Zoologia: protozoi (tutti i gruppi), poriferi, cnidari, platelminti, nemertini

Zoologia

Nel corso del 19esimo secolo gli zoologi misero in evidenza che all’interno del regno animale era abbastanza agevole riconoscere l’esistenza di grandi gruppi che vennero chiamati phyla; restavano tuttavia sconosciute le relazioni evolutive che sicuramente dovevano intercorrere tra di loro. All’interno di ciascun phylum invece le relazioni evolutive erano più agevoli da riconoscere per la presenza di caratteri omologhi (organi che hanno la stessa origine filogenetica come l’arto di un mammifero e l’ala di un uccello). Infatti, gran parte degli elementi di classificazione erano di tipo morfologico oltre che biochimico, fisiologico e embriologico. Gli zoologi avevano spesso basato le loro deduzioni su criteri che fanno riferimento all’idea della ricapitolazione embrionale, cioè all’ipotesi molto seguita secondo cui la successione degli stadi embriologici degli organismi ricapitolerebbe la loro storia filogenetica.

Relazioni evolutive e simbiosi

Ma l’aspirazione di descrivere un albero filogenetico universale, interpretandolo in senso gerarchico, non è stata possibile soddisfarla, poiché gli eucarioti sono il risultato di processi evolutivi che hanno coinvolto fenomeni di simbiosi. Per esempio, i cloroplasti sono sicuramente dei cianobatteri simbionti, mentre i mitocondri sono, altrettanto sicuramente, degli eubatteri simbionti. Durante questi processi ci fu un largo trasferimento di geni del simbionte eubatterico verso l’ospite archaebatterico. E analisi sempre più approfondite sui genomi hanno portato alla constatazione che un numero sempre crescente di incongruenze nella presenza di marcatori genetici può essere interpretata solo ricorrendo ad eventi massicci di trasferimento genetico laterale, dovuti anch’essi a fenomeni di simbiosi.

Classificazione gerarchica degli animalia

Fortunatamente i trasferimenti genetici ad un certo punto si bloccarono e il ramo degli animalia può essere interpretato in modo gerarchico. Ad aiutare la ricostruzione filogenetica sono pervenuti anche studi molecolari che hanno portato a una revisione dei precedenti schemi di classificazione.

Tassonomia e sistematica

Le due branche che si occupano della classificazione sono la tassonomia e la sistematica. La sistematica si occupa della classificazione degli esseri viventi, della loro nomenclatura e delle relazioni che intercorrono tra i vari taxa. La tassonomia è la scienza che, utilizzando vari strumenti, sa classificare e collocare un certo individuo all’interno del giusto ordinamento. Se la sistematica è un armadio pieno di cassetti che indicano i vari raggruppamenti, il tassonomo sa collocare gli individui nei giusti cassetti.

Scuole tassonomiche

Vi sono varie scuole tassonomiche e quella più importante è la scuola cladista. In base al metodo di classificazione cladistica, animali e piante vengono disposti in gruppi tassonomici monofiletici (si dice gruppo monofiletico un insieme di specie le quali sono tutte e sole le discendenti di un comune antenato) - i cladi - comprendenti ciascuno un antenato comune e tutti i suoi discendenti.

Caratteri utilizzati dai cladisti

• Pleisomorfia: rappresenta lo stato evolutivo primitivo
• Apomorfia: rappresenta una novità evolutiva per il gruppo
• Sinapomorfia: rappresenta una novità evolutiva che un gruppo ha ricevuto perché il suo comune ancestore aveva quel tratto nuovo e l’ha passato al gruppo attuale. Quindi un’apomorfia può essere diventata una sinapomorfia.
• Simplesiomorfia: rappresenta un tratto evolutivo primitivo che un gruppo ha ereditato perché il comune ancestore del gruppo aveva ereditato la condizione primitiva, non modificata, dal gruppo ancora precedente.

La comparsa delle mandibole articolari rappresenta un’apomorfia che però poi diventa una sinapomorfia.

Albero filogenetico tradizionale degli animali

Nell’albero filogenetico tradizionale degli animali, gli esseri più primitivi sono collocati in basso, presso la radice, e man mano che ci si allontana da essa si trovano rami che corrispondono alle forme più complesse. Il primo ramo emergente dalla linea ipotetica che porterà ai metazoi era quello delle spugne. Le spugne sono poriferi, animali caratterizzati da un’organizzazione tissutale non ben definibile, una modesta differenziazione cellulare, la presunta mancanza di cellule nervose e uno sviluppo embrionale del tutto particolare, senza la formazione di una vera gastrula.

I metazoi, cioè gli animali caratterizzati dalla capacità di formare la gastrula durante fasi precoci dello sviluppo, iniziano con gli Cnidari (meduse, attinie, coralli, idre) che hanno apparentemente solo due strati di tessuti: ectoderma esterno (forma l’epidermide e le cellule nervose) e un endoderma interno (forma la cavità digerente); per questo motivo sono detti diblastici. Tutti gli animali diblastici sono caratterizzati da una simmetria raggiata (le faune precambriane sono prevalentemente costituite da forme raggiate). Tutti gli altri animali formano invece un terzo foglietto, il mesoderma, e per questo si dicono triblastici. Questi metazoi hanno primitivamente una simmetria bilaterale e sono detti Bilateria.

Gli Ctenofori possiedono un mesoderma ma non una vera simmetria bilaterale; si riconosce in essi invece una curiosa simmetria bilaterale doppia. Abbastanza incerta era la posizione nell’albero degli Ctenofori e così anche l’attribuzione della posizione ai Placozoi ed ai Mesozoi. Comunque entrambi sono alla base dell’albero filogenetico.

Salendo lungo il tronco dell’albero si faceva una prima distinzione tra i vermi senza cavità (parenchimatosi) e gli animali invece con delle cavità tra i visceri. I primi sono chiamati Acelomati e comprendono Platelminti (vermi piatti). Gli animali con una cavità corporea tra i visceri venivano spesso chiamati pseudocelomati (non più vermi piatti ma cilindrici, ma le pseudo cavità non derivano dal mesoderma). I veri e propri Celomati hanno una vera e propria cavità (cavità celomatica, piena del liquido celomatico) tra i visceri che deriva dal mesoderma; essi venivano successivamente distinti in due grani cladi, i protostomi e i deuterostomi, soprattutto in base alla modalità in cui la bocca veniva generata durante l’embriogenesi.

Nei protostomi la bocca deriva da quell’apertura che formava l’apertura alla fine della divisione embrionale (nei protostomi il blastoporo diventerà la bocca). Nei deuterostomi l’apertura che era formata alla fine della divisione embrionale si chiude e la bocca si riapre in un’altra parte (invece nei deuterostomi il blastoporo non formerà la bocca); nei deuterostomi si dice che lo sviluppo embrionale ha una divisione radiale che poi ovviamente si perde; ad un certo punto tutte le cellule fanno una sorta di movimento che si chiama gastrulazione (invaginazione), che porta all’interno il foglietto endodermico e mesodermico (endomesoderma); nei deuterostomi le cavità si formano per evaginazione del mesoderma. La gastrula dei protostomi sembra spiralizzata (divisione embrionale spiralizzata) ad un certo punto il mesoderma inizia un processo di schizzocelia, cavitando.

I protostomi riunivano Artropodi, Anellidi e Molluschi (quindi i protostomi rappresentano la grande maggioranza degli animali marini). I deuterostomi apparivano costituiti da echinodermi, emicordati e cordati e quest’ultimi erano suddivisi in urocordati, cefalocordati e vertebrati. Esiste infine un phylum che riunisce animali spesso considerati un ponte tra protostomi e deuterostomi, cioè i lofoforati, che venivano sistemati in prossimità della biforcazione dell’albero filogenetico.

Protisti

È sicuramente da un protista che si è formato un organismo pluricellulare, perché la pluricellularità è nata da organismi unicellulari che si sono messi insieme. I protisti sono organismi unicellulari molto semplici ma sono costituiti da una sola cellula, quindi una sola cellula costituisce tutto l’organismo. Sono quindi veramente semplici? Le funzioni che deve fare una sola cellula sono quelle che in un organismo pluricellulare sono svolte da cellule differenziate. Quindi questa cellula deve fare tutto. Quindi è semplice come organismo ma è una cellula piuttosto complessa. In fondo anche la cellula differenziata di un organismo pluricellulare, è complessa.

Questa maggiore complessità riflette la loro doppia natura di cellule singole e organismi completi direttamente esposti all’ambiente e alla selezione naturale. Quindi si possono elencare una serie di punti che caratterizzano i protisti:

• Specializzazione intracellulare con la presenza di organelli funzionali: ci sarà il nucleo, il citoscheletro (microtubuli, actina, ecc.) vescicole e così via.
• La divisione del lavoro solo tra protozoi coloniali: alcune volte i protisti si organizzano a formare delle colonie, ma non c’è mai la formazione di contatti discreti tra di loro.
• Riproduzione asessuale: solitamente si riproducono asessualmente. Questa serve per aumentare semplicemente il numero di individui. La riproduzione asessuale è semplicemente una mitosi ma in questo caso, nei protozoi, la membrana nucleare difficilmente sparisce, si parla quindi di mitosi chiuse e mitosi aperte.
• Riproduzione sessuale con la formazione di uno zigote: anche in quei protisti in cui non è mai stata osservata la riproduzione sessuale probabilmente c’è rimescolamento genetico. Molti protisti fanno riproduzione sessuale, non tanto per aumentare il numero di individui ma la sua funzione è una funzione genetica, per scambiarsi i geni.
• Risposte a stimoli tramite riflessi e istinti: vivendo nell’ambiente rispondono a certe sollecitazioni provenienti dall’ambiente esterno.
• Presenza di esoscheletro e guscio: si trovano delle strutture per mantenere l’integrità della cellula e difendersi.
• Nutrizione autotrofica, saprozoica e olozoica: nel primo caso hanno all’interno dei cloroplasti, nel secondo caso si nutrono di materiale in decomposizione, nel terzo caso mangiano ciò che incontrano di organico.
• Locomozione mediante diversi mezzi: i modi più semplici sono movimento tramite flagelli, ciglia, in modo ameboide, oppure attraverso uno scivolamento molto lento. Alcuni protozoi perdono i flagelli durante il corso della vita che poi possono ricomparire.

Componenti della cellula eucariote

• Parete cellulare (opzionale)
• Membrana plasmatica: l’integrità del corpo cellulare di un protista è assicurata dalla membrana plasmatica che controlla molte attività fisiologiche essendo sede di un attivo trasporto ionico. Numerosi amebozoi hanno solo questa membrana come barriera, tuttavia ad essa si possono associare strutture di rinforzo e ispessimento; possono essere interne e costituite da altri sistemi membranosi e di microtubuli o essere esterni e rappresentati da gusci sia di natura endogena che esogena.
• Citoplasma contenente
• Nucleo: nei protozoi il nucleo varia molto come forma, dimensioni, organizzazione e modi di divisione; numerose sono le specie polinucleate o acquisiscono una condizione polinucleata in relazione ad un qualche stadio del loro ciclo vitale. Nei ciliati tra i diversi nuclei c’è una diversificazione: vi sono dei nuclei chiamati micronuclei con funzione riproduttiva (diploidi), e dei macronuclei con funzione vegetativa (poliploidi). Ad eccezione dei macronuclei dei ciliati che si dividono per amitosi (cioè non si forma il fuso mitotico), i nuclei dei protozoi si affidano all’usuale meccanismo della mitosi per dividersi; i protozoi mostrano una rimarchevole varietà di modelli in relazione sia al destino che subisce l’involucro nucleare al termine della profase, sia in relazione alla posizione e organizzazione del fuso miotico e dei relativi centri di nucleazione dei microtubuli.
• Mitocondri
• Cloroplasti (opzionali)
• Ribosomi
• Citoscheletro: si trovano le stesse strutture che abbiamo anche noi ma si possono trovare anche strutture tipiche come il corsetto
• Sistemi membranosi
• Ciglia e flagelli: il flagello delle cellule procariote è basato su strutture diverse rispetto alle strutture che formano il flagello degli eucarioti (assonema). L’assonema (9+2) è una struttura microtubulare, il movimento avviene per la presenza di dineine. Le ciglia di solito sono più corte dei flagelli ma sono accomunabili dal punto di vista strutturale. Queste strutture sono ancorate alla cellula tramite un corpo basale che deriva dal centriolo che ha nove triplette di microtubuli. Le ciglia e i flagelli possono essere allungati attraverso un sistema di treni che percorrono sempre l’intera lunghezza della struttura portando nuovo materiale all’estremità.

Altri tipi di movimento cellulare

• Filopodia: permettono un continuo movimento del citoplasma con un continuo rifornimento di alimenti.
• Reticulipodia: sono simili ai precedenti eccetto che essi si estendono anche fuori dalla cellula formando una complessa rete di estensioni.
• Lobopodia: sono grosse estensioni usate per la locomozione e per la raccolta di cibo.
• Assopodia: sono sottili, filamentose, espansioni citoplasmatiche supportate internamente da assi di microtubuli.
• Il movimento ameboide: come avviene? Non è che il risultato dell’interazione di diverse proteine tra cui l’actina e la miosina che sono coinvolte anche nella nostra contrazione muscolare. Quindi la base molecolare del movimento è costituita da microtubuli ma anche da microfilamenti. I microtubuli, come già detto, sono la componente fondamentale delle ciglia e dei flagelli; i microfilamenti, i cui principali componenti sono actina e miosina, rivestono un ruolo centrale nella formazione degli pseudopodi che sostengono il movimento e la fagocitosi nelle amebe.

Movimento ciliare e flagellare

Il movimento delle ciglia comprende due fasi: la fase efficace di battuta e una inefficace di ritorno alla posizione precedente la battuta. Con questo movimento un ciglio finisce per spingere l’organismo su cui è impiantato nella direzione opposta a quella della sua battuta; se invece l’organismo è fissato su un substrato sarà l’acqua, per esempio, circostante a essere spostata nella stessa direzione della battuta del ciglio.

Diverso è il movimento dei flagelli, di solito più lunghi delle ciglia. Il loro movimento comporta la propagazione di un’onda sinusoidale che genera una spinta sull’acqua man mano che essa progredisce in modo uni planare, o elicoidale, da un’estremità all’altra del flagello. Nei flagelli impiantati nell’estremità posteriore dell'organismo l’onda si propaga dalla base alla punta, il contrario se il flagello si trova nella parte anteriore. In entrambi i casi comunque l’organismo nuota in avanti.

I flagelli di solito sono uno o pochi per cellula; le ciglia invece usualmente sono in gran numero per cellula e disposte in maniera geometricamente ordinata. Questa disposizione richiede anche una coordinazione nel movimento per evitare che il movimento di una ciglia interferisca con il movimento di un’altra ciglia. Questa coordinazione è nota come metacronia. La metacronia non si interrompe quando viene perso il contatto tra i cinetosomi (corpi basali) di ciglia adiacenti. Questo significa che la coordinazione del battito ciliare non comporta alcun meccanismo intracellulare di controllo. Essa bensì riflette un fenomeno idrodinamico innescato dalle interferenze di battito che si verifica tra ciglia adiacenti.

Sia le ciglia che i flagelli possono aumentare o diminuire reversibilmente la loro velocità di nuoto, nonché cambiare rotta, in seguito a variazione temporanee, sia di frequenza che direzione, del battito ciliare. Le accelerazioni del battito ciliare sono l’effetto di una iperpolarizzazione della membrana cellulare (il potenziale negativo della membrana aumenta in seguito a una maggiore permeabilità per gli ioni K+). Le inversioni del battito sono invece l’effetto di una depolarizzazione della membrana cellulare.

Quando invece un ciliato si imbatte in un ostacolo, fa marcia indietro e riprende il cammino in una direzione diversa. Gli stadi di questa reazione di scansamento sono regolati da specifiche variazioni della concentrazione intracellulare degli ioni Ca2+. Il nuoto a ritrovo comporta un’entrata massiccia di ioni calcio dentro la cellula, a cui membrana subisce così una depolarizzazione. Il momento di arresto del battito ciliare invece corrisponde al momento in cui la concentrazione di calcio intracellulare corrisponde con quello extracellulare.

Movimento per pseudopodi

Un’ameba osservata al microscopio mette in risalto una forte diversità tra ectoplasma ed endoplasma: il primo più viscoso chiamato plasmagel, il secondo meno viscoso chiamato plasmasol. Gli pseudopodi sono il risultato di uno scorrimento di citoplasma che, in forma di rivoli di plasmasol, si spinge contro la superficie cellulare determinandone così un continuo spostamento in avanti. A livello del fronte di avanzamento, ogni rivolo di plasmasol si apre poi a fontana convertendosi in plasmagel.

Movimento per scivolamento

È un movimento peculiare degli apicomplessi, in particolare degli stadi di trofozoite delle gregarine. Non possiedono né ciglia né flagelli, né avendo la capacità di emettere pseudopodi, questi stadi progrediscono impercettibilmente dando l’impressione di un movimento per scivolamento.