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Classe Cephalopoda

Cephalopoda sono i molluschi più complessi e per alcuni aspetti sono i più complessi tra tutti gli invertebrati. Comprendono calamari, polpi, nautili e seppie. Classe Cephalopoda contiene circa 730 specie viventi (e 10000 estinte). Sono carnivori e veloci, predatori attivi. Sono i molluschi più ‘attivi’ e veloci. Hanno asse anteroposteriore (ventro-dorsale). Alcuni non hanno più la conchiglia.

Il piede prende anche la forma di un imbuto per espellere l’acqua dal mantello. Hanno un grande sviluppo del sistema nervoso, possono avere ventose o no. Sepia officinalis con l’osso di seppia, un osso calcareo contenuto all’interno del mantello. Nei calamari si mantiene la struttura che si chiama penna. Il sistema nervoso permette di controllare delle strutture chiamate cromatografi, e controlla anche un meccanismo di difesa che è quello dell’inchiostro. Molti cefalopodi, se si sentono minacciati, producono una sostanza che intorpidisce l’acqua disorientando il predatore. I cefalopodi sono solo marini e non tollerano basse salinità (assenti nel mar Nero e nel Baltico).

Forme e strutture dei cefalopodi

Ci sono diverse forme: Nautilus ‘navigatore’. I cefalopodi senza conchiglia o con conchiglia interna (come polpi e calamari) si sono evoluti da un antenato con conchiglia dritta. Gli ammoniti hanno setti differenti nelle specie e articolate. Nel calamaro, la conchiglia è sottile e ridotta, la spirula è una conchiglia spiralizzata interna non troppo resistente.

Accrescimento e caratteristiche

Quando l’animale si accresce, si sposta in avanti nella camera del corpo. Lo spazio posteriore della camera, lasciato libero, si riempie di liquido e il mantello inizia a secernere un nuovo setto, che isola la (ex) porzione posteriore della camera realmente occupata. I setti sono perforati dal sifone: un cordone di tessuto protetto da un tubo calcareo. Il sifone agisce da pompa osmotica ed espelle il liquido dalle camere riempiendole di gas e permettendo quindi il galleggiamento.

Anche le seppie hanno una piccola conchiglia che in alcuni casi viene conservata e avvolta nel mantello. Nei calamari la conchiglia è quasi del tutto scomparsa, lasciando solo una sottile lamina cornea, detta penna, racchiusa dal mantello. Le branchie sono all’interno della cavità palleale e ricevono acqua, i tentacoli e l’imbuto sono in parte formati dal piede e in parte dal mantello. L’ano si sfocia nella cavità palleale, i prodotti di scarto vengono portati via con l’acqua.

Possibile modalità che può essere verificata nel passaggio tra monoplacofori e primi cefalopodi. Nelle specie estinte troviamo diversi tipi di conchiglie molto diverse tra loro e ridotte nei cefalopodi attuali, si studiano molto i cefalopodi estinti attraverso la conchiglia. L’osso di seppia con buchi triangolari che sono segni di beccate degli uccelli, utilizzato per integrare la dieta di uccelli da gabbia.

Cefalopodi ectococleati e endococleati

Cefalopodi ectococleati: Conchiglia calcarea esterna, con setti interni. Sono quasi tutti estinti.

  • Ammonoidea: le ammoniti; Siluriano-fine Cretaceo. Sono mineralizzate e vengono conservate in milioni di anni. Esistono di forme differenti. Ammoniti Subclass Ammonoidea (estinti). Sono fossili guida, scomparse con i dinosauri, alla fine del Cretaceo. Esempio: belemniti che hanno una conchiglia allungata.
  • Nautiloidea: 1 genere (Nautilus) con 4 specie viventi nell’Indopacifico che hanno una struttura che è differente dai gasteropodi. La conchiglia ha dei setti molto elaborati, non lisci. Si riconoscono le branchie e l’imbuto del sifone.

Cefalopodi endococleati: Sottoclasse Coleoidea. Hanno Conchiglia calcarea interna ridotta oppure assente. Coleoidea evolutisi da gruppi di animali simili ai nautiloidi a belemnoidi. Si riconosce l’imbuto, la calcarea del mantello.

Modalità di nuoto e ecologia

  • Nuoto:
    • Per mezzo di pinne (es: Sepia)
    • Cavità del mantello e propulsione a getto. Espulsione di getto d’acqua dall’imbuto. Per far ciò hanno una spessa muscolatura circolare nel mantello.

Complesso della borsa del nero: Ghiandola del nero, Borsa del nero, Dotto del nero, Ink melanina. Perfuga. Ecologia Predatori. I cefalopodi sono dotati la maggior parte di un bulbo buccale con un becco con all’interno una radula, il cibo viene ingerito attraverso il becco. Sono presenti ghiandole digestive.

Organi di senso e sistema nervoso

Organi di senso e sistema nervoso estremamente sviluppati: I cefalopodi hanno occhi simili a quelli dei vertebrati. L’occhio di un vertebrato e cefalopode è simile, questo è un caso di analogia. La recezione dei colori permette anche l’utilizzo di altri meccanismi anti-predatori come quello del mimetismo. Alcuni cefalopodi cercano di imitare i colori e la forma e le strutture presenti su un oggetto.

Tegumento

Epidermide: cellule mucipare e sensoriali. Derma: fibre collagene e numerosi organi cromatici:

  • Cromatofori: organi pluricellulari in cui varia la concentrazione del pigmento
  • Leucofori: riflettono luce
  • Iriodiociti: singole cellule, con membrana plasmatica che forma griglia di diffrazione
  • Fotofori: per bioluminescenza: la luce può essere prodotta da batteri simbionti o dal mollusco stesso (luciferasi).

Braccia

Appendici specializzate, utili per locomozione e predazione. Calamari e seppie hanno 8 braccia e 2 tentacoli lunghi e retrattili. La superficie interna è coperta da ventose muscolari. Alcuni calamari sui tentacoli hanno uncini al posto di ventose. Le impronte di ventose che contengono uncino si vedono su predatori. Alcuni potrebbero avere ventose peduncolate e armate.

Alcune differenze in base al numero di braccia: Seppie + Calamari: otto braccia + due tentacoli. Polpi: solo otto braccia (Octopus). Nautilus: sino a 90 braccia con varie funzioni.

Riproduzione

Gonocoria: hanno sessi separati e la fecondazione solitamente è esterna (nell’acqua o nella cavità del mantello). Una o più braccia sono utilizzate per trasportare spermatozoi – ectocotile. Le uova sono macrolecitiche (con molto vitello). Sviluppo diretto no larve. I giovani per una certa fase possono essere planctonici. Le uova vengono attaccate ad un substrato, a volte le femmine curano le uova e fanno la guardia e le possono areare facendo circolare l’acqua. Il maschio si aggancia alla femmina e trasferisce le spermatofore.

Superorder Decapodiformes

Raggruppa i calamari e le seppie.

  • Order Sepiida: Seppie. La maggior parte possiede conchiglia interna. Arrivano da 5 a 60 cm. Hanno 8 braccia + 2 tentacoli e sono predatori mimetici.
  • Order Myopsida: Calamari. I più attivi ed i più grandi con 8 braccia + 2 tentacoli. Fortissimi nuotatori, seguono le migrazioni delle sardine. Sono le prede preferite dei capodogli. Calamaro comune: Loligo vulgaris. Ci sono specie molto grosse. Arrivano anche a 30 m con il calamaro gigante. Hanno una forma idrodinamica che permette un nuoto veloce, sono sottili, hanno la struttura a penna. Ci sono forme a grandissima profondità.
  • Order Oegopsida: Il più grande invertebrato del mondo. Appartengono due generi: Architeuthis dux e il calamaro gigante. Si trovano individui morti, vengono a galla e vivono in profondità. Segni della presenza di queste creature sono avvistamenti in mare aperto, individui spiaggiati, tentacoli immensi nello stomaco di capodogli, tracce di ventose enormi sulla pelle di capodogli. È stato uno dei primi esemplari più completi trovati nel 1877. Nel 2004 sono state trovate le prime immagini di un Architeutis vivo. Architeutis sp. Si sono trovati esemplari con lunghezza totale: 13 m (43 ft) femmine, 10 m (33 ft) maschi. Mantello circa 2 metri. Corpo senza tentacoli circa 5 metri. Forse sino a 25-30 m di lunghezza totale. Gli occhi più grandi del mondo animale, 30 cm diametro! Galleggiano grazie a elevati livelli di ammoniaca nei tessuti. Non commestibili (maleodoranti). Mesonychoteuthis hamiltoni: ventose uncinate. Sino al 2004, riportati 600 casi di spiaggiamento. Una o tante specie? Non si sa ancora.

Classe Chephalopoda Superorder Octopodiformes

Order Octopoda e Order Vampyromorpha. Vampyromorpha presenta caratteristiche intermedie tra calamari e ottopodi. Solo una specie vivente: Vampyroteuthis infernalis. Habitat abissale. Simili a polpi ma con 8 braccia + 2 tentacoli, è presente una membrana tra un braccio e un altro che permette di nuotare come una medusa.

Ordine Octopoda: Otto braccia. Tentacoli assenti. Corpo globoso, non slanciato. Con membrana tra le braccia e senza membrana tra le braccia. Hanno una vita verso il fondo. Octopus vulgaris, Argonauta argo ha un nicchio che serve per proteggere uova. Dimorfismo sessuale: maschio 2 cm, femmina 20 cm. Hapalochlaena lunulata, Hapalochlaena maculosa. Sono pericolosi, australiani, saliva tossica. Uccide pesci anche senza contatto. Pericoloso anche per l’uomo. Colori aposematici!! non mimicria! Un genio della mimicria: Thaumoctopus mimicus mima e si trasforma in forme differenti. Opisthoteuthis californiana: non è molto comune, si muove sul substrato.

Anellidi

Ci avviciniamo ai vertebrati. Ci sono forme diverse, i più conosciuti sono i lombrichi. Possono venire allevati per produrre humus. I lombrichi si alimentano di detrito organico quindi digeriscono e permettono la concimazione del terreno. Le sanguisughe sono conosciute perché utilizzate in medicina. Sono protostomi celomati, li dividiamo in errantia e sedentaria. All’interno dei sedentaria riconosciamo i clitellata.

Anellidi = vermi segmentati con 12.000 specie. Sono lunghi da pochi mm a 3 metri. Li troviamo in ambienti marini, d’acqua dolce e terrestri. Hanno il celoma molto sviluppato. In questo phylum compare la metamorfosi cioè la divisione in segmenti dell’animale. Possono avere setole di chitina. Hanno 2 strati muscolari. Il sistema circolatorio è chiuso. Un celoma ampio impedisce alcuni movimenti e il controllo delle strutture, il celoma si sposta in uno spazio grande invece negli anellidi il celoma è compartimentato in metameri. C’è una divisione in setti degli animali in cui sono duplicati alcuni organi del sistema nervoso e circolatorio. Es. nefridi ripetuti. Questa struttura raggiunge una maggiore complessità. Sono abili scavatori terrestri, questa ripetizione nelle strutture dà una forma di sicurezza all’animale. La metamorfosi la troviamo in diversi gruppi sviluppata in modo indipendente. È un assetto del corpo che è molto adattivo perché permette al corpo di differenziarsi.

Il corpo diviso in tre parti:

  • Prostomio: estremità anteriore; che contiene cervello e organi di senso
  • Tronco: peristomio (segmento che ‘circonda’ la bocca) + altri segmenti
  • Pigidio: estremità posteriore; porta l’ano

La regione di crescita è sita davanti al pigidio. Le cellule di questa zona, dette teloblastiche, si accrescono e danno origine a nuovi segmenti, crescita teloblastica. Si riconoscono delle setole tipiche degli anellidi. L’epitelio secerne una cuticola umida che protegge il corpo. Segmento più giovane davanti al pigidio; segmento più vecchio dietro al peristomio.

Estrema metamerizzazione: l’intestino attraversa tutto l’animale. I segmenti o metameri sono abbastanza indipendenti (celoma, nefridi e gonadi) e sono connessi longitudinalmente da strutture quali sistema nervoso, digerente, circolatorio e muscolare. Ogni compartimento è circondato dal peritoneo che è uno strato di epitelio, sono divisi da setti e alcune strutture perforano i setti. Hanno robusti muscoli circolari e longitudinali.

Parete del corpo: Cheta - Cuticola sottile di fibre di collagene (può essere assente) - Epidermide ghiandolare monostratificato - Derma - Muscolatura. Chete: Sporgono dall’epidermide Sono setole di chitina, importanti nella locomozione. In policheti e oligocheti (no in irudinei).

Organizzazione del corpo

Troviamo il cervello, organi di senso, palpi e antenne per le ricezioni esterne, parapodi presenti in diversi gruppi e terminano con delle chete utilizzate per la locomozione, gangli che hanno strutture a scala, nefridi che pescano nel celoma del metamero precedente e sfociano in pori del metamero successivo. La respirazione avviene molto spesso attraverso la pelle. Il sistema nervoso in un paio di gangli celebrali cervello. Il cordone nervo si estende in tutto il corpo. L’apparato circolatorio in cui intorno all’esofago ci sono dei vasi contrattili ed elastici che riescono a pompare il sangue nel corpo. Il sistema circolatorio è chiuso con una pompa, un cuore, delle arterie, vasi. Negli artropodi invece è aperto.

Muscoli longitudinali: la contrazione provoca un accorciamento e un allungamento del corpo, la contrazione della muscolatura circolare ne determina l’allungamento e un appiattimento del corpo. Il sistema digerente attraversa il corpo dell’animale, l’assorbimento dei nutrienti avviene nella porzione inferiore.

Apparato escretore

Metanefridi. Prodotti: urea (terrestri) e ammoniaca (acquatici). Il nefrostoma ‘pesca’ nel celoma del segmento precedente, passano attraverso le anse per essere espulse nel metanefrido successivo.

Vantaggi evolutivi della segmentazione

Quali sono i vantaggi evolutivi della segmentazione del corpo? Perché si è evoluta? Probabilmente perché la segmentazione, abbinata alla presenza di un grande celoma, permetteva un ottimo funzionamento dello scheletro idraulico e migliorava moltissimo le capacità di infossamento (per esempio).

Come si è evoluta la metameria? Teoria gonocelica: il progenitore degli organismi metamerici aveva alcuni organi ripetuti in serie lungo il corpo. Es: gonadi dei nemertini. Questi organi si svilupparono, assumendo altre funzioni sino a diventare segmenti veri e propri.

Teoria del ciclomerismo: La segmentazione deriverebbe dall’evoluzione del celenteron e dalla sua suddivisione.

Teoria clonale: il progenitore si riproduceva clonalmente, formando degli zoidi. Questi persero poi la loro indipendenza divenendo segmenti.

Un altro grande vantaggio evolutivo è dato dal fatto che la segmentazione ha reso possibile una grande specializzazione delle diverse parti del corpo. Specializzazione dei segmenti = Tagmatizzazione. Restrizione: Restrizione di certe strutture segmentali a pochi segmenti. Es: gonadi in segmenti genitali. Divergenza: Una struttura segmentale può conservarsi in tutti i segmenti, però differenziandosi strutturalmente e funzionalmente. Fusione: Molto spesso prostomio e peristomio si fondono con altri segmenti per formare un capo, anche molto complesso.

Nel phylum Anellida riconosciamo la classe policheti: echiura, errantia, sedentaria e la classe clitellata con oligocheti e irudinei.

Classe Polychaeta

Policheti. 10.000 specie, hanno numerose setole. Sono generalmente marini, pochissimi in acqua dolce. Da 1 mm a 3 m (Eunice aphroditois, a sinistra). Da 10 a 200 segmenti. Sono predatori o filtratori. Alcuni presentano delle branchie.

Polichete Nereis virens: nei parapodi riconosciamo il notopodio e il neuropodio e hanno la funzione di “zampe” che sono prominenze laterali carnose e ce ne sono un paio su ogni segmento. Apparato circolatorio variabile. Gli organi di senso possono essere sviluppati. Possono avere delle chete. Parapodi con due lobi: - lobo dorsale o notopodio - lobo ventrale o neuropodio. I lobi dei parapodi hanno sacchi chetali, simili a tasche: da ciascuna si diparte un fascio di chete utilizzate per il movimento, trazione, per scavare, per nuotare. Scambi gassosi attraverso la parete del corpo. I parapodi possono essere relativamente semplici (Nereis), oppure molto complessi, con variazioni tra i diversi segmenti (Chaetopterus vive in un tubo a U e provoca il movimento dell’acqua, i parapodi trasformati in ventagli).

Il capo è ben differenziato, Costituito da prostomio, oppure da prostomio + peristomio, oppure da prostomio + peristomio+ altri segmenti. Il capo può avere cirri tentacolari e strutture sensoriali. Il capo può essere anche invaginato, ed estraibile (sopra: Nereis).

La parete del corpo è simile a quella degli altri anellidi, ma i Policheti sono gli unici anellidi a poter secernere un TUBO in cui vivono. Tubo = proteina fibrosa, con materiale estraneo (fango, ciottoli, granelli di sabbia) che usano per accrescere il tubo. A volte anche CaCO3.

Sistema nervoso e organi di senso: Cervello molto sviluppato + cordoni nervosi disposti ‘a scala a pioli’. Possono essere presenti gangli pedali, alla base dei parapodi. I cordoni possono essere due, a pioli, oppure fusi in uno solo. Possono essere presenti 2-3 paia di occhi (P. erranti ma anche su ventagli di p. sedentari). La locomozione viene aiutata attraverso l’utilizzo dei parapodi più o meno sviluppati che vengono mossi in modo da spostarsi in avanti.

Riproduzione

Elevata capacità di rigenerazione riproduzione clonale in alcuni policheti (per gemmazione o frammentazione). Di solito, però: riproduzione sessuale. Sessi separati: gonocordia. Stadio larvale natante e la larva è trocofora. Le gonadi le possiamo trovare in tutti i segmenti (condizione primitiva) o solo in segmenti genitali. I gameti sono rilasciati attraverso le aperture dei metanefridi o per lacerazione della parete del corpo.

Epitochia è un fenomeno riproduttivo tipico di alcuni policheti. Individuo riproduttore pelagico (Epitoco) – Individuo non riproduttore bentonico (atoco). Dall’atoco, a maturazione per metamorfosi e/o gemmazione, si originano 1 (o più) epitochi. Ci sono fenomeni riproduttivi che provocano la sciamatura: numerosi epitochi vengono ‘prodotti’ in modo sincrono, e sciamano verso la superficie liberando spermatozoi e uova.

Sottoclasse Sedentaria

Il piano corporeo dei policheti sedentari è molto simile a quello dei policheti erranti, a eccezione del capo che è spesso modificato con l’aggiunta di tentacoli usati per la cattura del cibo.

  • Infraclasse SCOLECIDAE
  • Infraclasse CANALIPALPATA
  • Famiglia SIBOGLINIDAE (ex pogonophora)

Sottoclasse Errantia (ex ACICULATA) e una sottoclasse ECHIURA - famiglia ECHIURIDAE. SCOLECIDA Non hanno appendici sul prostomio. Fossori o tubicoli. Detritivori non selettivi. Sono utilizzati come esche. Il più famoso è Arenicola sp.

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I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ascheroc di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia I e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Piemonte Orientale Amedeo Avogadro - Unipmn o del prof Pellegrino Irene.
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