Concetti Chiave
- La selettività ionica dei canali si basa su un filtro di selettività che discrimina gli ioni in base alla dimensione, con canali K e Ca che hanno filtri di dimensioni diverse.
- Il filtro di selettività agisce come un setaccio molecolare ma non spiega completamente l'esclusione di ioni più piccoli, come Na, dai canali K.
- Le differenze nel volume occupato dagli ioni influenzano la selettività, con effetti sterici che destabilizzano gli ioni nel filtro di selettività.
- Nei canali Ca, la presenza di cariche negative nei gruppi carbossilici favorisce l'ingresso di ioni Ca rispetto a Na, grazie a una minor necessità di neutralizzazione della carica.
- Le interazioni steriche tra ioni nel filtro di selettività giocano un ruolo cruciale nel determinare la selettività di vari canali ionici.
Meccanismo di selettività ionica
Su quale meccanismo si basa la selettività ionica dei canali? Per rispondere a questa domanda sono stati condotti esperimenti, oltre che per gli ioni di interesse fisiologico, anche con ioni estranei alla vita della cellula.
Si pensò che lungo il poro del canale K deve esistere una regione di dimensioni molto ristrette, avente un diametro di circa 3A, chiamata filtro di selettività. Solo gli ioni aventi dimensioni più piccole del filtro di selettività riusciranno a attraversare il canale. Dati analoghi hanno portato a concludere che il filtro di selettività del canale Ca sembra avere dimensioni maggiori rispetto a quello del canale K, con un diametro di circa 5 A. Ancora maggiore è poi il diametro del recettore dell’Ach, stimato essere 6.5 A.Sebbene l’idea del filtro di selettività come setaccio molecolare spieghi alcuni aspetti della selettività ionica di un canale, essa non è sufficiente a dare un quadro completo di come un canale ionico discrimina i vari ioni. A esempio l’esclusione basata sulle dimensioni atomiche non spiegherebbe come il canale K riesca a escludere lo ione Na, avente un raggio atomico più piccolo del K e di altri ioni permeanti attraverso questo canale. Nei paragrafi successivi vedremo come altri meccanismi di selettività ionica coesistono con quello basato sulle dimensioni.Abbiamo visto che il filtro di selettività dei canali ionici presenta dimensioni molto ridotte, paragonabili alle dimensioni degli ioni che lo permeano. Di conseguenza differenze nel volume occupato dagli ioni, producendo effetti sterici diversi, possono avere rilevanza nello stabilire il grado di selettività ionica di un canale. Tanto più elevato è il volume del filtro di selettività occupato dagli ioni permeanti, tanto maggiore saranno i fenomeni repulsivi che destabilizzeranno gli ioni stessi. Le forze in gioco, di natura entropica, sono le stesse che, a esempio, spingono molecole gassose a dirigersi verso spazi vuoti. Tali fenomeni di tipo sterico si pensa abbiano un ruolo nello stabilire la forte selezione che i canali Ca operano per gli ioni divalenti rispetto a quelli monovalenti.
Struttura del filtro di selettività
Il filtro di selettività dei canali Ca è formato da quattro gruppi carbossilici derivanti dalle quattro anse P presenti sulla proteina canale. Poiché ciascuno di essi porta una carica negativa, ben quattro cariche negative sono presenti. A causa della tendenza a neutralizzare questa forte carica negativa, si pensa che durante la permeazione ben due ioni Ca (aventi una carica positiva totale pari a quattro) siano in media presenti nel filtro di selettività. Questa situazione appare molto favorita rispetto all’alternativa in cui nel filtro di selettività vi siano gli ioni Na, poiché in questo caso sarebbero necessari 4 ioni per neutralizzare la carica presente nel filtro di selettività e stabilizzare lo ione Na. Poiché ioni Na e Ca hanno diametri ionici paragonabili, la seconda situazione descritta presuppone un volume ionico totale circa doppio di quello occupato da ioni Ca. La conseguenza di ciò è che la permeazione del Ca è estremamente favorita rispetto a quella del Na in questi canali. Interazioni steriche tra gli ioni nel filtro di selettività sono probabilmente altrettanto importanti nello stabilire la selettività degli altri canali ionici.
Domande da interrogazione
- Su quale meccanismo si basa la selettività ionica dei canali?
- Qual è la differenza tra i filtri di selettività dei canali K e Ca?
- Perché il canale K esclude lo ione Na nonostante il suo raggio atomico più piccolo?
- Qual è il ruolo delle interazioni steriche nella selettività ionica?
- Come il filtro di selettività dei canali Ca favorisce la permeazione degli ioni Ca rispetto agli ioni Na?
La selettività ionica dei canali si basa principalmente su un filtro di selettività, una regione di dimensioni molto ristrette che permette il passaggio solo agli ioni più piccoli del suo diametro.
Il filtro di selettività del canale K ha un diametro di circa 3A, mentre quello del canale Ca è più grande, con un diametro di circa 5A.
L'esclusione dello ione Na dal canale K non è spiegata solo dalle dimensioni atomiche, ma anche da altri meccanismi di selettività ionica che coesistono con quello basato sulle dimensioni.
Le interazioni steriche, derivanti dalle differenze nel volume occupato dagli ioni, influenzano la selettività ionica destabilizzando gli ioni stessi e favorendo la permeazione di alcuni ioni rispetto ad altri.
Il filtro di selettività dei canali Ca, con quattro cariche negative, favorisce la presenza di due ioni Ca per neutralizzare la carica, mentre per gli ioni Na sarebbero necessari quattro ioni, rendendo la permeazione del Ca più favorevole.
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