Concetti Chiave
- La teoria di Michaelis-Menten descrive la saturazione della corrente di singolo canale, ma presenta limitazioni spiegative per alcuni fenomeni di permeazione.
- L'anomalia della frazione molare, osservata in vari canali ionici, si verifica quando la corrente è inferiore a quanto previsto dalla teoria di Michaelis-Menten e dalla relazione GHK.
- L'interazione tra ioni diversi all'interno del poro suggerisce la presenza di più siti di legame, influenzando così la conduttanza del canale.
- Il potenziale di inversione (Vin) varia con le concentrazioni di ioni, influenzando la corrente di singolo canale al variare del potenziale di membrana.
- La corrente del canale dipende dalla distanza dal Vin e dalla frazione di canali aperti, che aumentano con la depolarizzazione ma possono ridursi avvicinandosi al Vin.
Indice
Saturazione e limiti della teoria
La teoria di Michaelis-Menten spiega quindi la saturazione della corrente di singolo canale a alte concentrazioni di ione permeante, assumendo l’esistenza di un sito di legame per lo ione permeante all’interno del poro. Sono comunque stati osservati alcuni fenomeni relativi alla permeazione attraverso i canali che non possono essere spiegati né dalla relazione GHK, né dalla teoria di Michaelis-Menten.
Anomalia della frazione molare
Uno di questi, illustrato di seguito, è la cosiddetta anomalia della frazione molare. Supponiamo di misurare la corrente che attraversa un singolo canale ionico in presenza di uno ione A e poi in presenza di uno ione B, e chiamiamo le due correnti osservate iA e iB. Assumiamo inoltre che iA sia minore di iB. Ora sia la teoria di Michaelis-Menten che la relazione GHK prevedono che se la misura viene fatta in presenza di entrambi gli ioni (mantenendo la concentrazione totale di ioni permeanti costante), allora la corrente osservata dovrebbe essere intermedia tra iA e iB, o più esattamente dovrebbe corrispondere alla media di iA e iB ponderata per le frazioni molari dei rispettivi ioni.
Per numerosi canali ionici, inclusi i canali K e Ca, questa previsione è disattesa, poiché si osservano, per certe frazioni molari, una corrente addirittura più piccola di iA.
Interazione tra ioni e potenziale
L’interpretazione che è stata data a questo fenomeno considera la possibilità che ioni permeanti diversi si influenzino a vicenda all’interno del poro. Ciò violerebbe l’assunzione 3) usata nella derivazione della relazione GHK, e spiegherebbe l’incapacità della GHK a descrivere questi dati sperimentali. L’interazione tra ioni durante il passaggio attraverso il canale presuppone l’esistenza di più siti di legame all’interno del poro, e che più ioni possano risiedervi nello stesso tempo, e quindi influenzarsi l’un l’altro. Come già detto, una caratteristica molto evidente nelle relazioni I-V è che, al variare delle concentrazioni intra- e extracellulari di ione permeante varia anche il potenziale di membrana al quale la corrente di singolo canale è nulla, chiamato comunemente potenziale di inversione, Vin.
Effetti della depolarizzazione
Naturalmente man mano che depolarizziamo la cellula la corrente diventa sempre più grande. Nel nostro modello cioè dovuto a due ragioni coesistenti: 1) a causa del fatto che ci allontaniamo dal VIN, e ciò significa che ogni canale condurrà una corrente maggiore; 2) a causa del fatto che a potenziali più depolarizzati aumenta la frazione di canali nello stato aperto.
Naturalmente questi due fattori non vanno sempre nello stesso verso. Ad esempio se consideriamo un canale aperto dalla depolarizzazione ma selettivo agli ioni Na, e quindi con un VIN=+60 mV, allora osserveremo che con la depolarizzazione all’inizio l’aumento della corrente (dovuto all’apertura dei canali) e poi la sua diminuzione (dovuta al fatto che ci si avvicina al VIN e quindi la corrente di singolo canale si riduce sempre più).
Domande da interrogazione
- Qual è l'anomalia della frazione molare nei canali ionici?
- Come si spiega l'incapacità della relazione GHK di descrivere certi dati sperimentali?
- Cosa succede al potenziale di inversione (Vin) quando variano le concentrazioni di ione permeante?
- Quali sono i due fattori che influenzano l'aumento della corrente durante la depolarizzazione?
L'anomalia della frazione molare si verifica quando la corrente osservata attraverso un canale ionico in presenza di due ioni è inferiore alla corrente di uno dei singoli ioni, contrariamente a quanto previsto dalla teoria di Michaelis-Menten e dalla relazione GHK.
L'incapacità della relazione GHK di descrivere certi dati sperimentali è spiegata dall'interazione tra ioni diversi all'interno del poro, che presuppone l'esistenza di più siti di legame e la possibilità che più ioni risiedano contemporaneamente nel poro.
Quando variano le concentrazioni intra- e extracellulari di ione permeante, varia anche il potenziale di inversione (Vin), che è il potenziale di membrana al quale la corrente di singolo canale è nulla.
Durante la depolarizzazione, l'aumento della corrente è influenzato dal fatto che ci si allontana dal Vin, aumentando la corrente per canale, e dall'aumento della frazione di canali nello stato aperto.
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