Udito e sensibilità somatosensoriale

Tonotopia

Quindi, ogni punto della membrana basilare è collegato attraverso una via specifica a un punto della corteccia uditiva primaria. Naturalmente, l'oscillazione della membrana non può avvenire in un punto solo, non può rispondere un'unica striscia di cellule ciliate, ma c'è un profilo di oscillazione. Tuttavia, ci sarà comunque un punto in cui l'oscillazione è massima. La maggior risposta dei recettori che si trovano in un determinato punto è amplificata da un meccanismo attivo che avviene ad opera delle cellule ciliate esterne, che amplificano il movimento del punto maggiormente stimolato e inibiscono la risposta delle cellule adiacenti, in modo da rendere più aguzza quella risposta. Questo è il fenomeno dell'amplificazione cocleare.

Le cellule ciliate esterne sono innervate, ma questo aspetto non ci interessa. Il fatto è che quando le cellule ciliate interne rispondono allo stimolo meccanico e rispondono in modo differenziato a seconda del punto in cui si trovano, nel punto in cui la risposta è maggiore (punto di maggior ampiezza dell'oscillazione), vengono attivate anche le cellule ciliate esterne (che rispondono parzialmente), che si contraggono. Le cellule ciliate esterne contengono dei filamenti contrattili di actina che sono ancorati alla membrana tettoria. Contraendosi, le cellule ciliate esterne irrigidiscono la membrana tettoria e quindi rendono maggiore la vibrazione in quel punto specifico (perché nelle altre aree le cellule ciliate esterne, non essendo attivate, non irrigidiscono la membrana tettoria). Questo permette di identificare con maggior precisione la frequenza di quel suono.

Il sistema uditivo centrale

Il percorso del segnale

Riassumendo: una volta che il segnale è partito lungo il neurone afferente, cosa succede? L'informazione passa attraverso varie "stazioni intermedie", che formano il "sistema uditivo centrale". Quali sono queste stazioni intermedie?

Da ciascuna delle due coclee, partono gli assoni dei nervi uditivi, su cui viene scaricato il neurotrasmettitore dalle cellule ciliate. Questi assoni finiscono nei nuclei cocleari, prendono sinapsi con altri neuroni e il secondo neurone va a finire in un altro nucleo, che si chiama nucleo olivare superiore (ovviamente questo discorso vale per due, in quanto le coclee sono due). Si osserva che il secondo neurone, quello che parte dal nucleo cocleare, va a finire sia al nucleo olivare dello stesso lato, sia al nucleo olivare del lato opposto.

Dopodiché, le informazioni viaggiano parallelamente nelle due parti del sistema nervoso centrale. Le due vie parallele sono dette omolaterale e controlaterale. Le informazioni passano poi per il talamo e l'ultimo neurone arriva alla corteccia sensitiva primaria.

Dopo i nuclei olivari, ci sono delle connessioni che vanno direttamente ad attivare i motoneuroni dei muscoli della testa (che sono contenuti in alcuni nervi cranici) e i motoneuroni spinali (che vanno ad attivare muscoli dal tronco in giù, producendo in via riflessa movimenti legati ai suoni che abbiamo udito).

Comprensione del linguaggio

Tra i suoni che sentiamo ci sono anche le parole pronunciate, quindi ci sarà un collegamento tra la corteccia uditiva primaria e l'area di Wernicke (area di comprensione del linguaggio), che mi permette di capire che quel suono rappresenta una parola con un significato.

Localizzazione della sorgente sonora

Come facciamo a localizzare la sorgente di un suono nello spazio? Questa capacità è basata sulla differenza di fase nell'arrivo dell'onda sonora alle membrane timpaniche dei due lati e, quindi, nell'arrivo del segnale ai nuclei dell'oliva superiore. Come facciamo a valutare i tempi d'arrivo e le intensità dei suoni? Tutto dipende dal fatto che i segnali raccolti da una coclea vengono inviati alla via che sale sul lato controlaterale.

Un nucleo olivare è costituito da una sequenza di interneuroni, ciascuno con un assone molto breve, che comunicano tra di loro. Arriva un segnale, colpisce prima un neurone che trasmette il segnale a quello adiacente, che a sua volta lo trasmette a quello adiacente, e così via. Contemporaneamente, alla stessa catena di neuroni, sta arrivando il segnale dall'altra via. Ad un certo punto, lungo quella sequenza, i due segnali si incontrano. Il neurone al quale arrivano nello stesso momento i segnali che sono partiti dai due lati sarà diverso a seconda del ritardo temporale tra i due segnali. Ossia, se la sorgente del suono è equidistante dalle due orecchie, allora i due segnali si incontrano nel neurone centrale, che scarica, trasmettendo il suo segnale alla corteccia (in questo modo possiamo localizzare la sorgente).

Se invece la sorgente del suono è più vicina a un orecchio che ad un altro, allora emerge lo sfasamento perché il neurone di contatto non è più quello centrale. In base al neurone di contatto, che scarica, capisco se la sorgente si trova alla stessa distanza rispetto alle due orecchie.

Impianto cocleare

Approfondimento di carattere ingegneristico: l'impianto cocleare è una protesi acustica particolare che si usa quando i recettori cocleari sono danneggiati (e non possono essere eccitati direttamente). Questa struttura va a sostituire il lavoro dei recettori: c'è un microfono che raccoglie i suoni e c'è un sistema che scandisce il suono in base alle diverse frequenze che compongono quel suono. Infine, c'è un sistema che stimola selettivamente, secondo la frequenza riconosciuta, un elettrodo (che arriva in un punto preciso della membrana basilare, piuttosto che in un altro). Secondo la frequenza riconosciuta, viene stimolato l'assone di quel neurone che avrebbe dovuto essere stimolato dal recettore non funzionante. Gli elettrodi quindi vengono impiantati in diversi punti della membrana basilare.

Sensibilità vestibolare

L'apparato vestibolare misura movimenti di traslazione e rotazione della testa (rispetto al corpo o con il corpo) e posizioni fisse della testa rispetto alla gravità. È indipendente dalla sensazione che abbiamo, mentre è legato ad attività muscolari riflesse che assicurano il mantenimento della postura e dell'equilibrio.

Gli spostamenti che costituiscono gli stimoli per attivare recettori vestibolari sono movimenti di traslazione e rotazione della testa e posizione della testa rispetto alla gravità. Al senso dell'equilibrio contribuiscono, oltre il sistema vestibolare, diverse altre sensibilità (ad esempio quella visiva e quella propriocettiva).

Gli organi che costituiscono il sistema vestibolare sono contenuti nel labirinto osseo. Anche in questo caso, abbiamo delle camere (dei lumi), che costituiscono gli organi vestibolari, in cui è contenuta o perilinfa o endolinfa. Il meccanismo di trasduzione è analogo a quello del sistema uditivo: anche qui ci sono delle cellule che, in presenza di uno stimolo, favoriscono l'apertura di canali per il potassio (la cui entrata determina la depolarizzazione della cellula).

Anche in questo caso, quindi, i recettori sono cellule ciliate, del tutto simili a quelle già studiate. Le ciglia sono disposte in linee ordinate e, in particolare, emerge la presenza di un ciglio più lungo degli altri, che prende il nome di chinociglio. Anche qui, quando il movimento avviene verso il ciglio più lungo, si aprono i canali del potassio, mentre quando il movimento avviene in verso opposto i canali si chiudono. La depolarizzazione provoca il rilascio di neurotrasmettitori, perché si aprono i canali per il calcio; il calcio fa fondere le vescicole e il neurotrasmettitore viene rilasciato e va a stimolare, a livello della sinapsi, il neurone afferente, il cui assone è contenuto nel nervo vestibolare (che a sua volta seguirà il percorso che tra poco vediamo). Questa sequenza di fenomeni determina un aumento della frequenza dei potenziali d'azione nel nervo vestibolare.

Funzionamento dei recettori vestibolari

Se invece le cellule si piegano dall'altra parte, si ha un'iperpolarizzazione e quindi si ha una diminuzione della frequenza di scarica. Attenzione: questi assoni conducono sempre potenziali d'azione, in quanto i recettori non sono mai silenziosi. E di conseguenza scaricano ad una frequenza di base che corrisponde alla condizione di base. Nel caso del sistema vestibolare, la condizione di base è determinata dal movimento nullo dei recettori, ossia delle ciglia. La frequenza aumenta o diminuisce a seconda dei potenziali recettoriali che i movimenti della testa provocano in questi recettori.

I recettori sono collocati nei canali semicircolari, che hanno una forma ampollare, e nell'utricolo e nel saculo, che sono recettori maculari. La macula, qual è la differenza tra questa organizzazione strutturale e quella della coclea? La differenza principale sta nel fatto che le ciglia dei recettori maculari sono inglobate in una membrana, detta membrana otolitica, che contiene dei cristalli di carbonato di calcio (gli otoliti).

La presenza degli otoliti fa sì che la membrana otolitica abbia un certo peso. Quando l'uomo inclina il capo, se non ci fossero gli otoliti, le ciglia non verrebbero trascinate. Questi cristalli, quindi, risentono della gravità e tendono a cadere, tirandosi dietro tutta la membrana, che a sua volta è ancorata alle ciglia. In questo modo vengono tirate quelle catenelle di cui abbiamo parlato anche nel sistema uditivo, che a loro volta determinano l'apertura dei canali per il potassio nelle cellule in cui il movimento provoca la deflessione delle ciglia verso il ciglio più lungo.

Lo stimolo, quindi, è rappresentato dal movimento del capo nel campo gravitazionale. Un altro stimolo è rappresentato da un'accelerazione lineare: spostarsi in avanti o indietro genera delle forze inerziali che hanno le stesse conseguenze dei fenomeni appena analizzati. In ogni macula, ci sono cellule ciliate disposte in modo diverso. Ogni movimento provoca la flessione verso il ciglio più lungo di alcune cellule della macula e la flessione verso il ciglio più corto di altre cellule.

Per cui, ogni movimento dà luogo ad una combinazione unica di attivazioni e inibizioni di tutte le cellule che compongono la macula. Quindi, in ogni istante arriva alle strutture centrali un segnale composto da una combinazione di scariche, ciascuna proveniente da un singolo recettore. Alcuni di essi sono depolarizzati, altri iperpolarizzati, e altri ancora non risentono del movimento. C'è quindi un segnale complessivo, composto da tanti segnali diversi, ognuno proveniente da un recettore: è il segnale globale che mi fa capire in che modo ho inclinato la testa.