Sviluppo dei denti (smalto,dentina e radice)

STADIO DI COPPA o CAPPUCCIO

Nel passaggio dallo stadio di gemma a quello di cappuccio le cellule

epiteliali dell’organo dello smalto continuano a proliferare e

progressivamente circondano le cellule ectomesenchimatiche

(PAPILLA DENTALE) costituendo una struttura a forma di coppa o di

cappuccio che le sormonta.

Le cellule ectomesenchimatiche che rimangono ai lati della coppa,

quindi non inglobate dalla sua concavità, formano il SACCO

DENTALE.

Nello stadio di coppa, le cellule dell’organo

dello smalto sitate al centro cambiano la

propria forma, passando da cilindriche a

stellate. Formano così il RETICOLO STELLATO

all’interno del quale gli spazi fra le cellule

sono progressivamente riempiti da liquido,

che determina il progressivo allontanamento

delle cellule. Invece le cellule alla periferia

dell’organo dello smalto rimangono di forma

cilindrica o cubica, prendendo il nome di

EPITELIO ADAMENTINO.

Le cellule di questo epitelio sono divise in due tipologie: quelle che si trovano lungo la sua convessità

(quindi di lato, che prospettano verso il sacco dentale) costituiscono uno strato detto EPITELIO

ADAMANTINO ESTERNO, mentre quelle che si trovano lungo la parte concava (che prospettano verso la

papilla dentale) costituiscono l’EPITELIO ADAMANTINO INTERNO. L’epitelio adamantino esterno ha cellule

cuboidali e l’epitelio adamantino interno ha cellule cilindriche.

Dall’epitelio adamantino interno ed esterno deriverà poi lo smalto. Quella zona che separa punto di

passaggio fra epitelio adamantino interno ed esterno prende il nome di ANSA DEL COLLETTO.

Nel contesto del reticolo stellato, subito sotto l’epitelio adamantino interno, inizia a formarsi un

addensamento di cellule che forma il NODO DELLO SMALTO.

Il passaggio dallo stadio di gemma a quello di cappuccio sembra essere un punto critico nella morfogenesi

del dente e segna l’inizio dello sviluppo della corona. Il sito posto al vertice della gemma dentaria, dove

inizia il ripiegamento dell’epitelio è quello dove inizia la formazione del nodo dello smalto. L’induzione del

nodo dello smalto si ha in seguito di un segnale di origine epiteliale, il BMP-4; di conseguenza si ha la

determinazione della morfologia del dente. EPITELIO ADAMANTINO INTERNO: esiste uno spazio

fra le sue cellule e quelle della papilla dentale.

Le cellule della papilla più in prossimità dell’epitelio

adamantino interno hanno iniziato a differenziarsi e

presentano infatti un prolungamento. Questo

differenziamento porta alla trasformazione della

cellula in ODONTOBLASTO, cellula deputata alla

produzione di dentina.

RETICOLO STELLATO: sono cellule epiteliali che hanno

una forma stellata e vi è un abbondante spazio

intercellulare occupato da liquido. Le cellule sono

comunque collegate fra loro attraverso DESMOSOSMI.

È proprio la presenza dei desmosomi che è responsabile della forma delle cellule. Infatti se si accumula del

liquido fra una cellula e l’altra le cellule tendono ad allontanarsi; ma se sono unite da desmosomi si

formano dei bracci allungati che si allungano mano a mano che si accumula liquido. La forma stellata quindi

è una conseguenza. (sono quindi simili per la forma alle cellule mesenchimatiche, ma queste a differenza

delle mesenchimatiche sono collegate fra loro).

NODO DELLO SMALTO: nella DETERMINAZIONE DELLA MORFOLOGIA DENTALE gioca un ruolo

importantissimo il nodo dello smalto, che segna il passaggio dallo stadio di gemma a quello di cappuccio.

Il NODO DELLO SMALTO è un addensamento cellulare subito sotto l’epitelio adamantino interno, nel

contesto del reticolo stellato, che non è caratterizzato da proliferazione cellulare; dopo 24 ore dalla sua

formazione le sue cellule vanno in apoptosi. In pratica si ha proliferazione ovunque tranne che nel nodo.

Si è però visto che è un CENTRO DI SEGNALAZIONE, ovvero da queste cellule vengono lasciate delle

specifiche molecole segnale, con possibile ruolo organizzativo.

Dato che solo queste cellule producono queste molecole, il nodo dello smalto ha un ruolo fondamentale

nella morfogenesi; infatti solo lui, attraverso le molecole segnale che produce, attiva temporalmente e

spazialmente la formazione dei cosiddetti NODI SECONDARI DELLO SMALTO (decide quando devono

comparire e dove devono comparire).

L’attivazione spaziale dei nodi secondari dello smalto influenza la

morfologia del dente, poiché in corrispondenza di ogni nodo secondario

si formeranno poi le CUSPIDI dei denti. Con la formazione di 1 solo nodo

secondario si ha una sola cuspide, dove ce ne sono 2 si hanno invece due

cuspidi. L’attivazione temporale invece regola quanto si deve sviluppare

questa cuspide: un nodo secondario che campare precocemente

permette un tempo di sviluppo della cuspide maggiore rispetto ad uno

che compare più tardivamente.

Anche i nodi secondari, come il nodo primario, compaiono nel contesto del reticolo stellato.

(Le cellule dell’epitelio adamantino interno si differenzieranno in ameloblasti). Là dove compaiono i nodi

secondari, per prime quelle cellule dell’epitelio adamantino interno si differenziano in ameloblasti e

iniziano la produzione dello smalto. Quindi dove gli ameloblasti compaiono per primi si avrà una maggiore

produzione di smalto e quindi un suo maggior spessore. All’apice, dove si forma la cuspide, si ha quindi il

maggior spessore di smalto, via via che ci si allontana dalla cuspide (nodo secondario) lo spessore

diminuisce. Questo perché allontanandosi dal nodo le cellule dell’epitelio si differenziano più tardi.

NODI SECONDARI DELLO SMALTO:

Sono cellule epiteliali impacchettate (come nodo primario) che si sviluppano nel contesto del reticolo

stellato e determinano la morfologia cuspale (quindi del dente). Anche queste cellule non proliferano, ma

vanno incontro ad apoptosi. I quadri di espressione genica

suggeriscono che i nodi secondari

possiedano funzioni in comune con il

nodo primario dello smalto ma anche che

sono diversi per la funzione. È probabile

infatti che il nodo primario regoli

l’attivazione sia spaziale che temporale

del nodo secondario dello smalto o dei nodi secondari

Il tempo di inizio della formazione delle cuspidi determina l’altezza stessa della cuspide, quindi la cuspide

che inizia a formarsi per prima sarà la più alta e le cuspidi che si formeranno dopo saranno sempre più

basse. Poiché il nodo primario dello smalto compare durante le fasi terminali dello stadio di gemma,

quando l’attività di segnale passa al mesenchima, è probabile che il mesenchima dentale sia coinvolto nella

regolazione della formazione del nodo primario dello smalto.

STADIO DI CAMPANA

Continuando l’accrescimento della componente

ectodermica (cappuccio dentario), l’invaginazione

delimitata dall’epitelio adamantino interno si

approfonda ed i margini laterali si allungano,

andando ad inglobare quasi completamente la

papilla dentale. Si forma così una struttura a forma

di campana che viene appunto definita come stadio

a campana dello sviluppo del dente.

Accanto all’abbozzo del dente deciduo compare

l’abbozzo del dente definitivo corrispettivo.

È in genere durante questo stadio che si formano i NODI SECONDARI DELLO SMALTO, in corrispondenza dei

quali si formano le future cuspidi dei denti.

La formazione dei tessuti duri del dente (smalto e

dentina) è un evento che è successivo al

citodifferenziamento delle cellule epiteliali e

mesenchimatiche; in altre parole per avere la

formazione di smalto e dentina è necessario che le

cellule deputate a questa sintesi (papilla dentale per la

dentina ed epitelio adamantino interno per lo smalto)

subiscano un processo di differenziamento.

(Dal SACCO DENTALE prendono origine il cemento e ed il

ligamento periodontale).

L’inizio della formazione dei tessuti duri avviene in corrispondenza dell’apice della cuspide del dente (quindi

in corrispondenza dei nodi secondari dello smalto).

La formazione dei tessuti duri è preceduta da una graduale differenziazione delle cellule epiteliali e

mesenchimali; il differenziamento cellulare inizia con l’arresto delle mitosi (infatti più una cellula è

indifferenziata e più si divide) ed è seguita dalla secrezione della matrice proteica.

Le cellule mesenchimatiche (papilla dentale) più periferiche si differenziano in ODONTOBLASTI, le cellule

epiteliali dell’epitelio adamantino interno si differenziano in AMELOBLASTI.

Gli ODONTOBLASTI producono PREDENTINA e gli AMELOBLASTI la matrice organica che poi diventerà

SMALTO.

La LAMINA DENTALE, in seguito sia alla proliferazione che alla invasione mesenchimatica, progressivamente

scompare per apoptosi anche se possono persistere pochi residui (PERLE EPITELIALI) dal potere

potenzialmente tumorale o che possono evolvere in cisti. Con la scomparsa della lamina dentale la

componente ectodermica a questo punto rimane isolata nell’ectomesenchima.

DESCRIZIONE STRUTTURE DELL’ABBOZZO DEL DENTE

EPITELIO ADAMANTINO ESTERNO: consiste in uno

strato di piccole cellule cubiche, staccato dalle

cellule ectomesenchimatiche del SACCO DENTALE

mediante una distinta membrana basale.

RETICOLO STELLATO: le sue cellule vengono

allontanate fra loro in maniera crescente a causa

della deposizione di sostanza intercellulare. Le

cellule si presentano di forma stellata, fornite di

lunghi ed esili prolungamenti citoplasmatici in

connessione fra loro mediante DESMOSOMI.

Il reticolo stellato è separato dall’epitelio

adamantino interno mediante uno STRATO

INTERMEDIO.

STRATO INTERMEDIO: si delinea durante il passaggio fra lo stadio di cappuccio e lo stadio di campana e si

interpone fra l’epitelio adamantino interno ed il reticolo stellato. Si ritiene che tale strato sia essenziale per

la formazione dello smalto, in quanto esso si trova solamente in rapporto con gli AMELOBLASTI in fase

secretoria.

In realtà non tutte le cellule dell’epitelio adamantino interno sono in rapporto con le cellule dello strato

intermedio: gli estremi laterali dell’epitelio adamantino interno (al livello dell’ansa del colletto) non hanno

alcun rapporto con le cellule dello strato intermedio, che lì infatti mancano. Nello stadio di campana

tardivo, al livello dell’ansa del colletto, a causa della scomparsa del reticolo stellato l’epitelio adamantino

interno si accolla all’epitelio adamantino esterno (questo poiché non vi è lo strato intermedio).

Al livello dell’ansa del colletto quindi non si forma lo smalto (le cellule dello strato intermedio sono infatti

indispensabili per la produzione dello smalto), ma si forma la radice del dente.

EPITELIO ADAMANTINO INTERNO: consiste in una sola fi