Udito e sensibilità somatosensoriale

TONOTOPIA.

Quindi, ogni punto della membrana basilare è collegato attraverso una via specifica ad un punto

della corteccia uditiva primaria. Naturalmente, l’oscillazione della membrana non può avvenire in

un punto solo, non può rispondere un’unica striscia di cellule ciliate, ma c’è un profilo di oscillazione.

Tuttavia, ci sarà comunque un punto in cui l’oscillazione è massima. La maggior risposta dei recettori

che si trovano in un determinato punto è amplificata da un meccanismo attivo che avviene ad opera

delle cellule ciliate esterne, che amplificano il movimento del punto maggiormente stimolato e

inibiscono la risposta delle cellule adiacenti, in modo da rendere più aguzza quella risposta. Questo

è il fenomeno dell’amplificazione cocleare.

Le cellule ciliate esterne sono innervate, ma questo aspetto non ci interessa. Il fatto è che quando

le cellule ciliate interne rispondono allo stimolo meccanico e rispondono in modo differenziato a

seconda del punto in cui si trovano, nel punto in cui la risposta è maggiore (punto di maggior

ampiezza dell’oscillazione), vengono attivate anche le cellule ciliate esterne (che rispondono

parzialmente), che si contraggono. Le cellule ciliate esterne contengono dei filamenti contrattili di

actina che sono ancorati alla membrana tettoria. Contraendosi, le cellule ciliate esterne irrigidiscono

la membrana tettoria e quindi rendono maggiore la vibrazione in quel punto specifico (perché nelle

altre aree le cellule ciliate esterne, non essendo attivate, non irrigidiscono la membrana tettoria).

Questo permette di identificare con maggior precisione la frequenza di quel suono.

Riassumendo:

Una volta che il segnale è partito lungo il neurone afferente, cosa succede? L’informazione passa

attraverso varie “stazioni intermedie”, che formano il “sistema uditivo centrale”. Quali sono queste

stazioni intermedie?

Da ciascuna delle due coclee, partono gli assoni dei nervi uditivi, su cui viene scaricato il

neurotrasmettitore dalle cellule ciliate. Questi assoni finiscono nei nuclei cocleari, prendono sinapsi

con altri neuroni e il secondo neurone va a finire in un altro nucleo, che si chiama nucleo olivare

superiore (ovviamente questo discorso vale per due, in quanto le coclee sono due). Si osserva che il

secondo neurone, quello che parte dal

nucleo cocleare, va a finire sia al nucleo

olivare dello stesso lato, sia al nucleo

olivare del lato opposto (questo per

entrmabe le coclee). Dopodiché, le

informazioni viaggiano parallelamente

nelle due parti del sistema nervoso

centrale. Le due vie parallele sono

dette omolaterale e controlaterale. Le

informazioni passano poi per il talamo

e l’ultimo neurone arriva alla corteccia

sensitiva primaria.

Dopo i nuclei olivari, ci sono delle

connessioni che vanno direttamente ad attivare i motoneuroni dei muscoli della testa (che sono

contenuti in alcuni nervi cranici) e i motoneuroni spinali (che vanno ad attivare muscoli dal tronco

in giù, producendo in via riflessa movimenti legati ai suoni che abbiamo udito).

Tra i suoni che sentiamo ci sono anche le parole pronunciate, quindi ci sarà un collegamento tra la

corteccia uditiva primaria e l’area di Wernicke (area di comprensione del linguaggio), che mi

permette di capire che quel suono rappresenta una parola con un significato.

Come facciamo a localizzare la sorgente di un suono nello spazio? Questa capacità è basata sulla

differenza di fase nell’arrivo dell’onda sonora alle membrane timpaniche dei due lati e, quindi,

nell’arrivo del segnale ai nuclei dell’oliva superiore. Come facciamo a valutare i tempi d’arrivo e le

intensità dei suoni? Tutto dipende dal fatto che i segnali raccolti da una coclea vengono inviati alla

via che sale sul lato controlaterale (per quanto detto prima).

Un nucleo olivare è costituito da una sequenza di interneuroni, ciascuno con un assone molto breve,

che comunicano tra di loro. Arriva un segnale, colpisce prima un neurone che trasmette il segnale a

quello adiacente, che a sua volta lo trasmette a quello adiacente, e così via… Contemporaneamente,

alla stessa catena di neuroni, sta arrivando il segnale dall’altra via. Ad un certo punto, lungo quella

sequenza, i due segnali si

incontrano. Il neurone al quale

arrivano nello stesso momento

i segnali che sono partiti dai

due lati sarà diverso a seconda

del ritardo temporale tra i due

segnali. Ossia, se la sorgente

del suono è equdistante dalle

due orecchie, allora i due

segnali si inconrano nel

neurone centrale, che scarica,

trasmettendo il suo segnale

alla corteccia (in questo modo

possiamo localizzare la

sorgente). Se invece la

sorgente del suono è più vicina

ad un orecchio che ad un altro, allora emerge lo sfasamento perché il neurone di contatto non è più

quello centrale. In base al neurone di contatto, che scarica, capisco se la sorgente si trova alla stessa

distanza rispetto alle due orecchie.

Approfondimento di carattere ingegneristico: L’impianto cocleare è una protesi acustica particolare

che si usa quando i recettori cocleari sono danneggiati (e non possono essere eccitati direttamente).

Questa struttura va a sostituire il lavoro dei recettori: c’è un microfono che raccoglie i suoni e c’è un

sistema che scandisce il suono in base alle diverse frequenze che compongono quel suono. Infine,

c’è un sistema che stimola selettivamente, secondo la frequenza riconosciuta, un elettrodo (che

arriva in un punto preciso della membrana basilare, piuttosto che in un altro). Secondo la frequenza

riconosciuta, viene stimolato l’assone di quel neurone che avrebbe dovuto essere stimolato dal

recettore non funzionante.

Gli elettrodi quindi vengono impiantati in diversi punti della membrana basilare.

SENSIBILITA’ VESTIBOLARE

L’apparato vestibolare misura movimenti di traslazione e rotazione della testa (rispetto al corpo o

con il corpo) e posizioni fisse della testa rispetto alla gravità.

E’ indipendente dalla sensazione che abbiamo, mentre è legato ad attività muscolari riflesse che

assicurano il mantenimento della postura e dell’equilibrio.

Gli spostamenti che costituiscono gli stimoli per attivare recettori vestibolari sono movimenti di

traslazione e rotazione della testa e posizione della testa rispetto alla gravità.

Al senso dell’equilibrio contribuiscono, oltre il sistema vestibolare, diverse altre sensibilità (ad

esempio quella visiva e quella propriocettiva).

Gli organi che costituiscono il sistema vestibolare sono contenuti nel labirinto osseo. Anche in

questo caso, abbiamo delle camere (dei lumi), che costituiscono gli organi vestibolari, in cui è

contenuta o perilinfa o endolinfa. Il meccanismo di trasduzione è analogo a quello del sistema

uditivo: anche qui ci sono delle cellule che, in presenza di uno stimolo, favoriscono l’apertura di

canali per il potassio (la cui entrata determina la depolarizzazione della cellula). Anche in questo

caso, quindi, i recettori sono cellule ciliate, del tutto simili a quelle già studiate. Le ciglia sono

disposte in linee ordinate e, in particolare, emerge la presenza di un ciglio più lungo degli altri, che

prende il nome di chinociglio. Anche qui, quando il movimento avviene verso il ciglio più lungo, si

aprono i canali del potassio, mentre quando il movimento avviene in verso opposto i canali si

chiudono. →

La depolarizzazione provoca il rilascio di neurotrasmettitori, perché si aprono i canali per il calcio

→

il calcio fa fondere le vescicole il neurotrasmettitore viene rilasciato e va a stimolare, a livello

della sinapsi, il neurone afferente, il cui assone è contenuto nel nervo vestibolare (che a sua volta

seguirà il percorso che tra poco vediamo). Questa sequenza di fenomeni determina un aumento

della frequenza dei potenziali d’azione nel nervo vestibolare. Se invece le cellule si piegano dall’altra

parte, si ha un’iperpolarizzazione e quindi si ha una diminuzione della frequenza di scarica.

Attenzione: questi assoni conducono sempre potenziali d’azione, in quano i recettori non sono mai

silenziosi. E di conseguenza scaricano ad una frequenza di base che corrisponde alla condizione di

base (nel caso del sistema vestibolare, la condizione di base è determinata dal movimento nullo dei

recettori, ossia delle ciglia). La frequenza aumenta o diminuisce a seconda dei potenziali recettoriali

che i movimenti della testa provocano in questi recettori.

I recettori sono collocati nei canali semicircolari, che hanno una forma ampollare, e nell’utricolo e

nel saculo, che sono recettori maculari.

La macula Qual è la differenza tra questa

organizzazione strutturale e quella della

coclea? La differenza principale sta nel

fatto che le ciglia dei recettori maculari

sono inglobate in una membrana, detta

membrana otolitica, che contiene dei

cristalli di carbonato di calcio (gli otoliti).

La presenza degli otoliti fa sì che la

membrana otolitica abbia un certo peso.

Quano l’uomo inclina il capo, se non ci

fossero gli otoliti, le ciglia non verrebbero

trascinate. Questi cristalli, quindi,

risentono della gravità e tendono a

cadere, tirandosi dietro tutta la

membrana, che a sua volta è ancorata

alle ciglia. In questo modo vengono

tirate quelle catenelle di cui abbiamo

parlato anche nel sistema uditivo, che a

loro volta determinano l’apertura dei

canali per il potassio nelle cellule in cui

il movimento provoca la deflessione

delle ciglia verso il ciglio più lungo.

Lo stimolo, quindi, è rappresentato dal

movimento del capo nel campo

gravitazionale. Un altro stimolo è

rappresentato da un’accelerazione lineare: spostarsi in avanti o indietro genera delle forze inerziali

che hanno le stesse conseguenze dei fenomeni appena analizzati.

In ogni macula, ci sono cellule ciliate disposte in modo diverso. Ogni movimento provoca la flessione

verso il ciglio più lungo di alcune cellule della macula e la flessione verso il ciglio più corto di altre

cellule. Per cui, ogni movimento dà luogo ad una combinazione unica di attivazioni e inibizioni di

tutte le cellule che compongono la macula. Quindi, in ogni istante arriva alle strutture centrali un

segnale composto da una combinazione di scariche, ciascuna proveniente da un singolo recettore.

Alcuni di essi sono depolarizzati, altri iperpolarizzati, e altri ancora non risentono del movimento.

C’è quindi un segnale complessivo, composto da tanti segnali diversi, ognuno proveniente da un

recettore: è il segnale globale che mi fa capire in che modo ho inclinato la testa.

I recettori otolitici sono recettori ad