zoologia evolutiva

Appunti di

Zoologia Evolutiva prof. Piero Cervella

Visiting professor Judith Masters

aa 2016/2017 2

3

8.2.Storia inglese...................................................................................................36

Indice 9.Micro- e Macro-evoluzione..................................37

9.1.Macroevoluzione secondo Darwin........................................................37

9.2.Selezione naturale.........................................................................................38

1.Programma.....................................................................4 9.3.Selezione sessuale.........................................................................................39

1.1.Consigli di lettura.............................................................................................4 9.4.Specie, speciazione, riconoscimento e scelta del compagno....39

2.Introduzione..................................................................5 10.Organismi ed ambiente.......................................41

2.1.Ophryotrocha.....................................................................................................5 10.1.Le cinque grandi estinzioni....................................................................41

2.2.Evoluzione...........................................................................................................5 10.2.Storia della Terra ed evoluzione della vita.....................................42

2.3.Criterio riduzionista........................................................................................5 10.2.1.Ipotesi Gaia................................................................................................42

2.4.Criterio olista......................................................................................................6 10.2.2.Teorie sulla formazione della Terra...............................................42

2.5.Vitalismo...............................................................................................................6 10.2.3.Età della Terra...........................................................................................43

2.6.Adattamento.......................................................................................................6 10.2.4.Ere geologiche..........................................................................................43

2.7.Diversità animale..............................................................................................7 10.3.Deriva dei continenti.................................................................................45

2.8.Teoria di Darwin...............................................................................................8 10.3.1.Placche tettoniche...................................................................................45

2.9.Complessità minima.......................................................................................8 10.3.2.Paleomagnetismo....................................................................................46

10.4.Biogeografia..................................................................................................47

3.Storia del pensiero evolutivo................................9 11.Filogenia...................................................................... 48

3.1.Antichi greci........................................................................................................9

3.2.Classificazione Linneana............................................................................10 11.1.Filogenetica molecolare...........................................................................48

3.3.Unità di tipo......................................................................................................11 11.1.1.Approcci della filogenetica.................................................................49

3.4.Evoluzione secondo Lamarck..................................................................11 11.1.2.Stima della distanza filogenetica.....................................................49

3.5.Piani organizzativi.........................................................................................12 11.2.Radiazione dei Mammiferi.....................................................................50

3.6.Anatomia comparata ed Estinzione......................................................12 12.Evoluzione dei primati........................................51

3.7.Gradualismo.....................................................................................................13

3.8.Teoria degli equilibri punteggiati..........................................................13 12.1.Ipotesi dell’origine Africana..................................................................51

3.9.Ciclo di Kuhn....................................................................................................14 13.Conservazione della biodiversità..................52

3.10.Omologia.........................................................................................................14

3.11.Darwin e Wallace........................................................................................15 13.1.Biogeografia delle isole............................................................................53

4.Sintesi moderna e teorie contemporanee...17 14.Ominidi........................................................................54

4.1.Shifting balance theory...............................................................................17 14.1.Genere Australopithecus..........................................................................54

4.2.Neutralismo......................................................................................................17 14.2.Genere Homo................................................................................................55

4.3.Spandrels of San Marco ed exaptation................................................18 14.3.Cosa sappiamo riguardo ai nostri antenati....................................55

4.4.Exaptation e spandrels nei geni..............................................................19

5.Microevoluzione e macroevoluzione.............21

5.1.Ontogenesi e filogenesi...............................................................................21

5.2.Eterocronia e pedomorfosi.......................................................................23

6.Princìpi della Evo-Devo.........................................25

6.1.Pleiotropia a mosaico..................................................................................25

6.2.Complessità genetica ancestrale............................................................25

6.3.Equivalenza funzionale di ortologhi e paraloghi distanti...........25

6.4.Omologia profonda.......................................................................................25

6.5.Duplicazione dei geni toolkit infrequente.........................................25

6.6.Eterotopia..........................................................................................................26

6.7.Modularità degli elementi cis-regolativi............................................26

6.8.Vasta rete regolativa.....................................................................................26

6.9.Critiche alla concezione Evo-Devo........................................................26

6.10.Strutturalismo biologico.........................................................................26

6.11.Modello di reazione-diffusione............................................................28

6.12.Ipotesi della Regina Rossa......................................................................29

7.Elementi trasponibili..............................................30

7.1.1.Effetti di trasposizioni.............................................................................31

7.1.2.Elementi classe II.......................................................................................31

7.2.Disgenesi degli ibridi...................................................................................32

7.3.Assimilazione genetica...............................................................................33

8.Breve storia del pensiero evolutivo................35

8.1.Storia Francese...............................................................................................35 4

1.Programma

1.1. Consigli di lettura

1. Programma L’equilibrio punteggiato, S. J. Gould

• The structure of scientific revolution, Thomas Kunn

• Full House, S, J. Gould (in italiano: gli alberi non crescono

• fino al cielo)

Wonderful Life, S. J. Gould

•

Lezioni frontali The Origins of Order, Stuart Kauffman

•

Breve storia del pensiero evoluzionista (6 ore).

• Colpa di Darwin? Razzismo, eugenetica, guerra e altri

•

L'evoluzionismo contemporaneo come studio dell'evolu-

• mali, Antonello La Vergata

zione dei geni, dei genomi e delle specie (2 ore). La vita meravigliosa, J. Gould.

•

Evoluzione della biodiversità: diversità e divergenza in

• ambito micro- e macroevolutivo (4 ore).

Meccanismi molecolari responsabili della diversità e del-

• la divergenza genetica. Dinamiche deterministiche (sele-

zione naturale e sessuale) e stocastiche (deriva genetica,

effetto fondatore, effetto collo di bottiglia) (6 ore).

Metodi di detenzione dell’intervento della selezione na-

• turale o della deriva genetica su geni e tratti genomici.

Evidenze di selezione naturale a livello molecolare.

Esempi di geni sottoposti a selezione naturale e sessuale

(6 ore).

Evoluzione per trasposizione. Ruolo degli elementi gene-

• tici mobili nel modellare i genomi e nel modificare

l'espressione genica. La disgenesi degli ibridi in Droso-

phila melanogaster (4 ore).

Cenni di EvoDevo (4 ore).

• Teoria genetica della selezione naturale: selezione dire-

• zionale, stabilizzante, divergente, bilanciante, frequenza-

dipendente (4 ore).

Selezione naturale e adattamento: meccanismi e livelli di

• selezione. Evoluzione dei caratteri fenotipici. Lo studio

dei QTL (4 ore).

Concetti di specie. Meccanismi di speciazione. Barriere

• riproduttive pre- e post zigotiche (4 ore).

Coevoluzione e le interazioni tra specie in evoluzione (4

• ore).

Laboratorio

Norme di comportamento e di sicurezza in laboratorio.

• Allevamento di Ophryotrocha diadema e di altre specie

• congeneriche (14 ore).

Estrazione di DNA genomico da alcuni individui di O. dia-

• dema mediante kit commerciali. Osservazione dei risul-

tati ottenuti mediante elettroforesi su gel di agaroso (4

ore).

Amplificazione mediante PCR di loci genomici (2 ore).

• Preparazione di un gel di poliacrilammide. Caricamento

• ed elettroforesi dei prodotti delle reazioni. Colorazione

mediante "silver staining" (6 ore).

Discussione e commenti conclusivi (2 ore).

• 5

2.Introduzione

puerilis è ermafrodita successivo proterandrico: nelle fasi gio-

vanili produce spermi, oltre un certo livello di maturità produce

ovociti, sembra essere l’unica specie di ofiotroca di questo tipo.

2. Introduzione In O. labronica anche le femmine producono spermi che vengo-

no trattenuti nel celoma ma non utilizzati per la fecondazione, an-

che se le femmine sono isolate; i maschi in fase adulta avanzata

possono produrre ovociti. O. labronica produce molte uova a depo-

sizione ma depone più raramente rispetto a O. diadema che ha de-

L’adattamento è un aspetto fondamentale della teoria darwi- posizioni più piccole. O. puerilis produce grosse deposizioni, i ma-

niana e lamarkiana, l’adattamento spiega come un organismo di- schi producono pochi spermi, quando due femmine sono messe in

venta adatto all’ambiente in cui vive. Secondo Darwin l’adattamen- contatto una può comportarsi da maschio producendo spermi. La

to avviene sotto la guida della selezione naturale. La selezione na- determinazione del sesso risente da condizioni ambientali come

turale è una metafora, non è una entità reale, Darwin allevava pic- densità di popolazione, alimentazione, presenza di altri sessi.

cioni praticando selezione artificiale, per lui la selezione naturale O. diadema ha 8 cromosomi, le altre specie possono avere di-

era una analogia alla selezione artificiale. Il risultato finale della verso numero di cromosomi, anche se le deposizioni possono es-

selezione naturale (deterministica) è l’adattamento. Gli individui sere simili. In O. diadema è presente inoltre un dimorfismo riguar-

mostrano una certa flessibilità del fenotipo che risponde alle solle- do al colore: possono essere gialle (accumulano luteina prelevata

citazioni ambientali che permette agli individui di sopravvivere a dal cibo) o bianche; il carattere è dato da una coppia di alleli.

diverse condizioni, in questa fase non si può però parlare di adat-

tamento. Ad esempio farfalle della stessa specie che schiudono in 2.2. Evoluzione

periodi diversi dell’anno hanno colorazioni diverse; o anche ster-

corari in cui sono presenti contemporaneamente nella stessa po- Il termine evoluzione è un termine molto

polazione delle forme major o forme minor in cui la transizione da ambiguo, deriva da Herbert spencer che in-

una forma all’altra dipende da fattori ambientali quali la disponi- tendeva spiegare l’Universo come una conti-

bilità di cibo, la presenza di altri major, ecc. nua evoluzione a partire dalla materia più ele-

mentare fino ad arrivare alle società umane

2.1. Ophryotrocha più complesse. Il significato letterale di evolu-

zione come è nato non è lo stesso che si inten-

Negli ultimi 10-15 anni l’ambiente scientifico si sta interessan- de oggi; le specie più evolute non sono le più

do ai Lophotrochozoa, in un articolo è stato evidenziato che il ge- complesse.

noma di Platynereis dumerilii somiglia più a quello di vertebrati Theodosius Dobzhansky (1900 – 1975)

che a quello di invertebrati. Anche la struttura di geni coinvolti nel diceva: “niente in biologia ha senso tranne che

processo di sviluppo sono molto più simili di quanto non lo siano alla luce della evoluzione”. Questa frase è stata

fra Ecdysozoa e vertebrati. Gli organismi modello come Drosophila, Immagine 2.2: Herbert

parafrasata da un neurobiologo, Steven Rose

fanno parte spesso degli Ecdysozoa, organismi che hanno mecca- (1820 – 1903)

Spencer

(1938 – attualmente in vita), che disse: “Nien-

nismi che possono variare molto rispetto a vertebrati. Ad esempio te in biologia ha senso se non nel contesto della storia, quale la sto-

Drosophila e Caenorhabditis non mostrano metilazione (altri esa- ria evolutiva, la storia dello sviluppo e la storia del nostro stesso

podi invece metilano, come nel caso delle termiti). soggetto”. Da questa intuizione deriva il concetto che la biologia

Al genere Ophryotrocha sono ascritte diverse specie (circa 40) evolutiva si basa su inferenze fatte sul passato.

di vermi marini che spesso convivono negli ambienti naturali in Si possono applicare diversi criteri per descrivere, interpretare

quanto hanno le stesse abitudini e ambienti. La O. labronica è co- o spiegare i fenomeni del mondo quali il metodo riduzionistico, il

smopolita, la si trova ovunque, spesso si trovano insieme delle metodo olistico, il metodo sistemico.

specie sorelle (molto simili); O. puerilis è una delle specie più gran- Herbert Spencer usava il termine evoluzione che era alla base

di arrivando a un centimetro di lunghezza. O. diadema produce de- della sua teoria in cui vedeva tutta la società civile meglio organiz-

posizioni in un cilindro muco-proteico; O. puerilis produce masse zata originata a partire dalla materia inorganica ed evoluta fino

di uova libere. alle creature più sviluppate. Herbert Spencer considera l’evoluzio-

O. diadema è un ermafrodita simultaneo; O. labronica è a ses- ne per indicare un processo in cui si raggiunge una complessità

si separati (gonocorica) con femmine più grandi dei maschi; O. sempre maggiore. Le evidenze però mostrano tutt’altro. Nel Pre-

cambriano la diversità non sembra essere stata così alta, dal Cam-

briano in poi si è rinvenuta traccia di una esplosione dei piani

strutturali degli organismi. La maggiore diversificazione attuale si

osserva nei procarioti, le forme più complesse di organismi sono

molto meno di quelle strutturalmente più semplici.

2.3. Criterio riduzionista

Il criterio riduzionista (di Cartesio) è un approccio che si basa

sul considerare le entità complesse con una organizzazione più o

meno complicata come suddivise in parti costituenti che interagi-

scono fra loro. Ogni entità complessa può essere scomposta nelle

sue parti più semplici e anche se non possiamo descrivere, cono-

scere e capire una entità più grande possiamo però capire il mec-

canismo delle parti più semplici in modo da comprendere il mec-

canismo che compongono. Secondo Cartesio il mondo sarebbe

Immagine 2.1: Tre specie appartenenti al genere Ophryotrocha. 6

2.Introduzione

come una macchina, i suoi pezzi sarebbero come ingranaggi di studi comparativi;

◦

orologio e la macchina può essere capita separando le varie parti, 3. i test sono analizzati per capire la precisione del modello

studiandole e quindi rimettendole tutte insieme per comprendere teorico.

il quadro generale.

Ernst Mayr (1904 – 2005) mette in guardia a non confondere il Simmond e Scheepers condussero studi sulle giraffe per capire

riduzionismo, che è un concetto, con il metodo analitico. Solo at- se il loro lungo collo fosse usato per ottenere un vantaggio nel fo-

traverso il metodo analitico possiamo tentare di indagare sulla raggiamento. Scoprirono che le giraffe brucano preferenzialmente

struttura di sistemi più complessi. all’altezza del garrese. Questo indica che le giraffe non hanno pres-

sioni ambientali nello sviluppare un collo e delle zampe lunghe. Gli

studiosi si sono chiesti se rispetto all’okapi, considerato un paren-

2.4. Criterio olista te stretto, l’allungamento del collo e degli arti sia stato isometrico

(lunghezza del collo proporzionale a quella delle zampe) o allome-

Il criterio olista (olismo = irriducibilità, le entità non possono trico (collo cresciuto in lungh