Muscolo scheletrico

Variazione della concentrazione di calcio mioplasmatico e curva della forza muscolare

La curva tratteggiata rappresenta la variazione della concentrazione di calcio mioplasmatica, cioè del citoplasma della fibrocellula muscolare scheletrica, quando arriva un potenziale d'azione. Sull'asse delle y viene posto il valore iniziale della concentrazione di calcio mioplasmatico, pari a 1x10^-7.

La curva blu, invece, rappresenta il miogramma, anche chiamato curva della forza della scossa semplice, che è la forza sviluppata dal muscolo in seguito all'arrivo di un potenziale d'azione. La forza del muscolo viene misurata mediante dei microelettrodi che registrano la forza. Questa tecnica viene utilizzata attualmente per testare la forza dei muscoli quando un soggetto è affetto da sclerosi multipla. Se considero questa situazione sull'asse delle y viene riportata la forza sviluppata dal muscolo.

La tensione sviluppata dal muscolo è la forza espressa in newton/m. Nel grafico sono rappresentati in ordine cronologico gli eventi del processo di eccitazione/contrazione. Inizialmente avviene l'evento elettrico, ovvero la generazione del potenziale d'azione o dei potenziali d'azione a livello del sarcolemma, che porta all'aumento citoplasmatico del calcio depositato nel reticolo sarcoplasmatico. L'aumento del calcio mioplasmatico innesca l'inizio dell'evento meccanico, rappresentato dallo sviluppo della forza o tensione del muscolo scheletrico.

L'evento principale è l'evento meccanico, attraverso il quale il muscolo scheletrico genera la forza. Il muscolo scheletrico sviluppa la forza perché le proteine contrattili del sarcomero, ovvero i filamenti spessi di miosina e i filamenti leggeri di actina, vanno incontro ad una serie di reazioni biochimiche che permettono la contrazione muscolare.

Le reazioni biochimiche tra actina e miosina sono delle reazioni che avvengono in maniera ciclica, infatti sono conosciute come ciclo dei ponti trasversali, quando il muscolo deve sviluppare forza, cioè quando deve contrarsi.

Ciclo dei ponti trasversali

La prima reazione al sito ATPasico delle teste della miosina è avvenuta l'idrolisi di ATP, per cui al sito ATPasico delle teste della miosina sono legati i prodotti della reazione ovvero ADP e fosfato. La presenza nel sito ATPasico di ADP e fosfato fa sì che le teste della miosina presentino una elevata affinità per le molecole di actina. Quindi, la miosina si lega all'actina, però precedentemente i siti di legame dell'actina sono stati scoperti. Quindi, nel primo stadio detto fissazione della

miosinaall'actina si intende il legame delle teste della miosina ai siti dell'actina, legame che avviene abbastanza facilmente perché nel sito ATPasico sono presenti i prodotti ADP e fosfato che aumentano l'affinità delle teste della miosina per l'actina. Una volta avvenuto il legame, il fosfato si dissocia dal sito ATPasico, quindi al sito ATPasico rimane legata solo la molecola di ADP. Questo fa sì che la testa della miosina si pieghi di 45 gradi verso il centro del sarcomero e questo movimento viene definito colpo di forza. Quindi, la testa della miosina passa da una posizione verticale, cioè a 90 gradi rispetto all'asse longitudinale del sarcomero, ad una posizione di 45 gradi. Poiché la miosina era legata all'actina, quando la testa della miosina si piega di 45 gradi provoca lo spostamento del filamento sottile che scorre verso il centro del sarcomero; quindi avviene lo spostamento del filamento sottile su quellospostarsi lungo l'actina e ripetere il ciclo di contrazione muscolare. Nel quinto stadio, la miosina si lega nuovamente all'actina e si forma un nuovo legame crociato. Questo processo si ripete fino a quando non viene raggiunta la lunghezza desiderata del muscolo contratto. Infine, nel sesto stadio, l'ATP si lega nuovamente alla miosina, causando il distacco della testa della miosina dall'actina. Questo permette alla miosina di riprendere la sua conformazione iniziale a 45 gradi e prepararsi per un nuovo ciclo di contrazione muscolare. In conclusione, il processo di contrazione muscolare avviene grazie all'interazione tra la miosina e l'actina, che avviene attraverso il legame e il distacco di molecole di ATP. L'energia rilasciata dall'idrolisi dell'ATP permette alla miosina di compiere il movimento di contrazione e di rilassamento muscolare.

legare un'altra molecola di actina del filamento leggero e a ricominciare il ciclo. Quindi, passo dopo passo il filamento sottile scorre sul filamento spesso. Questo ciclo di reazioni avviene per tutte le teste di miosina presenti in tutti i filamenti spessi del sarcomero. Il risultato di tutti questi cicli che avvengono in maniera sequenziale per tutte le teste di miosina? È che i filamenti sottili presenti a destra e a sinistra vengono spinti al centro del sarcomero. Quindi, il ciclo dei ponti trasversali ha portato all'avvicinamento delle line Z. Cioè, ha portato a quel fenomeno per il quale quando il muscolo scheletrico va in contrazione le linee Z dei sarcomeri si accorciano e si accorciano grazie a questo ciclo di reazioni. L'energia chimica dell'idrolisi dell'ATP viene commutata in energia meccanica nel senso che l'energia chimica delle molecole di ATP viene utilizzata per spostare i filamenti sottili su quelli spessi, per accorciare quindi.

ridurre la distanza fra le linee Z in tutti i sarcomeri delle miofibrille. Questo accorciamento si traduce in forza del muscolo. Quindi, il muscolo scheletrico sviluppa forza quando i sarcomeri si accorciano. Quando i sarcomeri si accorciano? Quando avvengono le reazioni del ciclo dei ponti trasversali. Quando avvengono le reazioni del ciclo dei ponti trasversali? Quando la miosina e l'actina reagiscono fra di loro tramite i siti di legame. Questo accade quando i siti di legame dell'actina vengono scoperti dalla tropomiosina. La tropomiosina è quella proteina filamentosa che copre i siti di legame dell'actina per la miosina. Quindi, il ciclo dei ponti trasversali è possibile solo quando la tropomiosina non copre più i siti di legame. Questo accade quando il calcio presente nel citoplasma si lega alla troponina C. Questo legame provoca una variazione conformazione della troponina T, subunità della troponina legata alla tropomiosina, tirandola cioè.spostandola dai siti di legame dell'actina. Ed è per questo motivo che il calcio rappresenta il primo movent; se la concentrazione del calcio nel citoplasma è insufficiente la tropomiosina non viene spostata e continua a coprire i siti di legame dell'actina. Quindi, il calcio è un elemento necessario alla contrazione. In questa immagine sono rappresentate le tre subunità della troponina. La subunità C dove si lega il calcio, la subunità T legata alla tropomiosina e la subunità I. Il legame fra il calcio e la troponina C provoca una variazione conformazione della subunità T e la tropomiosina viene spostata. Invece nel processo di contrazione la subunità I della troponina non interviene ma interviene nel rilassamento. In quest'altra immagine invece è riportato il grafico della forza sviluppata dal muscolo in funzione della concentrazione mioplasmatica di calcio espressa in micro molare. Quando la concentrazione

La concentrazione di calcio nel citoplasma è 0,1 micromolare, la forza sviluppata dal muscolo è molto bassa. 0,1 micro molare in termini di molarità è uguale a 1x10^-7 molare, concentrazione molto bassa, tipica delle cellule. Quando il muscolo è rilassato, quindi quando la fibrocellula muscolare scheletrica è rilassata, la concentrazione citoplasmatica di calcio è molto bassa, simile a quella delle altre cellule. Quando invece arriva il potenziale d'azione il calcio fuoriesce in un tempo brevissimo, poiché la concentrazione di calcio passa da 0,1 micro molare a 10 micro molare che espresso in termini di molarità è uguale a 1x10^-5 molare, provoca il massimo della forza. Quindi l'aumento citoplasmatico del calcio di 100 volte, che proviene dal reticolo sarcoplasmatico, fa sì che una fibrocellula muscolare scheletrica vada in contrazione e sviluppi il massimo della forza della fibra. Per sviluppare il massimo della forza devono avvenire

le reazioni del ciclo dei ponti trasversali.

Il terzo stadio del ciclo dei ponti trasversali, definito stato di rigor, è lo stadio in cui le molecole di miosina sono legate alle molecole di actina, però l'actina poiché ha il sito ATPasico vuoto (non è presente né ATP e né fosfato) presenta uno stato energetico della miosina molto basso.

Nei cadaveri dopo circa 01:00/01:30h dalla morte questo stato di rigor viene denominato rigor mortis che consiste nella rigidità dei muscoli, dovuto all'legame tra l'actina e la miosina. Il rigor mortis ha una durata di circa 02:00h, dopo questo tempo, grazie all'intervento di enzimi citoplasmatici la miosina si distacca dall'actina con ritorno della flessibilità muscolare.

La forza meccanica sviluppata dal muscolo prende il nome di miogramma. Infatti, il miogramma è la rappresentazione grafica della forza o tensione che si sviluppa quando noi applichiamo alla fibrocellula.

muscolare scheletrica un potenziale d'azione. Quindi, il miogramma è il grafico della tensione che si ottiene quando attraverso il motoneurone alfa arriva un potenziale d'azione al livello del sarcolemma della fibrocellula muscolare scheletrica. Questo miogramma va sotto il nome di scossa semplice intendendo per miogramma il grafico della tensione in funzione del tempo e scossa semplice perché abbiamo un solo potenziale d'azione.

Nel grafico del miogramma si possono distinguere tre diverse fasi. La prima fase è detta fase o periodo di latenza ed è la fase in cui nel grafico del miogramma non si rileva alcun sviluppo di tensione che è pressoché pari a zero. Al periodo di latenza segue la fase di contrazione in cui la tensione aumenta molto rapidamente.