Osmosi

Questa figura ci fa vedere che la maggior parte delle molecole, ossia le molecole cariche (come gli ioni)

passano attraverso gli spazi tra una cellula e l'altra. Quindi, nel caso di movimenti di soluti attraverso la parete

dei capillari, questi avvengono principalmente attraverso la via para-cellulare, cioè tra gli spazi tra una cellula

e l'altra. Questa via è infatti particolarmente permeabile.

Per quanto riguarda molecole come i gas respiratori, che possono passare attraverso la membrana cellulare,

avremo invece a disposizione tutta la superficie della membrana. Queste molecole, infatti, possono anche

attraversare la membrana cellulare.

Infine, è rappresentato il trasporto delle proteine che avviene attraverso le vescicole.

Inoltre, il flusso dei soluti segue la legge di Fick. La permeabilità diffusionale della parete dei capillari dipende

sia dalle caratteristiche della parete sia dalle dimensioni del soluto. La permeabilità diffusionale, infatti,

raggruppa sia le caratteristiche della membrana sia quelle del soluto che l'attraversa.

Quindi, per quanto riguarda la membrana, tutti i capillari hanno una parete che ha un'elevata permeabilità

para-cellulare, ad eccezione di quelli del sistema nervoso centrale (dove sappiamo esserci la barriera

encefalica, quindi qui la permeabilità è ridotta). Invece, per quanto riguarda tutti gli altri capillari, la

permeabilità è elevata: ci sono cioè degli spazi tra le cellule che sono piuttosto grandi.

Tuttavia, come già accennato, non tutti i capillari del nostro corpo sono uguali. Alcuni hanno una parete

continua, con degli spazi tra le cellule che hanno delle dimensioni dell'ordine di 4 nm. Altri, detti finestrati,

hanno invece degli spazi tra una cellula e l'altra che sono più grandi. In quelli discontinui, addirittura, gli spazi

sono così grandi (oltre al fatto che la membrana basale non è continua) e quindi possono passare anche

intere cellule.

Per quanto riguarda la differenza tra i capillari continui e quelli finestrati, essa non riguarda il tipo di molecole

che sono in grado di attraversarli. Infatti,

tutte le molecole (ad eccezione delle

proteine) sono in grado di passare sia

attraverso i capillari continui sia attraverso i

capillari fenestrati. Semplicemente, i

capillari finestrati, avendo dei fori più

grandi, permetteranno alle molecole di

muoversi più rapidamente. Per questo

motivo i capillari fenestrati sono presenti in

tutti quei tessuti dove gli scambi devono

essere particolarmente rapidi, per esempio

a livello dell'intestino o anche a livello

renale.

Inoltre, ovviamente, la permeabilità

diffusionale dipende anche dalla molecola

che deve passare. Di conseguenza, questa grandezza è praticamente nulla per le proteine (che sono molecole

che non attraversano la parete dei capillari) ed è molto elevata per molecole piccole (come il sodio, il cloro,

l'urea…).

Questa figura ci fa vedere come si modifica la concentrazione di una molecola man mano che il sangue

percorre il capillare. Si tratta, in questo caso, di una molecola in grado di

diffondere attraverso la parete del capillare. Nel caso

della linea azzurra (quella più in basso), si tratta di una

molecola che diffonde rapidamente, quindi, la sua

concentrazione si riduce man mano che il sangue

scorre nel capillare, e diventa uguale a quella

dell'interstizio prima che il sangue sia arrivato alla fine

del capillare. E quindi, una volta che la concentrazione

del soluto nell'interstizio è diventata uguale a quella nel

plasma, la diffusione cessa (perché non c'è più

gradiente di concentrazione). Nel caso della linea blu,

la diffusione è un po’ più lenta, quindi l'equilibrio

avviene, ma avviene più o meno alla fine del capillare.

La molecola definita dalla curva rossa, invece, non è in

grado di diffondere, se non in maniera minima. Allora, la sua concentrazione resta elevata. Quest’ultima

molecola potrebbe essere, per esempio, una proteina.

Nel caso di una molecola che abbia un comportamento definito dalla curva blu, essa riesce a equilibrarsi

quando il sangue ha raggiunto la fine del capillare. Ma se il flusso di sangue nel capillare diventa più rapido,

cosa che succede per esempio quando aumenta la gittata cardiaca, l'equilibrio può non essere raggiunto. Si

tratta allora di una molecola la cui diffusione è limitata dalla perfusione, perché se aumenta la perfusione

(cioè la velocità del flusso) essa non riesce a raggiungere l'equilibrio.

Nel caso invece della prima molecola (linea azzurra), dato che l'equilibrio viene raggiunto prima della fine del

capillare, anche se aumenta un po’ la velocità del flusso, in ogni caso riesco a raggiungere l'equilibrio.

Scambi di acqua attraverso la parete capillare

A proposito di velocità del flusso, nei capillari la velocità del flusso è particolarmente bassa, proprio perché

la sezione totale dell'area trasversa è molto grande e questo ovviamente favorisce la diffusione. Quindi, c'è

anche un continuo movimento di acqua, che può andare in entrambe le direzioni:

- Dall’interno all’esterno (dal plasma all’interstizio). In questo caso parliamo di filtrazione. Quindi, la

filtrazione è quel fenomeno per cui l'acqua esce dai capillari e va nell’interstizio.

- Dall’esterno all’interno. Se l'acqua va dall'interstizio ai capillari, si parla di assorbimento o di

riassorbimento (perché vedremo che questo avviene dopo che è avvenuta la filtrazione).

Quindi, i movimenti possono avvenire in entrambe le direzioni. Le forze in gioco sono la pressione idrostatica

e la pressione osmotica. La pressione osmotica è la pressione colloido-

osmotica, ovvero la pressione esercitata dalle

proteine, perché per quanto riguarda tutti gli altri

soluti la loro concentrazione è la stessa dentro e

fuori dal capillare (quindi non c'è differenza di

concentrazione per questi soluti, non hanno

nessun effetto osmotico per il semplice fatto che

possono passare liberamente attraverso la parete

dei capillari). Le uniche molecole che non

passano, e che quindi hanno un effetto osmotico,

sono le proteine. Quindi, quello che conta non è

la pressione osmotica, ma quella colloido-

osmotica.

Quando dobbiamo fare il bilancio delle forze in gioco nel determinare il movimento di liquido attraverso la

parete dei capillari, dobbiamo considerare la pressione idrostatica e la pressione osmotica. Tuttavia, come

abbiamo sempre visto, nel determinare un flusso non conta la pressione assoluta, ma la differenza di

pressione. In questo caso, la differenza di pressione tra l'ambiente di partenza e di destinazione sarà la

differenza di pressione tra l'interno e l'esterno (differenza sia di pressione idrostatica che di pressione

osmotica). Quindi, dobbiamo conoscere il valore di queste forze sia nel plasma che nell'interstizio.

Per quanto riguarda la pressione idrostatica nei capillari, questa non è costante lungo tutto il capillare perché,

come per ogni vaso, si riduce andando dal lato arterioso al lato venoso. Nei capillari, la pressione idrostatica

iniziale sul lato arterioso è di circa 35 mmHg (la pressione si è già ridotta parecchio perché siamo passati

prima attraverso le arterie e poi attraverso le arteriole), mentre alla fine del capillare sarà circa 15 mmHg.

Mediamente, il valore della pressione sarà di 22 mmHg. Per quanto riguarda la pressione idrostatica

nell'interstizio, possiamo assumere per

semplicità che questa sia zero. In realtà, la

pressione idrostatica nell'interstizio dipende

dal tipo di interstizio. Tra l'altro, i valori sia di

pressione idrostatica che di pressione

colloido-osmotica dell'interstizio non sono per

niente facili da misurare, quindi, i valori non

sono ben conosciuti. Tuttavia, nella maggior

parte degli interstizi, la pressione idrostatica

tende ad essere o zero o addirittura un po’

negativa (quindi tende a risucchiare l’acqua).

Per quanto riguarda la pressione colloido-

osmotica nei capillari, abbiamo detto che

questa è di circa 25 mmHg. La possiamo

calcolare tenendo conto dell’osmolarità delle proteine, che è di circa 1,5 milliosmoli per litro, e moltiplicando

questo dato per la pressione osmotica che è prodotta da una osmole per litro. Quindi dobbiamo ricordarci

la pressione osmotica generata da un osmole per litro (17024) che:

- Moltiplicata per 0,3 osmole litro, ci dà la pressione osmotica dei nostri liquidi biologici.

- Moltiplicata per 1,5 milliosmoli per litro (osmolarità delle proteine), ci dà la pressione osmotica delle

sole proteine.

Considerando quest’ultimo dato, risulta una pressione osmotica di 25 mmHg.

In questa tabella, vediamo che di questi 25, almeno 21,8 sono dovuti all'albumina.

L’albumina è allora la proteina più importante dal

punto di vista osmotico.

Quindi, la pressione colloido-osmotica del plasma

è circa 25, mentre nell’interstizio la possiamo

assumere uguale a zero (sono approssimazioni,

non valori precisi).

La pressione idraulica interstiziale normalmente

tende ad essere negativa e la pressione colloido-

osmotica interstiziale non è esattamente zero,

ma può essere di qualche millimetro di mercurio.

Noi, per semplicità, le consideriamo uguali a zero.

Allora, per differenza di pressione idrostatica, possiamo considerare la pressione idrostatica all'interno del

capillare (perché abbiamo detto che quella dell'interstizio la assumiamo uguale a zero), ossia una pressione

di circa 35/32 mmHg sul lato arterioso e di 15 mmHg sul lato venoso. Questa pressione non è costante lungo

tutto il capillare, ma diminuisce man mano che si procede dal lato arterioso al lato venoso.

Per quanto riguarda la pressione colloido-osmotica, invece, questa è costante lungo il capillare e ha un valore

di 25. Dobbiamo sempre prendere la differenza, ma abbiamo detto che la pressione colloido-osmotica

nell'interstizio è posta uguale a 0.

Ricordiamoci che la pressione idrostatica tende a spingere fuori l'acqua, mentre la pressione colloido-

osmotica tende a richiamarla (perché abbiamo detto che l'acqua vada da pressione idrostatica maggiore a

pressione idrostatica minore, ma da pressione colloido-osmotica minore a pressione colloido-osmotica

maggiore). Quindi, la pressione idrostatica è maggiore nel capillare rispetto all’interstizio, e questo tenderà

a far uscire l'acqua. La pressione colloido-osmotica è maggiore nel capillare rispetto all’interstizio, ma questo

tenderà a richiama