Tessuto muscolare

TESSUTO MUSCOLARE (PAOLO D’ UFFIZI)

Quando si descrive il tessuto muscolare bisogna conoscere bene le sue

cellule, perché hanno caratteristiche completamente diverse rispetto

alle cellule di altri tessuti. Esistono 3 tipi di tessuto muscolare:

1) Tessuto muscolare striato scheletrico (il + rappresentato);

2) Tessuto muscolare liscio;

3) Tessuto muscolare striato cardiaco.

La funzione del tessuto muscolare in generale è quella di contrarsi,

questo significa che le sue cellule sono in grado di cambiare forma e di

estendersi, quindi sono allungate.

Le cellule dello striato scheletrico hanno un diametro che va da 10-100

micron e una lunghezza tra 1-40 mm (quindi sono enormi); le cellule del

muscolare striato cardiaco hanno un diametro tra 10-20 micron e una

lunghezza di 75-80 micron; le cellule del muscolare liscio hanno diametro

di 3-8 micron e lunghezza tra 15-200 micron.

Si parla di tessuto “striato” perché guardando la cellula muscolare in

una sezione longitudinale si vede una striatura trasversale, cosa che

quindi nel “liscio” non è presente.

Inoltre si dice “scheletrico” perché si va ad inserire sui capi ossei che

fanno parte del nostro scheletro, mentre “cardiaco” perché costituisce

la maggior parte del miocardio, ed infine quello “liscio” sarebbe la

tonaca muscolare degli organi cavi, ovvero gli organi dell’apparato

digerente.

Il nostro SNC può controllare solo ed esclusivamente il tessuto

muscolare striato scheletrico, mentre il tessuto muscolare liscio e

striato cardiaco vengono controllati dal sistema nervoso AUTONOMO.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO

È importante innanzitutto sapere che cellula muscolare è sinonimo di

fibra muscolare. Più fibre muscolari una vicino all’altra formano un fascio

muscolare, e più fasci muscolari formano il muscolo. Le fibre muscolari

sono separate tra di loro da una membrana plasmatica, una membrana

basale e un tessuto connettivo detto ENDOMISIO. Il singolo fascio

muscolare invece è rivestito da un connettivo più spesso detto

PERIMISIO, mentre tutto il muscolo è rivestito da un connettivo ancora

più spesso detto EPIMISIO. Questi tre connettivi nella parte finale vanno

a costituire un ammasso di connettivo che prende il nome di TENDINE.

Le cellule del tessuto muscolare striato scheletrico sono le uniche ad

essere polinucleate (con nuclei che si trovano in posizione

subsarcolemmale), perché nel tessuto muscolare liscio e nello striato

cardiaco c’è solo un nucleo (in posizione centrale).

Le striature sono fatte da zone più chiare e zone più scure, per questo si

parla di BANDE: le bande più scure sono quelle in cui passa meno luce,

mentre in quelle più chiare passa maggiore luce.

La fibra muscolare è fatta di strutture chiamate MIOFIBRILLE, che a loro

volta sono fatte di MIOFILAMENTI. Nella fibra muscolare oltre ad esserci

le striature trasversali chiare e scure, ci sono anche delle striature

longitudinali che sono delle vere e proprie strisce lunghe quanto tutta la

cellula.

CITOPLASMA DELLA FIBRA MUSCOLARE.

Il citoplasma della fibra muscolare è detto anche sarcoplasma e al suo

interno ci sono le miofibrille, i nuclei in posizione subsarcolemmale,

moltissimi mitocondri, una membrana plasmatica detta sarcolemma,

delle gocce lipidiche molto importanti con funzione di riserva energetica,

e un REL detto reticolo sarcoplasmatico, che è presente solo nelle

cellule muscolari perché funge da serbatoio per gli ioni Ca2+. Infine c’è

una proteina che lega l’ossigeno, detta mioglobina.

EMBRIOGENESI DEL TESSUTO. Le cellule muscolari derivano tutte dal

mesenchima, in particolare le cellule del muscolo striato scheletrico

originano dalle cellule mesenchimali della porzione dorso-laterale dei

somiti, e questa porzione è detta miotomo. Queste cellule mesenchimali

sono leggermente più lunghe e differenziano in mioblasti, che a loro

volta si mettono in fila e si fondo termino-terminalmente costituendo le

cellule polinucleate, dette miotubi.

Le cellule muscolari non hanno capacità di mitosi, per questo stanno in

uno stato post-mitotico permanente, però hanno la possibilità di

allungarsi grazie a particolari cellule dette SATELLITI, che possono

dividersi e che nell’adulto partecipano alla riparazione del muscolo.

IL SARCOMERO

All’interno delle miofibrille abbiamo detto che ci sono bande scure, dette

bande A, dove la A sta per anisotropo, ovvero non hanno tropismo per la

luce e quindi non la lasciano passare; e bande chiare, dette bande I,

dove I sta per isotropo e hanno tropismo per la luce, quindi la lasciano

passare.

Ciascuna banda A presenta una zona centrale più chiara, detta banda H,

e al centro di questa banda H c’è una linea scura, detta linea M.

La banda I invece è divisa a metà da un’altra linea scura, detta linea Z.

Ciascun segmento di miofibrilla che va da una linea Z a quella

successiva prende il nome di sarcomero (lungo circa 2-3 micron), che è

l’unità strutturale e funzionale della miofibrilla. Il sarcomero quindi

comprende una banda A e metà delle due bande I (una metà a dx e una a

sx).

Le miofibrille risultano costituite da 2 tipi di filamenti: ci sono filamenti

grossi composti da miosina, e filamenti sottili composti principalmente

da actina, ma anche tropomiosina e troponina. I filamenti grossi

occupano l’intera banda A e sono paralleli tra di loro, mentre i filamenti

sottili vanno dalla linea Z fino alla semibanda I e penetrano per un

piccolo tratto nella banda A.

Nella parte centrale della banda A abbiamo detto che c’è una banda più

piccola, ovvero la banda H, che NON ha filamenti sottili, questo significa

che i filamenti sottili e doppi stanno insieme nello spazio che va tra

banda H e banda I.

Di conseguenza si ipotizza che l’aspetto chiaro della banda I sia dovuto

alla presenza dei filamenti sottili che quindi permettono l’entrata di

maggiore luce, mentre l’aspetto scuro della banda A è dovuto ai

filamenti spessi e sottili che permettono una minore entrata della luce.

Nella zona dove ci sono sia filamenti spessi che sottili, cioè tra banda H

e banda I, ciascun filamento spesso è circondato da 6 filamenti sottili

disposti a formare un esagono.

LA LINEA Z.

I filamenti sottili terminano ai margini della linea Z e sono connessi tra

loro grazie ad altri filamenti fatti di alpha-actinina che si trovano nella

linea Z (infatti sono detti filamenti Z). Praticamente un filamento sottile

è legato a 4 filamenti Z, che a loro volta legano ognuno un filamento

sottile del sarcomero vicino, quindi andranno a formare una specie di

piramide quadrangolare.

I FILAMENTI SPESSI.

I filamenti spessi sono fatti di miosina (circa 200-300 molecole) e si

trovano tutti nella banda A. Le molecole di miosina sono fatte da 6

catene proteiche, quindi formano un esamero, di cui 2 catene sono dette

catene pesanti e le altre 4 sono catene leggere. La molecola di miosina

ha una coda e due teste: la coda è formata dalle due catene pesanti

disposte in parallelo tra di loro, poi ad un certo punto si separano e

ciascuna catena pesante fa a formare l’asse di ciascuna testa. Ogni

catena pesante qui è parallela a due catene leggere.

Le molecole di miosina si legano tra di loro con dei legami coda-coda

che avvengono a livello della linea M grazie a proteine dette proteine M e

miomesine.

FILAMENTI SOTTILI.

I filamenti sottili vanno dalla linea Z fino alla banda H che sta all’interno

della banda A. Sono costituiti da actina e da due proteine regolative che

sono troponina e tropomiosina. Ogni filamento sottile è formato da due

filamenti di F-actina disposti ad elica in maniera destrorsa. Ogni

filamento di F-actina è fatto a sua volta da subunità globulari di G-actina.

Nel filamento sottile ci sono quindi anche troponina e tropomiosina. La

troponina è una proteina globulare fatta da parecchie subunità, che sono

la troponina C, che lega calcio; troponina I che inibisce il legame tra

filamenti sottili e spessi; e troponina T che lega la tropomiosina.

La tropomiosina invece è fatta da molecole filamentose alpha, tipiche

delle fibre veloci, e beta, tipiche delle fibre lente.

COSTAMERO.

È una struttura di passaggio tra i singoli sarcomeri e interessa anche le

miofibrille. Il costamero serve a far sì che l’accorciamento del

sarcomero comporti l’accorciamento della cellula muscolare.

Le proteine che costituiscono il costamero sono 3: desmina, plectina e

distrofina.

1) La desmina fa parte dei filamenti intermedi e si trova a livello della

linea Z.

2) La plectina fa da collegamento tra i filamenti intermedi di desmina e

le linee Z.

3) La distrofina è una proteina che connette l’actina citoscheletrica al

sarcolemma lengandosi ad alcuni proteoglicani come i distroglicani e i

sarcoglicani.

LA CONTRAZIONE MUSCOLARE.

Durante questo meccanismo la lunghezza della banda I diminuisce e

quindi le linee Z si avvicinano tra di loro, mentre la banda A resta

costante, anche se si riduce la banda H. Quando il sarcomero si contrae

i filamenti sottili scorrono lungo quelli spessi, e di conseguenza il

sarcomero stesso si accorcia. Questa teoria è detta dello scorrimento

dei mio filamenti.

L’energia per la contrazione muscolare viene fornita dall’idrolisi dell’ATP

ad opera dell’enzima ATPasi. Tutto parte da un impulso nervoso che