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Il secondo criterio di classificazione delle ghiandole tiene conto della complessità del
dotto escretore:
- una ghiandola viene detta semplice se è formata da un adenomero e un dotto
escretore, con l'adenomero che riversa il contenuto nel dotto escretore;
- una ghiandola si dice ramificata quando è formata da un unico dotto escretore
all'interno del quale versa il proprio secreto più di un adenomero;
- una ghiandola si dice composta quando vi è un dotto escretore principale che si
ramifica in vari altri dotti, fino ad arrivare all'ultimo dotto che contiene il suo
adenomero.
Il terzo criterio di classificazione delle ghiandole è la natura del secreto.
- la ghiandola si dice sierosa quando il secreto è costituito solo da proteine. Le cellule a
secrezione sierosa sono costituite da proteine che devono essere riversate all'esterno.
Qui è molto sviluppato il reticolo endoplasmatico rugoso, e ci saranno molti ribosomi,
per cui una basofilia citoplasmatica. Ci sarà dunque un'eucromatina, una cromatina
lassa, facilmente accessibile agli enzimi per la trascrizione. Ci sarà un nucleolo ben
evidente, perchè è lì che avviene la sintesi dell'RNA ribosomiale;
- la ghiandola si dice mucosa quando il secreto è di origine mucosa. Come detto, il
muco è una glicoproteina, quindi una proteina con residui zuccherini. In questo caso,
l'organolo più sviluppato è l'apparato del Golgi, dove avviene la fase intermedia e
finale della glicossidazione;
- ci sono poi delle ghiandole che hanno un secreto di natura mista, sierosa più mucosa;
il secreto che uscirà da queste ghiandole conterrà dunque sia proteine, sia
glicoproteine. La secrezione mista può avvenire per due modalità diverse:
1. E' possibile che all'interno della stessa ghiandola ci siano adenomeri di tipo sieroso
e adenomeri di tipo mucoso, ognuno dei quali rilascia il proprio contenuto nel proprio
dotto escretore; il contenuto, tuttavia, esce da un unico dotto escretore finale, quindi
alla fine si mescola;
2. E' possibile che all'interno delle ghiandole esistano degli adenomeri misti, composti
cioè sia da una parte sierosa, sia da una parte mucosa, quindi adenomeri costituiti da
due tipi cellulari diversi, uno che produce proteine, l'altro glicoproteine. Nel lume
dell'adenomero stesso, il secreto è misto.
La componente sierosa di solito si trova nella parte più distale, più profonda
dell'adenomero, e ha una forma a semiluna, che si chiama semiluna del Giannuzzi. Si
avrà una ghiandola mista quando il secreto sieroso e quello mucoso fuoriescono dai
dotti escretori uniti all'adenomero e confluisce nel dotto escretore principale. In questo
caso, invece, è l'adenomero stesso ad essere misto, quindi nel lume troviamo già il
secreto misto, quando esce è già misto;
- si può avere anche un secreto di natura mista, fatto da trigliceridi di ghiandole
sebacee. Sappiamo che per formare il colesterolo, il precursore delle molecole dei
lipidi, sono importanti i mitocondri e il reticolo endoplasmatico liscio;
- si può avere un secreto di natura glicoelettrolitica. La proteina di membrana non si
vede al microscopio, ma si può capire che la natura del secreto è glicoelettrolitica
perchè nella vicinanza della membrana ci sono tanti mitocondri. Questo perchè il
trasporto delle permeasi è un trasporto attivo, serve energia, e dunque servono anche
i mitocondri. In queste cellule, dunque, ci saranno tanti mitocondri.
L'ultimo criterio di classificazione delle ghiandole tiene conto della modalità attraverso
la quale il secreto viene rilasciato dalla cellula.
- se il secreto viene rilasciato per esocitosi, si dice che la ghiandola è a secrezione
merocrina;
- se il secreto viene rilasciato per gemmazione, la secrezione viene definita di tipo
apocrino (l'esempio è la ghiandola mammaria durante l'allattamento). Nella
gemmazione viene persa parte della membrana della cellula;
- tipica della ghiandola sebacea è invece la secrezione olocrina: la cellula si riempie di
secreto all'interno del citoplasma (in questo caso di natura lipidica), va incontro ad
apoptosi, si stacca dalla ghiandola sebacea e viene riversata all'esterno (sebo).
Questa è una ghiandola particolare: se la cellula ricostruisce la ghiandola e viene
nuovamente trasformata nel secreto, la ghiandola dopo un po' di tempo si
esaurirebbe. Ciò non avviene perchè questa ghiandola ha un compartimento stagnale.
Al suo interno ci sono cellule che vanno incontro a mitosi: una cellula rimane nel
compartimento stagnale, l'altra comincia quel percorso che la porta ad accumulare
secreto, andare incontro ad apoptosi e diventare essa stessa secreto. Per una cellula
che va via, dunque, se n'è riformata un'altra: la ghiandola quindi viene mantenuta.
- si dice che la ghiandola ha una secrezione eccrina quando utilizza le permeasi di
membrana per portare all'esterno il secreto. Questo tipo di modalità è tipica delle
ghiandole a secrezione idroelettrolitica.
Il pancreas esocrino è una ghiandola acinosa composta a secrezione sierosa.
Epitelio ghiandolare endocrino
L'epitelio ghiandolare endocrino è costituito da cellule che rilasciano l'ormone nel
torrente circolatorio. IIn questo caso, troviamo un epitelio di rivestimento col
sottostante mesenchima. Anche qui si forma il cordoncino, ma qui, nel caso in cui si
forma la ghiandola endocrina, ad un certo punto la connessione con l'epitelio di
rivestimento si perde. Le cellule che erano responsabili della connessione vanno in
apoptosi, per cui rimane soltanto la porzione distale del cordoncino epiteliale. Tale
porzione andrà a costituire il parenchima della ghiandola endocrina, cioè la sua
componente secernente epiteliale.
Intorno a questo gettone di cellule epiteliali troviamo il mesenchima, tessuto
connettivo embrionale, con i vasi. I vasi penetrano all'interno del cordoncino, ed è da
questi vasi che verrà riversato l'ormone.
Una ghiandola endocrina dunque è costituita dal parenchima, componente secernente
di natura epiteliale, e dallo stroma, componente connettivale all'interno della quale
decorrono i vasi sanguigni, all'interno dei quali il parenchima riverserà l'ormone.
Gli ormoni
In generale gli ormoni possono avere diversa natura chimica: possono essere di natura
proteica, lipidica, amminica. Possono avere varie cellule bersaglio (cellule che
presentano i recettori per quell'ormone); uno stesso ormone può avere più cellule
bersaglio, e una cellula bersaglio può essere soggetta all'azione di più ormoni, dipende
da quali recettori possiede sulla membrana.
Gli ormoni sono efficaci a basse concentrazioni
Dal punto di vista istologico si conoscono due famiglie di ghiandole: cellule endocrine
isolate e ghiandole endocrine propriamente dette. Queste ultime a sua volta si
dividono in due tipi: la maggior parte di queste sono di tipo cordonale, cioè il
parenchima della ghiandola è costituita da cellule che si organizzano a formare i
cordoni, i quali si intrecciano tra di loro e tra loro si trova un sottile stroma che
contiene i vasi sanguigni, all'interno del quale le cellule rilasciano l'ormone; l'altro tipo,
quello della tiroide, è la ghiandola follicolare, in cui le cellule che producono l'ormone
si organizzano a formare la parete di strutture chiamate follicoli, strutture cave dal
profilo ovoidale. All'interno c'è un lume dove la tiroglobulina viene riversata dalle
cellule.
Queste cellule si trovano spesso nel contesto di altri epiteli, anche esocrini.
A livello gastrico, le cellule endocrine producono la gastrina. Quando arriva il cibo,
questo viene avvertito dalle cellule, per cui viene indotto il rilascio della gastrina.
Nella tiroide ci sono delle cellule chiamate parafollicolari, perchè si trovano in
posizione più esterna al follicolo, chiamate anche cellule C, poichè producono l'ormone
calcitonina, che regola il metabolismo del calcio.
Una ghiandola endocrina propriamente detta, cordonale, è l'ipofisi. E' una ghiandola
che si trova alla base del cranio, composta da due componenti: una componente di
natura epiteliale, chiamata adenoipofisi, parte anteriore, endocrina, che produce gli
ormoni; e poi una componente nervosa, la neuroipofisi, che causa un'attività endocrina
particolare. La funzione della neuroipofisi è strettamente associata ad un'altra
struttura nervosa, l'ipotalamo.
Nell'ipotalamo ci sono delle cellule di natura nervosa che rilasciano degli ormoni che
possono essere dei realising factor o inibiting factor, che vanno ad agire sulla
neuroipofisi: i realising factor sono delle cellule in grado di indurre l'ipofisi a rilasciare
l'ormone che deve produrre; gli inibiting factor vengono invece rilasciati nel momento
in cui c'è un'abbondante quantità di ormone, e quindi la sua produzione dev'essere
bloccata.
L'adenoipofisi è costituita da cordoni fatti da cellule di natura diversa. Tra questi
ormoni importanti sono:
- l'ormone TSH, che va a stimolare la tiroide e la induce a rilasciare gli ormoni tiroidei.
La produzione del TSH e, per estenzione, degli ormoni tiroidei, è regolata
dall'ipotalamo: se la concentrazione di ormoni tiroidei supera nel sangue certi valori
fisiologici, questo viene avvertito dalle cellule dell'ipotalamo, che rilasciano gli inibiting
factor; invece, se la concentrazione è bassa, le cellule dell'ipotalamo rilasciano i
realising factor. E' dunque n meccanismo di regolazione a feedback, positivo o
negativo;
- gli ormoni FSh (follicolo stimolante) e LH (luteinizzante) sono degli ormoni che vanno
ad agire a livello delle gonadi maschili e femminili. L'ormone follicolo stimolante
stimola nella gonade femminile la produzione di follicoli, mentre l'ormone stimolante
stimola l'ovulazione;
- l'ormone della crescita.
Il pancreas
Il pancreas è principalmente una ghiandola esocrina, acinosa composta a secrezione
sierosa. Tuttavia, frammisti ai componenti esocrini, ci sono anche degli isolotti che si
ritrovano nel contesto di un tessuto endocrino. Sono gli isolotti di Langerhans che si
ritrovano nel contesto di un epitelio ghiandolare esocrino. Anche in questo caso, gli
isolotti pancreatici sono costituiti da vari tipi cellulari, ognuno dei quali ha una
funzione ben precisa nel contesto dell'isolotto e produce ormoni di natura diversa.
Le cellule A producono il glucagone; le cellule B producono l'insulina. Glucagone e
insulina sono ormoni antagonisti, che regolano la concentrazione della g