Tessuto epiteliale

In che modo le cellule si uniscono per formare tessuti e organi

Già nella terza settimana di sviluppo, le cellule si uniscono per formare associazioni epiteliali e mesenchimali. L'epitelio e il mesenchima sono tessuti di base. A partire dal decimo giorno di sviluppo, l'embrione appare come un cosiddetto disco germinale, che ci mostra come viene creato il tessuto. Inizialmente è costituito da due strati di cellule semplici e ravvicinati chiamati epiblasto o ipoblasto. Epiteli precoci e mesenchima.

Formazione iniziale dei tessuti

Prima riga: l'ovulo fecondato si divide in un ammasso di cellule che si svuotano in una blastocisti (5° e 6° schizzo disegnati aperti). Le cellule gialle sulla superficie creano strutture di rifornimento, l'embrione si sviluppa dal gruppo cellulare viola, il sacco vitellino da quello blu. Le cellule viola danno anche origine alla cavità amniotica. Dove l'epitelio viola e blu si toccano, insieme rappresentano il disco germinale, mostrato nella seconda e terza riga: epiblasto viola, ipoblasto blu.

Prima le cellule epiblastiche proliferano, quindi si fanno strada nell'ipoblasto, che viene quindi spinto sempre più verso il bordo e infine completamente fuori dal disco germinale. È stato sostituito dall'endoderma derivato dall'epiblasto. Infine, le cellule dell'epiblasto migrano nello spazio tra l'epiblasto e l'endoderma e vi costruiscono il tessuto mesenchimale. Questi aggregati cellulari piatti (popolazioni cellulari) possono già essere visti come epiteli.

Strati germinali e sviluppo embrionale

Un primo gruppo di cellule epiblastiche migra negli ipoblasti e li sposta (l'epitelio intestinale emerge successivamente dallo strato cellulare neoformato). Un secondo gruppo di cellule epiblastiche in migrazione si fa quindi strada tra l'epiblasto e il futuro epitelio intestinale, espandendo così il divario per formare uno spazio più ampio, il successivo spazio del tessuto connettivo. Lì le cellule immigrate assumono una forma a stella e si uniscono per formare una struttura spaziale in cui gli spazi intercellulari sono molto più ampi che nell'epitelio. A causa della loro posizione, questo gruppo di cellule è chiamato mesenchima ("ciò che viene versato nel mezzo").

La maggior parte delle cellule dell'embrione può essere derivata dalle prime associazioni epiteliali e dal mesenchima (esempi di eccezioni: cellule staminali del sangue, cellule germinali primordiali).

Strati germinali

In embriologia comparativa, anche in patologia si fa occasionalmente riferimento ai cosiddetti strati germinali "endoderma, mesoderma ed ectoderma". (Durante la terza settimana di sviluppo prenatale l'embrione ha uno sviluppo trilaminare)

• Endoderma (foglietto interno e profondo) denota il primo gruppo di cellule epiblastiche da cui deriva l'epitelio intestinale,
• Mesoderma quei gruppi cellulari che formano il mesenchima,
• Ectoderma il resto dell'epiblasto.

Nel caso dell’ectoderma (Foglietto più esterno e superficiale), si può fare un'ulteriore distinzione tra un neuroectoderma e un ectoderma residuo non neurale. Le cellule del neuroectoderma vengono ricollocate nello spazio mesenchimale mantenendo la loro associazione epiteliale (tubo neurale e placodi) o in piccoli gruppi di cellule in migrazione (cresta neurale) e lì formano il sistema nervoso, più lontani numero cellule specializzate, ad esempio quelle che producono il pigmento della pelle o cellule che producono ormoni. Inoltre, le cellule della cresta neurale danno un contributo significativo al mesenchima della testa, da cui emergono ad esempio i produttori delle cellule della dentina o della cartilagine. L'epitelio della pelle nasce dall'ectoderma residuo non neurale.

Proprietà degli epiteli e del mesenchima

Le proprietà principali dell'epitelio e del mesenchima si possono già dedurre dall'epiblasto e dall'ipoblasto e dal mesenchima iniziale.

• Disposizione delle cellule in un’area,
• Solo piccoli spazi intercellulari riempiti di liquido,
• Distinta polarità delle cellule.

• Disposizione delle cellule in gruppi spaziali,
• In luoghi ampi interstizi, matrice intercellulare sempre con fibrille proteiche,
• Polarità cellulare bassa o assente.

Blocco di un tessuto mesenchimale costituito da cellule a forma di stella con ampi spazi intercellulari, ricoperte da un epitelio di cellule colonnari densamente compatte. Il tessuto è un insieme di cellule associate per funzione che formano un'associazione epiteliale o mesenchimale. Questa definizione di tessuto è puramente pragmatica. Occasionalmente non tiene conto dell'origine embriologica delle cellule interessate. L'endotelio dei vasi sanguigni viene trattato come un epitelio nonostante la sua origine mesenchimale. Questa definizione di tessuto lascia aperta anche se le cellule sono uguali (come nel tessuto cartilagineo) o sono differenziate (come nella maggior parte degli epiteli).

Differenziazione dei tessuti

• Tessuto epiteliale
  • Epitelio di rivestimento e ghiandolare (da tutti e tre i foglietti embrionali, a seconda dei distretti corporei in cui sono localizzati)
  • Tessuto nervoso (derivazione endotermica)
• Tessuto mesenchimale
  • Connettivo (d. mesodermica), cartilagine e tessuto osseo
  • Tessuto connettivo con cellule speciali incorporate:
    • con cellule adipose: tessuto adiposo,
    • con cellule muscolari: tessuto muscolare, (derivazione mesodermica)
    • con cellule di difesa: tessuto linfoide.

Tipi di tessuto

Con riferimento alle conquiste di base del XIX secolo, si distinguono tradizionalmente quattro tipi di tessuto:

• Epiteli,
• Tessuto nervoso,
• Tessuto connettivo / di supporto,
• Tessuto muscolare.

Nozioni sugli organi

Un organo è un insieme funzionale di diversi tessuti. L'utilità di questa definizione verrà spiegata utilizzando due esempi.

1. Esempio cervello. Questo organo è costituito principalmente dal tessuto nervoso, ma la sua funzione è strettamente legata all'apporto di sangue attraverso i vasi (tessuto connettivo e muscolare), la sua protezione è garantita dal tessuto connettivo, come le meningi dure.
2. Esempio rene. I dispositivi per la filtrazione del sangue e per la conversione di questo filtrato in urina, nonché l'apparato che scarica l'urina (tubo di raccolta nell'uretra) sono da considerarsi epiteliali nel loro progetto finito. I tessuti di supporto sono il tessuto connettivo, il sistema vascolare è costituito dal tessuto connettivo e muscolare.

Occasionalmente, viene fatta una distinzione tra parenchima e stroma negli organi. Il parenchima comprende le cellule che forniscono le prestazioni tipiche degli organi, lo stroma si riferisce al tessuto di supporto del tessuto connettivo.

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale si divide in:

• Epitelio di rivestimento con funzione protettiva, barriera demarcazione della superficie esterna del corpo o delle cavità interne degli organi, di trasporto lungo la sua superficie, di assorbimento ed è costituito da cellule formanti lamine di spessore variabile;
• Epitelio ghiandolare con funzione secretoria, costituiti da aggregati cellulari; (deriva da lamine di tessuto epiteliale o ammassi solidi)
• Epitelio sensoriale con funzione percettiva di stimoli esterni.

Caratteristiche generali del tessuto epiteliale

Le cellule epiteliali delimitano quindi due spazi diversi, hanno un polo apicale e uno basale. Le cellule sono unità dinamiche capaci di adattare la loro forma e la loro struttura interna alle differenti funzioni. Sono relativamente immobili, ma durante il loro sviluppo vanno incontro a cambiamenti di forma. La forma ha un significato funzionale. La polarità è la caratteristica essenziale di tutte le cellule epiteliali: un’asimmetrica distribuzione degli organuli citoplasmatici e delle componenti della membrana plasmatica; sono cioè cellule che presentano un versante basale, un versante apicale opposto al precedente e parti laterali, dove possono essere distribuite specializzazioni di membrana diverse per morfologia e funzione; ciò comporta che le varie zone della cellula assumano caratteristiche morfologiche, biochimiche e funzionali diverse.

Tutti gli epiteli sono privi di vascolarizzazione e poggiano sulla membrana basale che li separa dal tessuto connettivo sottostante che fornisce adeguato apporto trofico. Sono formati da cellule molto fitte tra loro, unite mediante giunzioni cellulari con interposta scarsissima matrice extracellulare (ECM) —> trascurabile resistenza meccanica.

Lo scambio di O₂ e CO₂ tra le cellule e il loro ambiente esterno ha luogo attraverso la membrana cellulare. L'efficienza di questo scambio dipende dall'area di superficie della membrana in relazione al volume cellulare. Più è vasta l'area, più il metabolismo della cellula è attivo. Le loro membrane laterali che sono specializzate per la coesione e la comunicazione intercellulare non sono esposte all'ambiente extracellulare.

Apporto di ossigeno e sostanze nutritizie: diffusione dei capillari del connettivo mediante la membrana o lamina basale. Sottili terminazioni nervose.

Funzioni del tessuto epiteliale

• Protezione dei tessuti sottostanti dei vari stimoli fisici, chimici e meccanici; epidermide.
• Scambio e trasporto di sostanze; epitelio intestinale.
• Produzione di secrezioni specializzate; ghiandole.
• Captazione di stimoli di varia natura; epitelio sensoriale.

- Apicale o libera deriva da apice = vertice, la base è nota. Nel caso degli organi cavi, il luminale è spesso usato al posto dell'apicale e indica il polo rivolto verso il lume (= spazio chiuso);

- il termine abluminale (allontanato dal lume) è usato occasionalmente come controparte al luminale per il polo basale.

- Le pareti laterali della cellula spesso corrispondono per struttura e funzione alla base e sono indicate insieme ad essa come membrana basolaterale, a contatto con altre cellule.

In sintesi: apicale = luminale; basale = abluminale; laterale basale = basolaterale.

Specializzazione della superficie laterale

Il mantenimento di adesione e organizzazione delle cellule di un epitelio è dipendente dalle molecole di adesione cellulare, il cosiddetto complesso giunzionale. La coesione tra le cellule epiteliali dipende dai complessi giunzionali, che possono essere di 4 tipi:

• Zona occludens/giunzione stretta/occludente/tight junction —> è una specializzazione di una membrana che circonda le cellule cilindriche appena sotto la superficie libera dell’epitelio e lo spazio intercellulare è ridotto al minimo. Rappresenta un mezzo per bloccare la via paracellulare e abilitare le cellule a esercitare una selezione su ciò che passa attraverso l’epitelio.
• Zona adherens —> legame tra le proteine transmembrana (Caderina-Caderina) di cellule adiacenti ancorate a filamenti di actina, svolgono funzioni di mantenimento della compattezza e resistenza alla trazione delle lamine epiteliali, funzione strutturale.
• Desmosoma —> composti da una placca densa sulla faccia citoplasmatica e filamenti molto sottili, i filamenti intermedi del citoscheletro, che tengono insieme le membrane e i dischi densi associati.
• Giunzione comunicante o gap junction —> svolgono un ruolo importante nel coordinare l'attività dell'intero epitelio. Queste giunzioni oltre che nell'epitelio si trovano anche nei tessuti muscolari lisci e striati. Permettono lo scambio di molecole segnale o nutritive attraverso i canali.

Specializzazione della superficie apicale

Come si riconosce la polarità delle cellule epiteliali? Per polarità s’intende una differenziazione della morfologia e della funzione dell’estremità apicale/libera (rivolta verso la superficie) di una cellula epiteliale rispetto all’estremità basale (orientata verso il sottostante connettivo). Di conseguenza, anche gli organelli cellulari sono disposti in maniera particolare all’interno della cellula al fine di consentire la specializzazione delle due estremità.

Molto spesso i poli di una cellula epiteliale differiscono visibilmente per la formazione di strutture speciali. Apicalmente le cellule epiteliali possono trasportare microvilli, chinociglia o stereociglia. Apicalmente, la cella può essere liscia, ad es. in alcune cellule ghiandolari. Apicalmente, tuttavia, la membrana cellulare epiteliale può anche essere rivelata come le dita di un guanto. A seconda degli elementi del citoscheletro di cui sono dotate le singole “dita”, ne risultano funzioni differenti. Distinguiamo tra microvilli, chinociglia e stereociglia.

Inoltre, posizione sovranucleare dell'apparato di Golgi e l'accumulo dei prodotti di secreto nel citoplasma apicale.

Microvilli

I microvilli aumentano la membrana cellulare apicale ad esempio di cellule che assorbono (epiteli assorbenti) o secernenti (tubuli renali). I microvilli (cioè "piccoli villi”) misurano circa 100 nm di diametro e sono lunghi da uno a pochi μm e sono irrigiditi da filamenti di actina raggruppati che sono collegati al resto del citoscheletro. I filamenti di actina interagiscono anche con le proteine della miosina che si trovano sopra la membrana interna del microvillo, che può tirare la membrana verso la punta del microvillo, dove si restringe come vescicole. La superficie è notevolmente aumentata dai microvilli (nell'intestino tenue di circa 30 volte). Questa vasta area offre spazio per molte proteine di membrana, ad es. enzimi, ma anche per il trasporto e le proteine di canale. Poiché con i microvilli migliora lo scambio di sostanze a livello della membrana apicale, ad esempio l'assorbimento dei nutrienti nell'intestino tenue o il riassorbimento di acqua nell'intestino crasso o in alcuni tubi del rene (tubulo prossimale).

Orletto a spazzola

Corrisponde a sottili processi cellulari chiamati microvilli. Dalla loro punta si dipartono filamenti che vanno a coprire tutta la superficie dell'epitelio che prende il nome di glicocalice. Questi filamenti sono catene oligosaccaridiche delle proteine. Ciascun microvillo contiene filamenti di actina attaccati da una parte della membrana e dall'altra sono collegati al citoplasma. I filamenti di actina sono legati tra loro da un polipeptide chiamato villina. L’orletto a spazzola si trova su un epitelio specializzato per l'assorbimento. I microvilli dell’orletto a spazzola amplificano di 25-50 volte la superficie della membrana che ricoprono l'intestino, e quindi aumentano l'efficienza dell'epitelio di assorbimento dei nutrienti. Per esempio però, per il rapido assorbimento di acqua, l'orletto a spazzola è supplementato da pliche basali del plasmalemma, che amplificano ulteriormente la sua area di superficie.

Chinociglia

Le chinociglia sono attivamente mobili, presenti su alcuni epiteli, che trasportano il materiale sovrastante. Chinociglia (cioè, ciglia cellulari attivamente mobili) sono estroflessioni citoplasmatiche a forma di frusta sulla membrana cellulare, più spesse (circa 250 nm) e più lunghe (5-10 μm) dei microvilli. Contengono microtubuli in una disposizione molto costante, vale a dire nove coppie di tubuli appena sotto la membrana cellulare e due tubuli nel mezzo. Tutti i tubuli sorgono in un corpo basale (cinetosoma), da cui i filamenti si estendono nelle regioni cellulari più profonde e nella "radice" del cinetosoma. Il cinetosoma contiene nove tubuli tripli periferici, nessun tubulo centrale e quindi corrisponde a un centriolo. Le ciglia sono organizzate in file e battono tutte nella stessa direzione con un ritmo metacronale, con il quale le ciglia di file successive cominciano il loro battito in sequenza. Il risultato di questo movimento è simile a un’onda. Il movimento ciliare si basa sulle interazioni tra i microtubuli.