Concetti Chiave
- La respirazione anaerobica utilizza nitrati, solfati e carbonati come accettori finali di elettroni, permettendo sia processi assimilativi che dissimilativi per energia e nutrienti.
- La denitrificazione è un processo che converte i nitrati in azoto molecolare, utile per la depurazione delle acque ma dannoso per il suolo, poiché impoverisce i nutrienti.
- La chemiolitotrofia implica l'ossidazione di molecole inorganiche da parte di batteri chemiolitotrofi, cruciali nei cicli biogeochimici, usando idrogeno, zolfo, ferro come fonti di elettroni.
- Il ciclo dell'azoto è essenziale per l'ecosistema, con pool di riserva nell'atmosfera e pool di scambio attivi che rendono l'azoto disponibile per organismi, essenziale per proteine e acidi nucleici.
- Processi di fermentazione microbica, come la fermentazione alcolica e eterolattica, sono cruciali per la produzione di energia in condizioni anaerobiche, producendo vari composti come lattato e etanolo.
Indice
Metabolismo energetico e riduzione
Metabolismo energetico in cui una catena di trasporto degli elettroni usa come accettore finale di elettroni nitrati, solfati, carbonati. La riduzione di questi composti in assenza di ossigeno può essere
assimilativa:i composti sono usati come nutrienti
dissimilativa: i composti sono usati come fonte di energia
Nitrati (NO3-) - batteri denitrificanti
NO3- → NO2- → NO → N2O → N2
Anammox (deammonificazione):
NH4+ + NO2- → H2O + N2
Queste reazioni sono utili nella depurazione delle acque reflue, e quando è necessario rimuovere ammoniaca dall’ambiente, ma risultano svantaggiose nel suolo, perchè impoveriscono il terreno
SOLFATI (SO42-) - batteri solfato-riduttori
SO42- → H2S
S0 + 2H → H2S
Chemiolitotrofia e cicli biogeochimici
Chemiolitotrofia: ossidazione di molecole inorganiche.
I batteri chemiolitotrofi: hanno un ruolo rilevante nei cicli biogeochimici della materia.
utilizzano come fonte di elettroni:
• Idrogeno (idrogenobatteri):H2 + O2 → H2O
• Composti ridotti dello ZOLFO (solfobatteri incolori): H2S → SO42- o S0
• Ferro (ferrobatteri):Fe3+ + 3H2O → Fe(OH)3 + 3H+
Composti ridotti dell’azoto (batteri nitrificanti):
Nitrosomonas ossida parzialmente l’ammoniaca a ione nitrito
NH3 + 3O2 → 2NO2– + 2H+ + 2H2O
Nitrobacter completa l’ossidazione del nitrito a nitrato
2NO2– + O2 → 2NO3–
Ciclo biogeochimico dell'azoto
Il ciclo biogeochimico è il percorso circolare seguito da una sostanza inorganica all’interno dell’ecosfera;
è un processo dinamico attraverso cui un nutriente è trasferito dall’ambiente fisico agli organismi viventi degli ecosistemi.
In ogni ciclo biogeochimico è possibile distinguere due comparti:
• Un pool di riserva, grande e stabile, dove l’elemento non è immediatamente disponibile per gli organismi e gli scambi sono poco attivi
• Un pool di scambio, labile di dimensioni ridotte ma circolante attivamente, in cui l’elemento è disponibile per gli organismi e gli scambi tra questi e l’ambiente sono molto più attivi
In base alla localizzazione del pool di riserva, i cicli biogeochimici Vengono distinti in:
• gassosi, dove il pool di riserva è l'atmosfera èl'idrosfera
• sedimentari, dove il pool di riserva è la litosfera
Questo ciclo dell’azoto viene definito gassoso poiché il pool di riserva di questo elemento chimico è l'atmosfera, dove l'azoto occupa circa il 78 % del volume totale.
Tutti gli esseri viventi devono assimilare l’azoto per la formazione di composti organici vitali, quali le
proteine e gli acidi nucleici.
Ad eccezione di particolari batteri l'azoto atmosferico non può però essere direttamente assorbito dall’atmosfera.
Azotofissazione e nitrificazione
Azotofissazione: l'azoto molecolare (N2) presente nell'atmosfera viene ridotto e trasformato in ammoniaca (NH3) o ione ammonio (NH4+), grazie soprattutto all’attività di batteri liberi nel terreno o negli interstizi contenti acqua e da batteri che vivono in simbiosi con le radici di alcune piante, come le leguminose.
Enzima: nitrogenasi
Liberi: Azotobacter, Clostridium,
Cianobatteri Associati: Rhizobium (simbiosi
Processo attraverso il quale l’azoto viene ossidato a nitrato
NH3 → NO2- → NO3-
Le molecole d'ammoniaca liberate nel suolo possono subire un processo chiamato nitrificazione ad opera di particolari batteri aerobi detti nitrificanti o nitrificatori che possono trasformare l'ammoniaca in nitriti (NO2-).
Altri batteri nitratatori poi possono ossidare i nitriti e produrre nitrati (NO3-).
Questo processo avviene nel suolo ad opera di batteri chemioautotrofi come:
Nitrosomonas
(batt. ammonio-ossidante) NH3 → NO2-
Nitrobacter (batt. nitrito-ossidante) NO2- → NO3-
Assimilazione e denitrificazione
Assimilazione del nitrato
L’azoto in forma di nitrato è assimilato da piante e batteri; viene trasportato all’interno delle cellule (dove è utilizzato per produrre amminoacidi, proteine e acidi nucleici) da specifiche permeasi.
Subisce una riduzione assimilativa sino allo stato di ossidazione –3
NO3- → NO2- → ( -NH2 ) Nitrito-reduttasi
Lungo le catene alimentari, l’azoto presente nei composti organici passa dai vegetali (produttori) agli animali eterotrofi (consumatori).
Tramite l’ammonificazione l’azoto organico che si trova negli amminoacidi dei prodotti di rifiuto e nelle sostanze organiche in putrefazione (quando gli organismi viventi muoiono) viene trasformato in ammoniaca NH3 o nei sali d’ammonio (NH4+) derivati.
L’azoto ritorna così all’ambiente; il processo è attuato da microrganismidecompositori, particolari batteri* e funghi, che liberano l'ammoniaca nel terreno dove può reagire con diversi composti per formare i Sali d'ammonio.
Grazie alla denitrificazione una parte dell'azoto dei nitrati viene ridotto e trasformato, ad opera di batteri denitrificanti specializzati, in ambiente anossico, in azoto molecolare che ritorna all'atmosfera.
NO3- → N2
E’ un processo che comporta la perdita di azoto dall’ecosistema verso il serbatoio atmosferico. In questo modo il ciclo si chiude.
Impatto umano sul ciclo dell'azoto
L’intervento dell’uomo sul ciclo naturale dell’azoto ha portato ad un pesante sbilanciamento di tale nutriente nell’ambiente. Il processo di alterazione ha avuto inizio negli anni ’60 con la sintesi industriale dell’ammoniaca Le attività umane possono alterare significativamente il ciclo biogeochimico dell’azoto portando alla modifica delle quantità presenti nei serbatoi naturali
• Fissazione batterica negli ecosistemi terrestri: 100-200 Teragrammi (Tg/anno )
• Fissazione batterica negli ecosistemi marini: 100-200 Tg/anno
• Fissazione dovuta ad attività umane: 160 Tg/anno
Le attività umane contribuiscono dal 30 al 45 % rispetto alla fissazione totale dell’azoto
Eutrofizzazione dei corpi idrici Bloom algale
Formazione di ozono nella troposfera: effetti sulle foreste, sui raccolti e sulla salute umana
Aumento dell’effetto serra dovuto agli scarichi di Nox
Acidificazione del suolo e delle acque
Fermentazione e produzione di energia
In condizioni anaerobie l’acido piruvico o piruvato (dalla glicolisi) viene ridotto e trasformato nei vari prodotti di fermentazione (es.acido lattico): è l’accettore finale di idrogeno e di elettroni.
Scopo della fermentazione: riossidare il NADH a NAD+ (se non avvenisse, si bloccherebbe la glicolisi)
Guadagno totale netto → 2 ATP (glicolisi)
Il piruvato è prima decarbossilato (perde 1 C) ad acetaldeide (+ CO2) che viene poi ridotta a etanolo o alcol etilico. Gli elettroni necessari sono forniti dal NADH+H+ generatosi nella fase di rendimento della glicolisi.
Fermentazione omolattica
La f. o. è svolta da batteri omolattici che fermentano gli zuccheri attraverso un processo glicolitico omofermentativo con un unico prodotto di fermentazione: il lattato o acido lattico.
Il piruvato è ridotto in lattato, usando NADH+H+, in un solo passaggio.
Glucosio → 2 piruvato → 2 lattato
La f. eterolattica è svolta da batteri eterolattici appartenenti a diverse specie di Lactobacillus (es. L.
brevis); si differenzia dalla omolattica in quanto sfrutta un processo di degradazione del glucosio diverso dalla glicolisi, oltre al lattato viene anche prodotta una molecola di etanolo (o una molecola di acido acetico) e CO2 .
Glucosio → lattato + etanolo + CO2
La f. eterolattica produce un solo ATP per molecola di glucosio, invece dei due prodotti nella f. omolattica (o nella glicolisi).
Domande da interrogazione
- Qual è il ruolo della denitrificazione nel ciclo dell'azoto?
- Come influiscono le attività umane sul ciclo dell'azoto?
- Quali sono le conseguenze dell'inquinamento da azoto?
- In cosa consiste la fermentazione eterolattica?
- Qual è la differenza tra fermentazione alcolica e omolattica?
La denitrificazione è un processo in cui i batteri denitrificanti riducono i nitrati a azoto molecolare, che viene rilasciato nell'atmosfera, chiudendo così il ciclo dell'azoto.
Le attività umane, come la sintesi industriale dell'ammoniaca, hanno alterato il ciclo naturale dell'azoto, contribuendo dal 30 al 45% alla fissazione totale dell'azoto e causando sbilanciamenti ambientali.
L'inquinamento da azoto può causare eutrofizzazione dei corpi idrici, formazione di ozono nella troposfera, aumento dell'effetto serra e acidificazione del suolo e delle acque.
La fermentazione eterolattica, svolta da batteri eterolattici come Lactobacillus, produce lattato, etanolo o acido acetico e CO2, generando un solo ATP per molecola di glucosio.
Nella fermentazione alcolica, il piruvato è decarbossilato ad acetaldeide e ridotto a etanolo, mentre nella fermentazione omolattica, il piruvato è ridotto direttamente a lattato, producendo un unico prodotto di fermentazione.
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