenuta nell’ATP e negli elettroni del NADPH per costruire G3P (3 atomi di C). Nel ciclo di calvin si possono riconoscere tre fasi distinte. La prima è la fissazione del carbonio: il carbonio è fissato, ossia è usato per assemblare nuove biomolecole. Il Co2 infatti si lega al RuBP, e forma un composto che si scinde in 2 molecole di 3PG (a 3 atomi di C). Per questo motivo il ciclo di Calvin è noto come via del C3. L’enzima che catalizza la reazione di fissazione è il rubisco, la proteina più abbondante sulla terra. Si ha poi la riduzione del 3PG a G3P. Infine si ha la rigenerazione del RuBP, l’accettore di CO2.

Una parte della G3P viene convertita in RuBP( consumando ATP). Perciò ogni giro del ciclo fissa una molecola di C02 e rigenera una molecola di accettore di carbonio. La cellula vegetale può utilizzare in seguito la G3P per la respirazione oppure per la fabbricazione di glucosio o altre molecole organiche. La G3P può andare incontro a diversi destini: una quota viene trasformata in piruvato per la respirazione; una parte diventa amido, una cellulosa, polisaccaride di struttura indispensabile alla piante per crescere; una parte saccarosio.

Nei procarioti il processo di divisione cellulare avviene in maniera semplice, essendo il materiale ereditario formato da una molecola circolare di DNA, che si duplica prima che la cellula si divida. I due cromosomi figli si attaccano ai lati opposti della membrana, allontanandosi e attendendo la formazione di una nuova parete che separi le due cellule (si parla di scissione binaria). Negli organismi eucarioti unicellulari la divisione cellulare coincide con la riproduzione dell’organismo; negli organismi eucarioti pluricellulari la funzione principale della divisione cellulare è quella di aumentare il numero di cellule nei periodi di crescita, e di sostituire le cellule vecchie e danneggiate. Il processo è in questo caso molto più complicato poiché la cellula eucariote contiene molto più DNA da duplicare. In un organismo pluricellulare è di vitale importanza che le cellule si dividano ad un ritmo necessario per la sua crescita e mantenimento, ma senza andare oltre le necessità (la riproduzione incontrollata di alcune cellule può portare anche ad un cancro). Il meccanismo di divisione cellulare e distribuzione dei cromosomi avviene in una serie di fasi chiamate mitosi. La mitosi è seguita dalla citodieresi, un processo che divide la cellula in due nuove cellule.

Quasi tutte le cellule eucariote vanno incontro a una sequenza regolare di crescita detta ciclo cellulare, che può essere suddiviso in cinque fasi principali : G1,S,G2, mitosi e citodieresi. Il ciclo cellulare è dunque l’insieme degli eventi compresi tra la formazione di una cellula e la sua divisione in due cellule figlie oppure la sua morte. Prima che la cellula possa iniziare la mitosi deve duplicare il suo DNA, sintetizzare una serie di proteine da associarli nei cromosomi, e produrre una riserva di organuli sufficiente per le due cellule figlie. Le prime tre fasi sono dette interfase e occupano circa il 90% del tempo dell'intero ciclo cellulare.

La fase G1 segue la citodieresi: qui la cellula sintetizza molte molecole (aumentano gli enzimi, si formano organuli quali gli apparati di Golgi e i lisosomi) e raddoppia le sue dimensioni. Le molecole di DNA sono poco spiralizzate, e formano una serie di filamenti chiamati cromatina. Nella fase S si ha la duplicazione del DNA e la continua sintesi di proteine che portano la cellula ad accrescersi. Sono visibili nel nucleo al posto della cromatina, diversi corpi compatti, i cromosomi. Ciascun cromosoma è fatto da due molecole di dna identiche dette cromatidi. Nella fase G2 si iniziano a formare strutture che serviranno per la mitosi; i cromosomi appena duplicati, si spiralizzano e si condensano in una forma compatta. Nella mitosi è la divisione nucleare con la quale ogni cellula eucariote dà origine a 2 cellule figlie tra loro identiche per numero e tipo di cromosomi. Nella citodieresi, il citoplasma si divide in 2 e si formano due cellule distinte, ciascuna dotata da una propria membrana e dotata di un proprio nucleo.

Il processo della mitosi inizia al termine dell'interfase, e viene suddiviso in 4 fasi. Nella profase i cromosomi si spiralizzano (si compattano,si addensano) e ciascuno di essi appare formato da due cromatidi fratelli uniti a livello del centromero; nella regione del centromero si sviluppano due strutture, dette cinetocori, importanti per il movimento dei cromosomi. Perché la spartizione dei cromatidi avvenga in modo corretto, durante la profase si forma il fuso mitotico, che guida i movimenti dei cromosomi. La membrana nucleare si frammenta e dunque i cromosomi non sono più separati dal citoplasma. Nella metafase i cromosomi manovrati dalle fibre del fuso, si dispongono in modo ordinato sul piano equatoriale della cellula. Nell’anafase i due cromatidi di ogni cromosoma si separano e si allontanano tra di loro contemporaneamente; ciascun cromatidio viene considerato un cromosoma indipendente e prende il nome di cromosoma figlio. L’anafase termina quando i due cromatidi hanno raggiunto i poli della cellula. Nella telofase inizia la demolizione del fuso e i cromosomi si despiralizzano (meno compatti). Nella tarda telofase intorno ai due assetti cromosomici si formano le membrane nucleari; si riforma la cromatina, e ricompaiono i nucleoli. La citodieresi, che inizia durante la telofase, consiste nella divisione del citoplasma che segue la mitosi.

Negli organismi unicellulari la mitosi è l'evento chiave della riproduzione, in quanto si ha la nascita di cellule figlie uguali a quelle di partenza. La mitosi però può avere un ruolo fondamentale anche nella riproduzione di organismi più grandi: questo tipo di riproduzione è detta asessuata (avviene ad esempio per anemoni di mare, spugne), e dà origine ad una prole geneticamente uguale ai genitori. [ E' svantaggiosa dal punto di vista evolutivo perché non favorisce la variabilità del patrimonio genetico. La maggior parte degli organismi pluricellulari si sviluppa invece a partire da una singola cellula che si forma in seguito alla fusione (fecondazione) di due gameti (la cellula uomo e lo spermatozoo).