sviluppo embrionale dalla prima alla quarta settimana

Nel frattempo le cellule

dell’ipoblasto vanno a

formare una sottile

membrana (membrana

di Heuser) che il

blastocele, ora chiamato

sacco vitellino primario.

Al 12 giorno di sviluppo

le cellule del

sinciziotrofoblasto che si

trovano al livello del

polo embrionale, sono

penetrate

nell’endometrio materno

e cominciano ad erodere

la parete endoteliale dei

sinusoidi materni

(capillari dilatati),

cosicché il sangue

materno penetri nelle

lacune.

Contemporaneamente si

forma il mesoderma

extraembrionale; un

tessuto lasso che si

interpone fra il

citotrofoblasto ed il

sacco vitellino più

amnios, circondando

l’embrione. Il

mesoderma che si trova

a contatto con il

citotrofoblasto diventa il

mesoderma

somatopleurico

extraembrionale. Quello

a contatto con la parete

del sacco vitellino e con

l’amnios è il mesoderma

splancnopleurico

extraembrionale. Al 13

giorno nel mesoderma

extraembrionale si

formano delle cavità

che, confluendo,

formano il celoma

extraembrionale (o

cavità corionica) che

circonda l’amnios ed il

sacco vitellino primario

(ora chiamato sacco

vitellino definitivo),

tranne che in

corrispondenza del

peduncolo di attacco

(connessione

mesodermica che

connette l’embrione al

trofoblasto, e che

svilupperà in cordone

ombelicale). L’embrione

è quindi ora sospeso

nella cavità corionica

che si è notevolmente

ingrandita. Possono

essere presenti residui

del sacco vitellino

primitivo rappresentati

dalle cisti

esocelomatiche presenti

al livello del polo ab

embrionale. Intanto le

lacune trofoblastiche a

questo stadio sono

comparse anche al polo

abembrionale. Il sangue

materno entra nel

sistema lacunare e si

stabilisce la circolazione

utero-placentare

primitiva. Con lo

sviluppo dei vasi

sanguigni il peduncolo di

attacco diviene cordone

ombelicale.

In questo stesso periodo

nel frattempo,

avvengono modificazioni

anche a carico dello

stroma uterino. Avviene

infatti la reazione

deciduale. Essa consiste

in modificazioni

strutturali a carico

dell’endometrio che

viene trasformato in

decidua, e che sarà

eliminata al momento

del parto. Durante la

reazione deciduale

aumenta notevolmente

la permeabilità

vascolare e

l’infiltrazione di liquidi

nel tessuto (edema); la

composizione della

matrice extracellulare

varia (perdita di fibre

collagene); le cellule

stromali diventano

rotondeggianti con

un’intensa attività

metabolica, e diventano

cellule deciduali, con il

ruolo di produrre

sostanze nutritizie per

l’embrione. Oltre alla

funzione trofica, la

reazione deciduale ha lo

scopo di limitare

l’azione litica del

sinciziotrofoblasto e di

limitare quindi

l’invasione della

blastocisti, tenendola

confinata

esclusivamente

all’endometrio.

Terza settimana di

sviluppo.

Si verifica uno dei

processi più importanti

dello sviluppo

embrionale: la

gastrulazione; processo

attraverso cui un

embrione bilaminare a

due foglietti, epiblasto

ed ipoblasto, verrà

convertito in un

embrione a tre foglietti

germinativi: ectoderma,

mesoderma ed

endoderma. La

gastrulazione inizia tra il

14 esimo ed il 15 esimo

giorno di sviluppo.

All’inizio della terza

settimana l’embrione è

un disco bilaminare

(0,2mm). All0inizio della

quarta settimana il disco

è divenuto trilaminare e

si allunga (2-3mm).

Un evento fondamentale

della terza settimana ed

imprescindibile per la

gastrulazione è la

formazione della linea

primitiva. La linea

primitiva costituisce un

ispessimento di cellule

dell’epiblasto (indotto

da molecole prodotte

dall’ipoblasto), che si

forma in posizione

caudale lungo la linea

mediana del foglietto

germinativo (che appare

ora di forma ovoidale).

La parte del disco

embrionale in cui si

trova la linea primitiva

diventerà la parte

posteriore del corpo,

determinando l’asse

longitudinale

dell’embrione, nonché la

simmetria bilaterale

destro-sinistro del

corpo. La linea primitiva,

che si forma per

proliferazione e

migrazione delle cellule

dell’epiblasto dalla

periferia verso la linea

mediana del disco

embrionale, in seguito si

allunga fino ad occupare

circa la metà caudale del

disco embrionale. Subito

dopo la comparsa della

linea primitiva, alla sua

estremità cefalica

(anteriore) si forma un

rilievo di epiblasto; il

nodo primitivo o di

Hensen. A livello della

linea primitiva e del

nodo di Hensen, alcune

cellule dell’epiblasto

proliferano, cambiano

forma e s’invaginano nel

disco embrionale dando

luogo a 2 ondate di

cellule. Quelle che si

invaginano per prime

(15esimo giorno) vanno

ad intercalarsi tra le

cellule dell’ipoblasto e

formeranno

l’endoderma. Le cellule

che si invaginano

successivamente

(16esimo giorno),

interponendosi fra

endoderma ed epiblasto,

daranno origine ad una

lamina di cellule che

costituirà il terzo

foglietto germinativo: il

mesoderma. Le cellule

del mesoderma

migreranno in tutte le

direzioni (laterale,

craniale e caudale),

tranne che a livello della

membrana bucco-

faringea e della

membrana cloacale;

aree circolari

caratterizzate dallo

stretto contatto tra

ectoderma ed

endoderma senza

interpozisione di

mesoderma e che

andranno a demarcare

rispettivamente l’inizio e

la fine del tubo

intestinale primitivo.

Successivamente queste

due membrane saranno

riassorbite per formare

l’apertura della cavità

orale e l’apertura anale

rispettivamente. Quando

il mesoderma embrionae

e l’endoderma definitivo

sono formati, ciò che

resta dell’epiblasto

assume la

denominazione di

ectoderma. L’epiblasto

è, quindi, il precursore

di tutti e tre i foglietti

definitivi del disco

embrionale trilaminae.

Al 19esimo gionro

intanto si viene a

definire una regione

fondamentale per il

successivo sviluppo

dell’embrione: l’area

cardiogenica, area a

ferro di cavallo che si

trova tra l’estremità

craniale del disco

germinativo trilaminare

e la membrana bucco-

faringea, dove si

differenzieranno gli

abbozzi del cuore.

Intanto tra quel gruppo

di cellule dell’epiblasto

che si invaginano

attraverso il nodo

primitivo, ve ne sono

alcune che, migrando in

dir ezione craniale

formano il processo

notocordale, un cordone

di cellule del mesoderma

che si spinge lungo la

linea mediana, tra

ectoderma ed

endoderma, verso la

membrana bucco-

faringea. Nel corso di

tale migrazione il

processo notocordale si

trasforma in notocorda

attraverso tre fasi

successive:

1) La fase di canale

cordale;

2) La fase di placca

cordale;

3) Notocorda

-canale cordale. Al

17esimo giorno il

processo notocordale,

cavitandosi forma un

tubicino: il canale

cordale.

-placca cordale. Al

18esimo giorno il canale

aderisce ventralmente al

foglietto endodermico

sottostante; quindi le

cellule corrispondenti

alla linea di adesione si

riassorbono e,

lacerandosi, diventa una

doccia aperta che mette

in comunicazione la

cavità amniotica con

quella del sacco vitellino

secondario, e che

prende il nome di canale

neuro-enterico. Il

processo notocordale

che si trova

cranialmente al

suddetto canale, prende

ora il nome di placca

cordale. al

19esimo giorno tale

placca si ispessisce, si

solleva verso l’alto

ripiegandosi su se

stessa, perde il contatto

con il foglietto

endodermico e le due

metà, quindi, si

ricompongono in uno

strato continuo

formando un cordone

cilindrico di cellule che

si interpone tra

ectoderma ed

endoderma: la

notocorda.

-notocorda. La

notocorda compare

durante l’embriogenesi

in tutti i ver tebrati

rappresentando l’asse

intorno al quale si

organizzeranno i corpi

vertebrali e i dischi

intervertebrali. Nei

vertebrati superiori

(uomo) la notocorda, si

riassorbe quasi

completamente (il

nucleo polposo dei

dischi intervertebrali).

Altro evento molto

importante che avviene

durante la terza

settimana di sviluppo

embrionale, è il

processo di

neurulazione. La

notocorda ha effetti

induttivi sull’ectoderma

soprastante. Al 17esimo

gionro infatti, alcune

cellule dell’ectoderma

posto subito sopra il

nodo di Hensen, indotte

dalla notocorda in

formazione,

s’ispessiscono e

formano la placca

neurale; la prima

evidenza di sistema

nervoso centrale. La

placca neurale appare a

forma di scudo, con la

sua estremità craniale

più ampia (che darà

origine all’encefalo) e

l’estremità caudale più

stretta(che darà origine

al midollo spinale)

. Circa la metà

dell’ectoderma diviene

placca neurale

(neuroectoderma) e la

parte rimanente

(epiectoderma) darà

origine all’epidermide.

Alla fine della 3°

settimana, i margini

laterali della placca

neurale si sollevano in

pieghe neurali, mentre

la regione mediana

infossata forma la

doccia neurale. Pian

piano le pieghe neurali

convergono

medialmente e,

saldandosi danno

origine al tubo neurale.

La

chiusura del tubo

neurale inizia intorno al

20° giorno nella regione

cervicale e procede

velocemente in

direzione cefalo-

caudale. Raggiunta

l’estremità craniale e

caudale dell’embrione il

processo di chiusura si

arresta e, per qualche

giorno, rimangono alle

estremità del tubo

neurale due aperture: il

neuroporo anteriore

(craniale) ed il

neuroporo posteriore

(caudale).

La terza settimana di

sviluppo embrionale, è

teatro di un altro