Il citoscheletro: struttura dinamica e funzioni cellulari

Il citoscheletro e la ciclosi

Il citoscheletro è lo scheletro della cellula, che non è una struttura rigida, anzi è molto dinamico e può essere riarrangiato molto velocemente per diversi motivi:

- Ciclosi, fenomeno mediante il quale gli organuli possono muoversi, cioè cambiare posizione all’interno del citoplasma. Ad esempio i cloroplasti devono essere più vicini alla parte più alta della cellula, nel grana, durante le prime ore del mattino, mentre nelle ore più calde vengono trasportati nella parte più bassa per evitare che un eccessivo soleggiamento vada a inibire la fotosintesi. Questi movimenti sono garantiti da microtubuli (strutture portanti, diametro maggiore, cavi all’interno) e microfilamenti (strutture secondarie). Il fenomeno della ciclosi è influenzato da luce e temperatura, ma anche dal citoscheletro e dalle proteine motrici;

Divisione cellulare e citoscheletro

- Divisione cellulare, dove i microtubuli e i microfilamenti vanno a formare il fuso mitotico. Inoltre è fondamentale per garantire modificazioni durante la vita della cellula. Durante la divisione cellulare l’importanza del citoscheletro risiede nella mediazione della ripartizione del patrimonio genetico tra le cellule figlie. In particolare, il riarrangiamento del citoscheletro è deciso in due momenti:

o Profase, in cui si forma la banda pre-profasica (BPP), che decide la posizione in cui avverrà la strozzatura, cioè la divisione cellulare. Questa può avvenire nella zona equatoriale (setto di separazione), con formazione di due cellule figlie di eguali dimensioni, oppure in posizione non centrale, con formazione di cellule di dimensioni diverse, come avviene nelle cellule di guardia degli stomi, o nei peli radicali. Quindi questo fenomeno è fondamentale per le cellule specializzate. La BPP nella fase G2 della mitosi scompare;

o Telofase, con formazione del fragmoplasto, cioè il punto in cui vi è l’inizio della deposizione della parete cellulare (vegetali), oppure negli animali viene posizionata una struttura che provvederà alla strozzatura della cellula (non essendo presente la parete). Il fragmoplasto è formato da microtubuli paralleli e filamenti di actina, associate alle chinesine (proteine), che hanno la funzione di guidare le vescicole per la formazione della parete. Nelle cellule animali la divisione è quindi mediata da un anello di citoscheletro, non essendo presente la parete.

Controllo della forma cellulare

- Controllo della forma della cellula (supporto meccanico). Questa funzione è fondamentale nelle cellule animali, che sono sprovviste di parete. ;

- Solo nei vegetali: riarrangiamento per permettere a vescicole specifiche di trasportare gli enzimi che creeranno le fibrille di cellulosa, e per il loro trasporto verso l’esterno. Nelle cellule animali attività simili di trasporto avvengono la mobilitazione di vescicole contenenti neurotrasmettitori, che tramite proteine motrici si legano ai microtubuli;

- Solo nei vegetali: legame tra membrana plasmatica e parete cellulare.

Microtubuli e centrosoma

I microtubuli sono dei cilindri cavi, costituiti da monomeri di alfa e beta tubuline, che si uniscono insieme a formare il dimero di tubulina. Questi dimeri si uniranno insieme per formare la struttura portante della cellula. Sui microtubuli verranno disposte le proteine strutturali (che legano le proteine) o motrici (per il trasporto delle vescicole). La struttura internamente è cava per essere smontata velocemente e per conferire leggerezza. I microtubuli creano resistenza alla compressione.

Solo nelle cellule animali i microtubuli si formano da un centrosoma, una regione della cellula localizzata in prossimità del nucleo. Il centrosoma comprende una coppia di centrioli, ciascuno dei quali formato da una tripletta di microtubuli disposti ad anello. I centrioli vanno poi incontro a duplicazione prima che abbia inizio la divisione cellulare. I centrioli sono una coppia di microtubuli da cui si diparte il citoscheletro.

Microfilamenti e loro funzione

I microfilamenti mediano i collegamenti tubulo-tubulo o tubulo-organello. Sono dei polimeri del monomero actina. Ogni microfilamento è costituito da una doppia catena intrecciata costituita da sub-unità di actina. I microfilamenti sono in grado di formare reticoli tridimensionali, grazie a proteine che si legano lungo la loro superficie permettendo a un nuovo filamento di estendersi come un braccio. A differenza dei tubuli, conferiscono resistenza alla trazione.

I microfilamenti spesso formano un reticolo proteico al di sotto del plasmalemma, formando lo strato citoplasmatico più esterno detto cortex, che si caratterizza per la consistenza semisolida di gel, diversamente dalla parte fluida più interna.

Nelle cellule animali specializzate nel trasporto di materiali dalla membrana citoplasmatica, come le cellule dell’epitelio intestinale, fasci di microfilamenti costituiscono la parte centrale dei microvilli, le porzioni che aumentano la superficie di scambio cellulare.

Effettuano collegamenti secondari, e sono molto più dinamici nell’allungamento e raccorciamento.

Sia i tubuli che i filamenti presentano due estremità, una + e una -. L’allungamento avviene all’estremità +, la depolimerizzazione all’estremità -. Si parla quindi di polimerizzazione e depolimerizzazione per estremi, il processo è mediato da ATP.

Filamenti intermedi e stabilità

Ulteriori strutture, di dimensioni superiori ai microfilamenti ma inferiori ai microtubuli, chiamate filamenti intermedi, hanno la funzione di irretire tutta la struttura, conferendo resistenza alla tensione come i microfilamenti. Sono costituti da cheratine, e presentano un diametro costante e la stessa composizione in tutte le cellule eucariotiche. I vari tipi di filamenti intermedi possono costituire l’intelaiatura dell’intero citoscheletro, infatti spesso costituiscono anche parte della lamina nucleare che circonda la parte interna dell’involucro nucleare.

Il citoscheletro è reso stabile dal bilanciamento tra forze opposte esercitate dalle sue varie componenti.