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Fisiologia di un canale ionico


Come abbiamo già detto, la relazione GHK, sebbene utile per descrivere e parametrizzare i dati di permeazione, non descrive accuratamente il meccanismo di permeazione ionica attraverso i canali ionici, a causa della inapplicabilità delle assunzioni fatte per ricavarla. Una prima incongruenza della relazione GHK si osserva quando si innalza molto la concentrazione dello ione permeante ai lati del canale.
Sebbene l’equivalenza preveda una relazione lineare tra corrente di singolo canale e concentrazione di ione permeante, sperimentalmente si osserva che per concentrazioni di ione permeante molto alte la corrente di singolo canale satura, raggiunge cioè un valore massimo nonostante ulteriori incrementi di concentrazione. Sperimentalmente si osserva che le relazioni corrente-concentrazione ionica sono sempre ben descritte dalla seguente equazione di Michaelis-Menten, la stessa usata per descrivere l’attività di un enzima in funzione della concentrazione del suo substrato:
dove imax rappresenta la corrente di singolo canale osservata a alte concentrazioni di ione permeante, [S] è la concentrazione di ione permeante, e K è la costante di Michaelis-Menten. Questa costante rappresenta la concentrazione di ione permeante alla quale la corrente di singolo canale è la metà di quella massima raggiungibile.
Teoria di Michaelis-Menten applicata alla permeazione
La teoria dell’elettrodiffusione non è in grado di spiegare il fenomeno della saturazione della corrente di singolo canale ad alte concentrazioni di ione permeante. Gli studi a questo proposito sembrano indicare che questo fenomeno sia principalmente dovuto al fatto che lo ione permeante in realtà interagisce con i residui aminoacidici che circondano e delimitano il poro, invalidando quindi l’assunzione 4) esposta in precedenza. In questo modello cinetico la permeazione degli ioni attraverso il canale è descritta come una reazione a tre stati, due dei quali rappresentano lo ione presente nei lati intracellulare e extracellulare del canale, e il terzo rappresentato invece dallo ione legato a un ipotetico sito di legame all’interno del canale. Così, durante la permeazione, lo ione interagisce con veri e propri siti di legame che lo stabilizzano all’interno del poro. Il profilo presenta tre buche energetiche, corrispondenti ai tre stati cinetici appena descritti, e due massimi energetici (che separano le tre buche), che rappresentano gli stati di transizione per l’entrata e l’uscita dello ione dal canale, e la cui altezza determinerà i valori delle costanti di velocità che interconnettono i tre stati.
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