Trasporto passivo, attivo,esocitosi, endocitosi

fondamentali, mutazioni sui geni

che codificano per queste

proteine sono associate a

numerose e gravi patologie.

Ma, non è l'uso della particolare proteina a determinare il tipo di

trasporto, lo è bensì il GRADIENTE di concentrazione.

Il GRADIENTE è la differenza di concentrazione di una sostanza tra 2

regioni.

La DIFFUSIONE è il processo fisico basato sul movimento delle

sostanze tra 2 regioni secondo la direzione che porta

all'annullamento del gradiente, ovvero, che porta all'EQUILIBRIO DI

CONCENTRAZIONE, che è anche un EQUILIBRIO DINAMICO.

TRASPORTO PASSIVO

Il TRASPORTO PASSIVO è qualsiasi movimento delle sostanze, tra

due distinte regioni, che avviene secondo gradiente di

concentrazione, ovvero in direzione dell'annullamento di questo

gradiente. Il trasporto passivo ha il vantaggio che non richiede alla

cellula di impegnare ATP (=adenosina-tri-fosfato= una moneta

energetica che la cellula faticosamente costruisce), se non

indirettamente qualche volta, questo perchè le sostanze possono

muoversi seguendo il "naturale flusso" della Diffusione. Per essere

più specifici dobbiamo sottolineare che è sbagliato parlare del

t.passivo come di un processo che non richiede energia e del

trasporto attivo come di un processo che richiede energia: in realtà il

primo usa l'energia potenziale, data dal gradiente di concetrazione

(l'energia potenziale viene annullata al momento dell'annullamento

del gradiente), il secondo quella chimica della molecola di ATP.

Vediamo ora i diversi tipi di trasporto passivo:

1.diffusione semplice

2.osmosi

3.diffusione facilitata

1) La DIFFUSIONE SEMPLICE è il movimento delle piccole molcole

apolari o dei gas come O e CO , attraverso la membrana, secondo

2 2

gradiente di concentrazione. La velocità della diffusione è

proporzionale alla concentrazione: se la diffusione è volce vuole dire

che c'è una elevata diffrenza di concenrtazione che deve essere

rapidamente annullata.

2) L'OSMOSI è la diffusione esculiva di acqua attraverso la

membrana selettivamente permeabile, consiste nel continuo

movimento di acqua=solvente attraverso la membrana, che non

ammette alcun passaggio di soluti, in direzione dell'annullamento del

gradiente di concentrazione tra le 2 regioni, per il raggiungimento di

una situazione diequilibrio. Visivamente dobbiamo figurarci questa

semplice situazione:

Nella prima immagine abbiamo due contenitori A e B, il livello d'acqua

nei 2 contenitori è diverso: c'è meno acqua in A e più acqua in B,

quindi possiamo affermare che tra le due regioni A e B esiste un

gradiente, ossia una differenza che inquesto caso è una differenza

nella quantità d'acqua. Poichè la membrana che separa le due

regioni è permeabile all'acqua, la differenza, ovvero il gradiente viene

annullato nel momento in cui il livello d'acqua si stabilizza tra le due

regioni.

Nella seconda immagine il llivello d'acqua tra le due regioni è lo

stesso, ma queste contengono due soluti (=due sostanze disciolte in

acqua) che sono presenti in quantità diverse: la concentrazione del

soluto x è maggiore in B. Poichè in natura tutto tende all'equilibrio e

in questo caso la stiruazione più equilibrata è quella che porta ad

assegnare alle due regioni lo stesso livello di concentrazione della

sostanza, dobbiamo aspettarci che il gradiente rappresentato

nell'immagine venga in qualche modo annullato. La soluzione più

semplice è quella di portare una delle "palline di soluto" dalla regione

A a quella B, ma, putroppo, la nostra membrana è permeabile solo

all'acqua e non lascia passare il soluto: in tale condizione è l'acqua a

dover spostarsi ed anadarea diluire la soluzione più concentrata,

quella B, sino ad un livello che di concentrazione che sia pari a quello

della regione A: abbiamo, anche in questo caso, annullato il gradiente

di concentrazione.

Dobbiamo introdurre il concetto di PRESSIONE OSMOTICA ( ):

chiamiamo pressione osmotica la pressione che deve essere

applicata alla soluzione più concentrata per evitare che si verifichi la

diffusione dell'acqua in quella regione, questa pressione osmotica, di

fatto, ci fornisce una misura indiretta della forza che spinge in

direzione dell'annullamento del gradiente.

IMPORTANTE!!!!!! La pressione osmotica in natura non viene

applicata dalla cellula, perchè LA CELLULA LASCIA CHE SI

VERIFICHI L'OSMOSI; la valutazione della pressione osmotica è

solo un meccanismo ideato dagli studiosi per avere un'idea della

intensità del gradiente di concentrazione.

E' chiaro ora che la pressione osmotica rifeltte direttamente ilo livello

di concentrazione di una soluzione: se per una regione è rgistrata

una elevata pressione osmoticache quella regione sarà molto

concentrata, se la pressione osmotica è bassa anche la

concentrazione sarà bassa, se la pressione osmotica tra le due

regioni è la stessa non ci sarà differenza di concentrazione tra le due.

Confrontando la PRESSIONE OSMOTICA dell'ultimo esempio

avremo che:

se A e B avessero avuto la stessa concentrazione, allora =

• A B

e le 2 soluzioni sarebbero ISOTONICHE l'una rispetto all'altra,

avrebbero, ripeto, pari concentrazione.

B è la regione più concentrata rispetto ad A, perciò > e

• B A

quindi la soluzione B, più concentrata, è IPERTONICA rispetto

a A, mentre A, meno concentrata, è IPOTONICA rispetto a B.

Una soluzione allo 0,9% di NaCl è chiamata SOLUZIONE

FISIOLOGICA perchè ha la stessa dei fluidi corporei ( = 7,8 bar).

Una CELLULA EMATICA in soluzione IPERTONICA si raggrinzisce,

perchè l'acqua esce dalla cellula e va a diluire la soluzione in cui il

corpo è immerso; invece, in una soluzione IPOTONICA può gonfiarsi

sino a scoppiare, perchè l'acqua della soluzione si muove entrando

nella cellula per diluirla e così abbassare la sua (della cellula)

concentrazione.

3) La DIFFUSIONE FACILITATA è finalizzata al trasposto di molecole

polari e ioni, è un meccanismo di diffusione secondo gradiente

mediato da PROTEINE CANALE o PROTEINE CARRIER:

•mediatore 1) proteina canale=PORINA. E' una proteina che

attraversa la membrana cellulare da parte a parte come un

tunnel, se STRETTA è riservata al passaggio di ioni è un

CANALE IONICO, se AMPIA è spesso un'ACQUAPORINA,

trasportatore dell'acqua alternativo al meccanismo dell'osmosi.

•mediatore 2) PROTEINA CARRIER. Questa realizza un trasporto

un po' più lento, ma comunque ben controllato: il soluto della

regione A che deve passare alla regione opposta B si lega alla

proteina, il legame realizza una modifica conformazionale della

proteina che si apre alla regione B consentendo al soluto il

distacco con ingresso nella regione B, intanto la proteina torna

alla sua forma, aperta verso la regione A.

Un esempio di quest'ultimo tipo di diffusione è quello realizato dal

carrier GLUT1 per il trasporto del glucosio all'interno del globulo

rosso , le fasi sono esattamente le stesse: se la differenza di

concentrazione lo permette il glucosio si lega a glut1 posto sulla

membrana del globulo rosso, glut1 subisce modifica

conformazione e si apre verso l'interno del globulo rosso

rilasciando la molecola di glucosio, così glut1 torna ad aprirsi

verso l'esterno del globulo, intanto il glucosio all'interno del

globulo subisce una fosforilazione (che richiede 1 ATP), ossia

acquista un gruppo posfato PO diventando GluciosioFosfato,

4

in questo modo il gradiente di concentrazione, dato dalla

differente quantità di glucosio tra le due regione, viene

mantenuto e il processo di diffusione del glucosio contina.

TRASPORTO ATTIVO

Il trasporto attivo realizza un moviemento delle molecole in senso

contrario al gradiente di concentrazione, questo processo (che va

contro alla naturale tendenza all'equilibrio, per così dire) richiede

inevitabilemente dispedio di energia sottoforma di ATP. Esistono due

forme di trasporto attivo:

1. PRIMARIO=diretto

2. SECONDARIO=indiretto

1) Il trasporto attivo diretto o primario è meglio rappresentato dalla

POMPA SODIO-POTASSIO: è una proteina transmembrana

specifica ABC= ATP binding cassette, quindi funziona idrolizzando

ATP. Ecco di seguito il suo ciclo di attività:

La proteina(=pompa) è aperta verso l'interno della cellula >>> 3 ioni Na+ si

legano alla proteina ADP=adenosina-

la pompa è una ATPasi, quindi idrolizza l'ATP in di-

Pi

fosfato

=gruppo fosfato

inorganico

Pi si lega alla pompa >>> quindi la pompa risulta fosforilata = la fosforilazione

determina una cambiamento conformazionale della pompa che si apre verso

l'esterno della cellula >>> rilascio all'esterno di 3 Na+

dall'esterno della cellula 2 ioni K+ si legano alla pompa

DEFOSFORILAZIONE della pompa = rilascio di Pi = modifica conformazionale,

ovvero apertura della pompa verso l'interno della cellula >>> rilascio di 2 K+

2) Il trasporto attivo secondario indiretto, o COTRASPORTO è il

trasporto contemporaneo di 2 soluti. Esistono 2 tipi di co-trasporto:

SIMPORTO = trasporto di 2 soluti nella stessa direzione

• ANTIPORTO = trasporto di 2 soluti in 2 direzioni opposte

•

Un esempio di SIMPORTO è quello che si verifica nelle cellule

epiteliali dell'intestino quando il glucosio entra nella cellula seguendo

il flusso di ioni Na+, ovvero accodandosi agli ioni Na+, che rientrano

nella cellula secondo il gradiente di concentrazione. La bassa

concentrazione di ioni Na+ allinterno della cellula è mantenuta

dall'attività della pompa sodi-potassio.

Ora possiamo avere un'idea generale di come i diversi tipi di

trasporto coesistono insieme e sono indispensabili l'uno all'altro per

realizzare le importanti funzioni di nutrimento della cellula.

ESOCITOSI ED ENDOCITOSI

L'esocitosi e l'endocitosi sono meccanismi di TRASPORTO ATTIVO ,

perhcè richiedono un dispendio energetico diretto dell'ATP, e sono

meccanismi che realizzano l'entrata/uscita di particelle di cibo e

materiali di grandi dimensioni nella/dalla cellula.

1. ESOCITOSI = espulsione dalla cellula di prodotti di scarto,

prodotti di secrezione (come ormoni). Il prodotto è cpontenuto

in vescicole di trasporto >>> le vescicole si fondono con la

membrana plasmatica >>> il prodotto che contengono vi