Sviluppo dei denti (smalto,dentina e radice)

SVILUPPO DEI DENTI

Il dente è un tessuto eterotipico, cioè presenta differenti origini embriologiche; infatti è uno dei tessuti i cui

processi di sviluppo prevedono interazioni fra epitelio e mesenchima.

FASI DI SVILUPPO DEL DENTE

• Comparsa di ispessimenti epiteliali: 2 su processi mascellari + 2 su processi frontonasali + 2 su

processi mandibolari.

• Formazione della benderella epiteliale primitiva o cresta dentaria

• Lamina dentale e lamina vestibolare

• Stadio di gemma

• Stadio di coppa (o di cappuccio)

• Stadio di campana

• Dentinogenesi ed amelogenesi

• Formazione dei tessuti duri e della radice Lo sviluppo del dente comprende numerosi

processi morfogenetici come l’evoluzione dei

rapporti epitelio/mesenchima. Le interazioni

che si verificano tra epitelio e mesenchima

sono attualmente considerate il più

importante meccanismo nella regolazione sia

delle varie fasi della morfogenesi del dente

sia del differenziamento cellulare.

Durante l’inizio dello sviluppo dentario l’epitelio, mediante una serie di segnalazioni, fa da guida al

sottostante mesenchima provocandone delle modificazioni; tale capacità durante lo stadio di gemma passa

al mesenchima, tessuto che conseguentemente detiene il potenziale di regolare la morfogenesi del dente

fino allo stadio di campana.

Tali interazioni hanno un ruolo importante anche nelle fasi terminali del differenziamento degli

odontoblasti e degli ameloblasti.

I markers mesenchimatici più precoci per la formazione del dente sono i fattori di trascrizione Lhx-6 e Lhx-7.

I geni che li codificano sono i geni omeobox LIM (Lhx). Questi geni sono espressi molto precocemente

nell’ectomesenchima della porzione orale del primo arco branchiale. I segnali che controllano questa

espressione provengono dall’ectoderma (cioè dall’epitelio orale). Tra questi: Fgf-8

Anche l’espressione del gene pax-9 è molto precoce e si localizza esattamente nei siti di formazione dei

germi dentari. Anche pax-9 è indotto da Fgf-8 ma è represso da BMP.

Shh, espresso nell’ectoderma ha un ruolo nella proliferazione delle cellule epiteliali.

Inoltre l’espressione nel mesenchima del fattore di trascrizione Cbfa1 è associata con la precoce cascata di

segnali che regola le interazioni epitelio-mesenchimatiche che a loro volta controllano la progressione della

morfogenesi e del differenziamento dei tessuti. La mancata espressione di Cbfa1 è responsabile displasia

cleidocraniale, sindrome caratterizzata da difetti ossei e denti soprannumerari.

Mediante un gioco di induzione/repressione si sviluppano i denti.

La cavità orale primitiva dell’embrione è rivestita da ectoderma che si presenta come epitelio pavimentoso

stratificato, separato dal mesenchima dalla membrana basale.

Nell’ambito dell’epitelio di rivestimento della cavità orale

(ectoderma) è possibile distinguere l’EPITELIO

ODONTOGENICO, cioè quello da cui deriveranno in parte

i denti. Questo epitelio intorno alla 6°/7° settimana inizia

ad ispessirsi, “invadendo” l’ectomesenchima sottostante:

si formano degli ispessimenti ectodermici, 2 sui margini

inferiori dei processi mascellari, 2 sulle superfici laterali

dei processi frontonasali mediali (PLACODI) e 2 sul

margine superiore dell’arcata mandibolare. In seguito questi ispessimenti si fondono fra di loro, 4

superiormente e 2 inferiormente, formando due singole lamine di epitelio odontogenico a forma di ferro di

cavallo: la BENDERELLA EPITELIALE PRIMITIVA o CRESTA DENTARIA, una superiore nell’abbozzo della

mascella ed una inferiore nell’abbozzo della mandibola.

Durante la proliferazione dell’ectoderma, l’ectomesenchima sottostante alla futura cresta dentaria va

incontro ad un processo locale di condensazione, dovuto alla proliferazione cellulare che porta ad accumulo

di cellule. La cresta dentaria si approfonda progressivamente

nell’ectoderma sottostante e va incontro ad una

divisione che provoca la formazione di due processi

distinti: la LAMINA VESTIBOLARE, quella esterna verso il

futuro vestibolo della bocca, e la LAMINA DENTALE,

quella interna.

Dalla LAMINA VESTIBOLARE si originerà il solco

vestibolare, mentre dalla LAMINA DENTALE si originerà

la componente ectodermica del futuro dente.

L’addensamento ectomesenchimatico si raccoglie intorno alla lamina dentale.

Sulla LAMINA DENTALE si formano ad intervalli regolari dei rigonfiamenti rotondeggianti dovuti alla

proliferazione di cellule epiteliali, i quali costituiscono l’ORGANO DELLO SMALTO.

È un gioco di bilancio fra segnali inibitori e di stimolo: se prevalgono i segnali di sviluppo si ha sviluppo

dell’organo dello smalto, se prevalgono gli inibitori non si ha sviluppo.

Dagli organi dello smalto origineranno le componenti ectodermiche dei denti decidui o prima dentizione. I

primi abbozzi dentari che si formano sono quelli del settore mandibolare anteriore e durante il 2° mese di

sviluppo si formano i restanti abbozzi decidui. Gli abbozzi dei denti definitivi derivano

in maniera diversa a seconda che

possiedano un predecessore caduco o

meno. I denti permanenti che

sostituiranno i reciproci decidui si

formano da abbozzi posti su di un

prolungamento che si origina dal lato

linguale (o mediale) di ciascun organo

dello smalto (LAMINA DENTALE

SECONDARIA). I denti permanenti che invece non hanno un corrispettivo deciduo si sviluppano da abbozzi

che proliferano da un prolungamento distale della lamina dentale (LAMINA DENTALE ACCESSORIA).

La determinazione spaziale della formazione delle gemme dentarie

(dove si deve sviluppare un dente) è legata alla espressione del

gene Pax9 e dei geni Pitx2 e Shh. L’espressione di Pax9 nel

mesenchima del 1° arco branchiale è stimolato da FGF-8 (prodotto

dall’epitelio) ed è inibito da BMP-2 e BMP-4 (prodotti da epitelio e

mesenchima).

Le molecole di segnale responsabili della determinazione spaziale dei denti sono le stesse che determinano

la tipologia dentaria.

Le molecole Bmp e Fgf stimolano o inibiscono l’espressione di alcuni geni che determinano l’identità del

dente. Ad esempio: l’espressione del gene Barx-1 determina la formazione di un dente molare; Bmp-4

inibisce l’espressione di questo gene, mentre Fgf-8 ne stimola l’espressione.

STADI DELL’ODONTOGENESI

Lo sviluppo del dente può essere suddiviso in tre stadi, ognuno dei quali è caratterizzato da diversi quadri

morfogenetici e da diverse caratteristiche.

I tre stadi sono: 1) Stadio di gemma 2) Stadio di cappuccio (coppa) 3) Stadio di campana

STADIO DI GEMMA

Questo stadio è caratterizzato dalla presenza sulla

LAMINA DENTALE, nel sito corrispondente alla

futura posizione del dente deciduo, dell’ORGANO

DELLO SMALTO in proliferazione, che costituisce la

GEMMA DENTARIA. La gemma dentaria è circondata

da cellule ectomesenchimatiche ben addossate le

une alle altre, le quali costituiscono la PAPILLA

DENTALE. Le cellule della parte centrale dell’organo

dello smalto assumono una forma poliedrica e

risultano più distanziate, mentre le cellule della sua

parte più periferica risultano più addensate.

La gemmazione a partire dalla lamina dentale segna il passaggio del potenziale induttivo dall’epitelio

dentale all’ectomesenchima. In altre parole finora le molecole segnale sono partite dall’ectoderma, a

partire dallo stadio di gemma le segnalazioni partiranno dalla papilla dentale, quindi da ectomesenchima.

STADIO DI COPPA o CAPPUCCIO

Nel passaggio dallo stadio di gemma a quello di cappuccio le cellule

epiteliali dell’organo dello smalto continuano a proliferare e

progressivamente circondano le cellule ectomesenchimatiche

(PAPILLA DENTALE) costituendo una struttura a forma di coppa o di

cappuccio che le sormonta.

Le cellule ectomesenchimatiche che rimangono ai lati della coppa,

quindi non inglobate dalla sua concavità, formano il SACCO

DENTALE.

Nello stadio di coppa, le cellule dell’organo

dello smalto sitate al centro cambiano la

propria forma, passando da cilindriche a

stellate. Formano così il RETICOLO STELLATO

all’interno del quale gli spazi fra le cellule

sono progressivamente riempiti da liquido,

che determina il progressivo allontanamento

delle cellule. Invece le cellule alla periferia

dell’organo dello smalto rimangono di forma

cilindrica o cubica, prendendo il nome di

EPITELIO ADAMENTINO.

Le cellule di questo epitelio sono divise in due tipologie: quelle che si trovano lungo la sua convessità

(quindi di lato, che prospettano verso il sacco dentale) costituiscono uno strato detto EPITELIO

ADAMANTINO ESTERNO, mentre quelle che si trovano lungo la parte concava (che prospettano verso la

papilla dentale) costituiscono l’EPITELIO ADAMANTINO INTERNO. L’epitelio adamantino esterno ha cellule

cuboidali e l’epitelio adamantino interno ha cellule cilindriche.

Dall’epitelio adamantino interno ed esterno deriver&agra