Struttura e funzioni del citoscheletro: microtubuli, microfilamenti e microvilli

IL CITOSCHELETRO

Il citoscheletro

Nel citoscheletro si trovano tre tipi di tubicini: i microtubuli, i microfilamenti e i filamenti intermedi che si ritiene svolgano funzioni ben precise sia in relazione ai movimenti di ingresso e di uscita di materiali dalla cellula, contribuendo ad assicurare alle cellule il mantenimento della loro forma.

I MICROTUBULI

I microtubuli

Quasi tutte le cellule eucarioti contengono organali cavi, cilindrici e non ramificati, detti microtubuli. Si tratta di tubicini finissimi con diametro esterno di circa 24 p.m e pareti spesse circa 5 (composti da 13 file di coppie (dimeri) di subunità globulari della proteina tubulina disposte a elica. Ciascuna subunità è formata da un diverso tipo di tubulina. I microtubuli possono estendersi in lunghezza per parecchi micrometri e, a intervalli, si ramificano fino a incrociare microtubuli adiacenti. La crescita di un microtubulo avviene in corrispondenza di una delle sue estremità, con l'aggiunta di altre subunità di tubulina. I microtubuli partecipano a numerosi processi cellulari. Essi, infatti, sono implicati nei movimenti di altri organuli cellulari, come le vescicole di Golgi. Nel citoplasma cellulare c'è un costante traffico di vescicole di Golgi e di vescicole provenienti dall'ER dirette all'apparato di Golgi.

I CENTRIOLI

I centrioli

I centrioli sono piccoli cilindri cavi (lunghi circa 0,3-0,5 p.m e con diametro di circa 0,2 p.m) presenti in coppie in quasi tutte le cellule degli animali e dei vegetali inferiori e localizzabili nella regione del citoplasma detta centrosoma o centrosfera. Ciascuno di essi contiene nove triplette di microtubuli. All'inizio della divisione cellulare, i centrioli si dividono e le due nuove coppie migrano ai poli opposti della cellula, contribuendo a formare la struttura del fuso che guida la ripartizione dei cromosomi tra le due cellule figlie.

Nelle cellule delle piante superiori i centrioli non sono presenti, pur formandosi il fuso nel corso della divisione cellulare. Si pensa perciò che queste cellule contengano centri organizzatori del microtubulo così piccoli da non essere visibili nemmeno al microscopio elettronico.

I MICROFILAMENTI

I microfilamenti

I microfilamenti sono filamenti proteici fìnissimi aventi un diametro di circa 7 nm. I microfilamenti sono spesso presenti in lamino o fasci appena al di sotto della membrana cellulare e in prossimità dell'interfaccia tra il citoplasma stazionario e il citoplasma mobile, nei punti in cui si origina una corrente citoplasmatica.

I FILAMENTI INTERMEDI

I filamenti intermedi

In terzo tipo di fìlamenti, di dimensioni intermedie (8-10 pm di diametro) sono appunto detti filamenti intermedi. Essi sono coinvolti sia nella motilità cellulare sia nella struttura del citoscheletro.

I MICROVILLI
I microvilli sono estroflessioni digitiformi della membrana cellulare, non sono però presenti in tutte le cellule poiché di solito mancano nelle cellule vegetali. Secondo gli studiosi, essi contribuiscono ad aumentare l'area della superficie cellulare di circa 25 volte: sono particolarmente numerosi sulle cellule specializzate nell'assorbimento. La frangia di microvilli è appena visibile con un microscopio ottico ed è stata denominata orletto a spazzola.

Ogni singolo microvillo contiene fasci di circa 40 filamenti della proteina actina intrecciati trasversalmente tra loro e associati con filamenti di miosina (proteina fibrosa come l'actina, anche essa presente nei muscoli) alla base del microvillo stesso in una regione detta rete terminale contenente actina e filamenti intermedi che si estende attraverso l'intera cellula appena sotto i microvilli. Questo sistema assicura che i microvilli rimangano eretti e mantengano la loro forma. Il fatto che le cellule vegetali siano prive di microvilli è da porre in relazione ai limiti all'estensibilità della membrana cellulare che sono imposti dalle rigide pareti esterne di cellulosa.