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Selettività ionica dei canali

Su quale meccanismo si basa la selettività ionica dei canali? Per rispondere a questa domanda sono stati condotti esperimenti, oltre che per gli ioni di interesse fisiologico, anche con ioni estranei alla vita della cellula. Si pensò che lungo il poro del canale K deve esistere una regione di dimensioni molto ristrette, avente un diametro di circa 3A, chiamata filtro di selettività. Solo gli ioni aventi dimensioni più piccole del filtro di selettività riusciranno a attraversare il canale. Dati analoghi hanno portato a concludere che il filtro di selettività del canale Ca sembra avere dimensioni maggiori rispetto a quello del canale K, con un diametro di circa 5 A. Ancora maggiore è poi il diametro del recettore dell’Ach, stimato essere 6.5 A.Sebbene l’idea del filtro di selettività come setaccio molecolare spieghi alcuni aspetti della selettività ionica di un canale, essa non è sufficiente a dare un quadro completo di come un canale ionico discrimina i vari ioni. A esempio l’esclusione basata sulle dimensioni atomiche non spiegherebbe come il canale K riesca a escludere lo ione Na, avente un raggio atomico più piccolo del K e di altri ioni permeanti attraverso questo canale. Nei paragrafi successivi vedremo come altri meccanismi di selettività ionica coesistono con quello basato sulle dimensioni.Abbiamo visto che il filtro di selettività dei canali ionici presenta dimensioni molto ridotte, paragonabili alle dimensioni degli ioni che lo permeano. Di conseguenza differenze nel volume occupato dagli ioni, producendo effetti sterici diversi, possono avere rilevanza nello stabilire il grado di selettività ionica di un canale. Tanto più elevato è il volume del filtro di selettività occupato dagli ioni permeanti, tanto maggiore saranno i fenomeni repulsivi che destabilizzeranno gli ioni stessi. Le forze in gioco, di natura entropica, sono le stesse che, a esempio, spingono molecole gassose a dirigersi verso spazi vuoti. Tali fenomeni di tipo sterico si pensa abbiano un ruolo nello stabilire la forte selezione che i canali Ca operano per gli ioni divalenti rispetto a quelli monovalenti. Il filtro di selettività dei canali Ca è formato da quattro gruppi carbossilici derivanti dalle quattro anse P presenti sulla proteina canale. Poiché ciascuno di essi porta una carica negativa, ben quattro cariche negative sono presenti. A causa della tendenza a neutralizzare questa forte carica negativa, si pensa che durante la permeazione ben due ioni Ca (aventi una carica positiva totale pari a quattro) siano in media presenti nel filtro di selettività. Questa situazione appare molto favorita rispetto all’alternativa in cui nel filtro di selettività vi siano gli ioni Na, poiché in questo caso sarebbero necessari 4 ioni per neutralizzare la carica presente nel filtro di selettività e stabilizzare lo ione Na. Poiché ioni Na e Ca hanno diametri ionici paragonabili, la seconda situazione descritta presuppone un volume ionico totale circa doppio di quello occupato da ioni Ca. La conseguenza di ciò è che la permeazione del Ca è estremamente favorita rispetto a quella del Na in questi canali. Interazioni steriche tra gli ioni nel filtro di selettività sono probabilmente altrettanto importanti nello stabilire la selettività degli altri canali ionici.
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