Tessuto epiteliale di rivestimento

Il tessuto si compone di cellule poste in stretto contatto tra di loro, agganciate da numerosi

complessi di giunzione; questa caratteristica impedisce l'inserimento di matrice

extracellulare tra gli interstizi cellulari. Una aspetto fondamentale del tessuto epiteliale (in

particolar modo degli epiteli di rivestimento) è quello di non essere vascolarizzato, a tal

proposito esso trae nutrimento dal connettivo sottostante attraverso processi di diffusione.

I tessuti epiteliali di rivestimento, infatti, poggiano sul tessuto connettivo attraverso una

struttura che prende il nome di membrana basale. Essa si compone di una lamina basale

(costituita da uno strato lucido, di competenza del tessuto epiteliale, ed uno strato denso,

di competenza del connettivo) ed una lamina reticolare sottostante. Presenta un

andamento estremamente eterogeneo poiché segue il margine del tessuto epiteliale che

proietta più volte delle estroflessioni, dette “docce interpapillari”, nel connettivo sottostante

al fine di aumentare la superficie di diffusione.

Una prima classificazione del tessuto epiteliale si basa sulla derivazione embriologica.

Considerato che i tessuti epiteliali genericamente nascono dal contesto dell'organo che

rivestono, tutti e tre i foglietti embrionali daranno vita a tessuti epiteliali:

• Derivati ectodermici → Epidermide, epitelio corneale

• Derivati mesodermici → Epitelio germinativo (ovaio), Epitelio uterino, alcuni tratti

delle vie genitali maschili, epitelio del dotto collettore

• Derivati endodermici → Epitelio del canale digerente, epitelio delle vie respiratorie

In realtà la classificazione che si basa sulla derivazione embriologica non è a tutti gli effetti

chiara ed universalmente accettata dal momento che vi sono strutture del tutto simili ad

epiteli di rivestimento, le quali, tuttavia, non vengono considerate tali a causa della

derivazione embriologia; un esempio è rappresentato dall'endotelio che, pur rivestendo

internamente i vasi sanguigni e componendo interamente la struttura dei capillari, viene

considerato da alcuni una struttura connettivale a causa della sua derivazione

embriologica, nel caso specifico mesodermica. Un altro esempio è fornito dall'ependima

(struttura che riveste le cavità del sistema nervoso centrale separando il liquido

cerebrospinale dalla componente nervosa) il quale viene considerato una struttura che

compone la neuroglia, dunque di competenza del tessuto nervoso derivando comunque

dell'ectoderma.

Classificazioni ben più utilizzate si basano sulla forma delle cellule e sul numero di strati

che lo compongono. Osservando vari tipi di tessuti epiteliali di rivestimento si apprezzano

tre tipi di cellule:

• Pavimentose → Cellule con forma tipicamente discoidale e particolarmente

appiattite, sono due le dimensioni predominanti. Il citosol è estremamente ridotto,

altrettanto ridotta è la componente organulare, così da offrire una minima resistenza

alle sostanze che le attraversano. Il nucleo appare spesso in rilievo, di piccole

dimensioni e fortemente eterocromatico. Viste le dimensioni e caratteristiche del

nucleo e del citoplasma, le cellule godono di una scarsa attività: la loro funzione

principale è consentire il passaggio di sostanze gassose tra i due distretti tra i quali

sono interposte.

• Cubiche o isoprismatiche → Cellule con forma cubica dove non prevale nessuna

delle tre dimensioni. Il citoplasma è mediamente rappresentato e suggerisce

un'attività sicuramente maggiore del precedente citotipo. Il nucleo è genericamente

in posizione centrale.

• Cilindriche, colonnari o batiprismatiche → Cellule polarizzate in cui prevale

l'altezza. Si identificano tre domini nel contesto di ciascuna cellula: dominio basale,

apicale e laterale. Il dominio basale presenta delle invaginazioni al fine di

aumentare la superficie di contatto con il connettivo e spesso si identificano

“radichette” dove vanno ad inserirsi strutture citoscheletriche che si agganciano alla

piastra giunzionale di particolari complessi di giunzione detti emidesmosomi. Il

dominio apicale presenta diverse specializzazioni di membrana che differiscono di

organo in organo, tra le più diffuse vi sono microvilli e ciglia mobili, in altri casi

stereociglia. Il dominio laterale è caratterizzato dalla presenza di numerosi

complessi di giunzione che mantengono a stretto contatto le cellule tra loro. Il

compartimento organulare è ampiamente rappresentato: si compone di abbondante

reticolo endoplasmatico rugoso, apparato del Golgi con la faccia trans rivolta

superiormente e mitocondri. In prossimità del dominio apicale si apprezzano spesso

vescicole di endocitosi o granuli di secrezione pur considerando che non si tratta di

cellule specializzate nel processo secretivo. Il nucleo è spesso eucromatico e

spostato verso il dominio basale, in prossimità del quale (soprattutto nelle cellule

con funzione di assorbimento) si registra una forte concentrazione di mitocondri che

fornisce l'energia per il pompaggio delle sostanze al connettivo sottostante, quindi

ai vasi, contro gradiente di concentrazione.

Gli epiteli di rivestimento possono essere composti da più strati cellulari, dunque essere

distinti in monostratificati o semplici e pluristratificati o composti.

Un epitelio pluristratificato prende il nome dallo strato più superficiale di cellule che lo

compone: per esempio, sebbene l'epidermide presenti cellule basali con forma

assolutamente isoprismatica, essa viene classificata come epitelio pavimentoso, dal

momento che l'ultimo strato cellulare è rappresentato da lamelle cornee, cioè cellule

pavimentose in degenerazione.

Si potrebbe incorrere in tessuti che presentano i nuclei cellulari su altezze differenti o in cui

le stesse cellule sono di dimensioni differenti; in tal caso, diversamente da quanto appare,

non si tratta di tessuti pluristratificati, piuttosto di tessuti pseudostratificati o “a più file di

nuclei”. Il motivo per il quale non rientrano nella classe dei pluristratificati risiede nel fatto

che tutte le cellule mantengono il contatto con la membrana basale così come avviene in

un epitelio monostratificato.

Perché un epitelio sia considerato pluristratificato, dunque, è necessario che solo le cellule

dello strato basale mantengano il contatto con la membrana basale.

Classificazione in base a forma delle cellule e numero di strati ed esempi della loro

collocazione:

Epitelio pavimentoso monostratificato → Si colloca dove è necessario avere uno

scambio di sostanze gassose o una costante filtrazione del sangue, cioè:

• Alveolo polmonare : sito dell'ematosi, garantisce la minima resistenza al transito di

ossigeno ed anidride carbonica

• Capsula di Bowman : componente del nefrone (reni), consente la filtrazione del

sangue

• Mesoteli : gli epiteli che compongono le sierose

Epitelio cubico monostratificato

• Epitelio germinativo: riveste la tonaca falsa albuginea dell'ovaio

• Tubulo collettore

• Rete testis

Epitelio cilindrico monostratificato → Sul dominio laterale delle cellule che lo

compongono si identificano, con buona probabilità, tutti i complessi di giunzione cellula-

cellula affinché le sostanze passanti dal lume dell'organo non si inseriscano negli interstizi

cellulari. In prossimità del dominio apicale si apprezzano le giunzioni strette (o tight

junction)in grado di occludere completamente lo spazio interstiziale cingendo come una

cintura la cellula e mettendola in contatto con tutte le cellule che la circondano (tanto che

al microscopio elettronico a trasmissione le porzioni esterna delle membrane appaiono

fuse).

Portandosi inferiormente si trovano le giunzioni aderenti (o zonulae aderens) che lasciano

un minimo spazio tra le membrane e, così come le precedenti, risultano agganciate sul

versante citosolico ai microfilamenti della trama terminale.

Inferiormente si identificano desmosomi (o maculae aderens), i responsabili della massima

resistenza a stimoli meccanici, essendo essi agganciati a filamenti intermedi del

citoscheletro, ed ancora le giunzioni comunicanti (o maculae communicans o gap

junction), responsabili dello scambio di piccole molecole tra il citoplasma di cellule

adiacenti.

E' utile classificare ulteriormente questo tipo di tessuto in base alle specializzazione che

presenta sulla membrana:

• A microvilli: Si colloca dove è necessario avere una funzione di assorbimento,

quindi nell'epitelio di rivestimento degli intestini (costituito da enterociti) o in altri

distretti come le prime vie respiratorie e le cavità nasali. Ciascun microvillo è

costituito da uno scheletro di microfilamenti di actina che si inseriscono nella trama

terminale (fitta rete di microfilamenti che caratterizza la regione ipolemmale del

dominio apicale) ed è rivestito dalla membrana plasmatica. Grazie a queste

strutture si evidenzia un incremento notevole della superficie di contatto tra l'epitelio

ed il lume dell'organo rivestito, facilitando così i processi di assorbimento. Il

diametro di queste strutture è inferiore al potere di risoluzione di un microscopio

ottico, motivo che li rende non distinguibili (a tal proposito sarà visibile un

caratteristico “orletto a spazzola” o “cuticola striata”).

• Ciliato: Si colloca dove si ha una continua produzione di materiale mucoso che

contribuisce ad offrire una difesa immunitaria aspecifica: per esempio nelle vie

respiratorie, nelle tube di Falloppio dove è necessario indirizzare la cellula uovo

verso il lume uterino, o ancora nei canali genitali maschili dove è necessario

facilitare la risalita del liquido seminale.

Le ciglia sono specializzazioni di membrana dal calibro maggiore rispetto ad un

microvillo, motivo per il quale risultano ben distinguibili al microscopio ottico. Esse

sono costituite da uno scheletro ad assonema e rivestite da membrana plasmatica.

L'assonema si compone di nove coppie di microtubuli semifuse tra loro con

un'organizzazione circonferenziale; al centro si apprezza un'ulteriore coppia di

microtubuli completi e connessi da strutture proteiche. Tra le singole coppie

circonferenziali e la coppia centrale si identificano strutture proteiche radiali, tra due

coppie circonferenziali adiacenti si apprezzano ponti di Nexina e molecole di

Dineina, quest'ultime consentono lo scivolamento reciproco delle coppie, quindi il

movimento dell'intero ciglio.

Le ciglia sono in grado di muoversi con una cadenza ritmica, determinando un'onda

che spinge costantantemente liquidi o piccole strutture in una direzione. Nel caso

della trachea, dove il muco viene continuamente prodotto da cellule caliciformi

mucipare, le ciglia ne consen