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Struttura e funzione dei vegetali Appunti scolastici Premium

Appunti di fisiologia vegetale sulla struttura e funzione dei vegetali basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Gallitelli dell’università degli Studi di Bari - Uniba, Facoltà di scienze biotecnologiche, Corso di laurea magistrale in biotecnologie industriali ed ambientali. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Fisiologia vegetale docente Prof. D. Gallitelli

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ESTRATTO DOCUMENTO

Radici fascicolate: la radice embrionale si atrofizza e viene sostituita da altre radici che

originano dai nodi basali del caule (fusto). Tutte le cellule della radice derivano dalla

divisione asimmetrica di un numero di cellule poste all’apice, dette cellule iniziali che,

insieme alle cellule da esse derivate, costituiscono un complesso a cui è stato dato il

nome di promeristema. All’apice della radice sono presenti tre tessuti meristematici

primari dai quali originano il tessuto tegumentale o rizoderma (dal protoderma), i

tessuti parenchimatici (dal meristema fondamentale) e il sistema vascolare (dal

procambio). La zona di differenziazione che porta alla formazione dei tre tessuti inizia

subito dopo l’apice meristematico e termina dove inizia la zona di struttura primaria.

Durante la differenziazione avvengono mutamenti citoplasmatici

- I mitocondri si ingrossano

- I protoplasti si trasformano in amiloplasti adulti

- Il reticolo endoplasmatico aumenta

- I ribosomi si legano al reticolo endoplasmatico

- La parete cellulare subisce modificazioni chimiche come lignificazione,

suberificazione, cutinizzazione a seconda della specializzazione funzionale

mutamenti morfologici delle cellule che aumentano di dimensione (accrescimento per

distensione) assumendo una forma più tondeggiante e dando luogo agli spazi

intercellulari. La formazione degli spazi intercellulari è consentita dalla fessurazione

della lamella mediana nei punti di incontro tra più cellule che ne permette

l’allontanamento.

Gli spazi intercellulari si riempiono di aria (parenchima aerifero delle piante

acquatiche) e costituiscono un sistema continuo che attraversa tutta la pianta e che è

in collegamento con gli stomi presenti sulle foglie.

Le cellule del rizoderma sono addossate le une alle altre in modo da non creare spazi

intercellulari. Caratteristica del rizoderma è la presenza di peli radiali o tricomi che

sono strutture specializzate per l’assorbimento derivate da alcune cellule

dell’epidermide che si dividono in modo asimmetrico. La cellula più grande diventa

cellula dell’epidermide, quella più piccola diventa pelo radicale. La parete cellulare

delle cellule del rizoderma e dei peli radicali è permeabile all’acqua.

All’interno del rizoderma si trova la corteccia che è costituita essenzialmente da

tessuto parenchimatico le cui cellule hanno una sottile parete di natura

prevalentemente cellulosica, sono molto vacuolate e ricche d amiloplasti con

abbondante amido per cui il tessuto corticale costituisce un parenchima di riserva

(parenchima amilifero). Lo strato più interno di cellule della corteccia prende il nome di

endoderma, è monostratificato e privo di spazi intercellulari.

Il percorso delle soluzioni del rizoderma verso il cilindro centrale può avvenire sia

attraverso la continuità dei citoplasmi (percorso simplastico) sia attraverso la

continuità delle pareti cellulari e degli spazi intercellulari (percorso apoplastico). La

banda del Caspary blocca il percorso apoplastico sulle facce radiali e trasversali,

lasciando attivo solo quello simplastico sulle facce tangenziali.

Funzione della banda del Caspary nel deviare il flusso dell’acqua dalla via apoplastica

a quella simplastica per accedere ai vasi xilematici.

Invecchiando, le cellule dell’endoderma vanno incontro a modificazioni con

ispessimento, lignificazione e suberificazione. In sezione trasversale, tali cellule

presentano pareti ispessite a U o addirittura come anelli chiusi.

Le cellule che si trovano in corrispondenza delle arche legnose, presentano ancora

pareti sottili e costituiscono i punti di permeazione. Il processo di impermeabilizzazione

a U è graduale ma quando tutte le cellule dell’endoderma sono ispessite ed

impermeabilizzate. Nelle piante adulte, l’endoderma assume funzioni meccaniche. Le

cellule dello strato più esterno della corteccia suberificano assumendo funzioni di

tessuto tegumentale chiamato esoderma.

I vasi, a differenziazione ultimata, sono elementi morti, privi di protoplasto, sono

adibiti al trasporto della linfa grezza e presentano pareti ispessite onde impedire che la

depressione esercitata dall’aspirazione della chioma faccia collabire le pareti del vaso,

accludendolo.

Le tracheidi hanno diametro e lunghezza inferiore alle trachee e sono presenti tanto

nelle gimnosperme quanto nelle angiosperme. Le trachee sono costituite da tante

cellule sovrapposte, ciascuna denominata articolo del vaso. Le trachee sono presenti

solo nelle angiosperme.

Le tracheidi si classificano in base al tipo di ispessimento e lignificazione presenta

sulla parete longitudinale. Sulle pareti trasversali delle tracheidi sono presenti le

perforazioni multiple che possono essere scalariformi, foraminate e reticolate.

Anche le trachee si classificano in base al tipo di ispessimento e lignificazione presente

sulla parete longitudinale. Sulle pareti trasversali delle trachee sono presenti le

perforazioni semplici.

I tubi cribrosi e le cellule cribrose sono composti da cellule vive e trasportano la linfa

elaborata che però è sempre in quantitativo, notevolmente inferiore rispetto alla linfa

grezza. Sulle pareti trasversali delle cellule cribrose è presente la placca cribrosa

composta di tipo scalariforme. Sulle pareti trasversali degli articoli del tubo cribroso è

presente la placca cribrosa semplice. Il funzionamento dei tubi cribrosi ha

generalmente durata uguale a quella del ciclo vitale della pianta. Con l’approssimarsi

della stagione di riposo, rivestimenti di callosio, si depositano sui due lati dei setti fino

ad occludere completamente la placca. Alla ripresa vegetativa, il callosio si dissolve

per via enzimatica e i tubi riprendono a funzionare fino a quando non si differenziano

nuovi tubi che schiacciando quelli vecchi ne provocano la chiusura definitiva.

Ai tubi cribrosi sono sempre associate le cellule compagne ricche di mitocondri che

partecipano attivamente al trasporto linfatico attraverso una fitta rete di plasmodesmi

che le collega al tubo cribroso. Il periciclo è un tessuto parenchimatico

monostratificato. Dal periciclo si formano le radici laterali o secondarie per cui è anche

detto strato rizogeno.

La zona di struttura primaria nelle Dicotiledonie Gimnosperme è limitata ad un breve

tratto della parte distale della radice ad essa segue una zona di struttura secondaria

che si estende a tutto il resto della radice e che, con l’aumentare dell’età della pianta

assume dimensioni e complessità sempre maggiori. Nelle Monocotiledoni la zona di

struttura secondaria è assente e la struttura primaria della radice diventa definitiva.

Per attività dei meristemi secondari, la struttura primaria delle Gimnosperme e delle

Dicotiledoni viene rapidamente modificata sia nel cilindro centrale per l’attività di un

cambio cribro-legnoso (cambio cribro-vascolare) che da origine ad una massa di

tessuti conduttori secondari, sia nella corteccia per l’attività di un cambio subero-

fellodermico (fellogeno) che da origine ai tessuti peridermici. Le prime porzioni del

cambio cribro-vascolare si differenziano dalle cellule di origine procabiale. Osservato in

sezione trasversale, il cambio appare come una fascia sinuosa di cellule disposte in

modo da lasciare verso l’esterno le arche floematiche e verso l’interno quelle

xilematiche. Con le successive divisioni esso tende ad assumere una conformazione

circolare a causa di un’attività asimmetrica periclinale che inizialmente produce solo

xilema (attività monopleurica). In un secondo momento comincia l’attività dipleurica

ma resta la prevalenza della produzione di xilema rispetto a quella di floema.

Nella radice del fellogeno può restare attivo per diversi anni consecutivi per essere poi

sostituito da nuovo periderma che si forma internamente al primo spingendo quello

più vecchio verso l’esterno che muore e forma il ritidoma. Il ritidoma può anche

derivare da strappi del tessuto corticale più esterno o del sughero. La continuità del

sughero è interrotta da lenticelle, per lo più localizzate alla base delle radici laterali.

Le radici secondarie hanno origine dal periciclo (origine endogena) generalmente in

corrispondenza delle arche xilematiche per divisione periclinale. Da una prima

divisione si ottiene un primo strato di cellule che poi subisce un’ulteriore divisione

periclinale verso l’esterno ed alla fine gli strati diventano tre costituendo i tre

meristemi tipici dell’apice radicale, la cuffia e il rizoderma, il meristema fondamentale

(corteccia) e il procambio. Il cammino verso l’esterno, attraverso la corteccia, è

assicurato da enzimi idrolitici. Poiché le arche xilematiche delle Monocotiledoni sono in

numero maggiore di quelle delle Dicotiledoni, il numero di radici secondarie delle

prime sarà ovviamente, molto più elevato.

Organogenesi del fusto e delle foglie e organotrofia delle foglie

Il fusto o caule rappresenta la parte assile del germoglio che, durante la fase

vegetativa, porta due tipi di appendici laterali: le foglie e i rami. Le zone del fusto dove

sono inserite foglie e rami sono chiamate nodi e le zone comprese fra due nodi

successivi, internodi. Il primo internodo che si trova al di sopra dei cotiledoni prende il

nome di epicotile. Durante la fase riproduttiva i fusti possono portare in posizione

terminale, laterale in entrambe, fiori e infiorescenze. Il fusto ha generalmente

portamento eretto ma in alcuni casi può essere decumbente oppure orizzontale, può

essere erbaceo e di diametro relativamente ridotto o legnoso ed in tal caso il diametro

e l’altezza possono raggiungere notevoli dimensioni. Rizomi, tuberi, bulbi, bulbo-tuberi

e culmi sono tipi di fusto particolari. Il fusto legnoso è denominato albero quando porta

ramificazioni solo nella parte più alta, arbusto (o frutice) quando le ramificazioni

partono dalla base, suffrutice quando le ramificazioni partono dalla base e sono di

consistenza legnosa meno che nella parte terminale dove la consistenza è erbacea.

Anatomia del fusto

Zona embrionale: al complesso costituito dal cono vegetativo, dalle bozze fogliari e dai

primordi dei rami si da il nome di gemma. Dalle bozze fogliari si sviluppano le foglie

mentre dai primordi dei rami si sviluppano gli altri organi assili, anch’essi provvisti di

una gemma composta da apice vegetativo, bozze fogliari e primordi dei rami. In base

alla posizione che occupano rispetto al fusto, le gemme sono dette terminali, laterali o

ascellari (all’ascella di una foglia) mentre rispetto al loro contenuto sono dette

vegetative (contengono bozze fogliari, primordi dei rami e apice vegetativo), fiorali

(contengono strutture fiorali allo stato embrionale) o miste (contengono le strutture

delle gemme vegetative e delle gemme a fiore). In base alla loro attività, le gemme

sono dette attive o dormienti e queste ultime possono essere nude o coperte da

particolari foglioline ispessite dette perule. Le cellule della gemma terminale

dividendosi e distendendosi provvedono all’allungamento della pianta e alla

formazione di nuove foglie.

Nella ramificazione simpodiale si parla di monocasio quando il ramo principale è

sostituito dall’accrescimento del ramo di secondo ordine derivato dalla gemma più

vicina a quella apicale ormai abortita. Si parla di dicasio quando l’allungamento dei

rami di primo ordine si arresta ed essi vengono superati dall’accrescimento dei rami di

secondo ordine, indipendentemente dalla posizione della gemma da cui derivano.

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Organogenesi e organografia del fusto

Alla zona embrionale segue quella di differenziazione in corrispondenza della quale le

cellule sospendono l’attività meristematica ed acquistano le caratteristiche dei tipi di

cellule che costituiscono l’epidermide, lo xilema ed il floema ed i tessuti

parenchimatici della corteccia del midollo.

La differenziazione è un processo lento, graduale e non sincrono. A livello

dell’internodo osserviamo un accrescimento per distensione attraverso il quale gli

internodi si allungano. In questo accrescimento è coinvolta l’auxina che fa in modo che

il germoglio cresca dritto ed in direzione opposta alla radice (fototropismo positivo)

All’allungamento dell’internodo contribuiscono merisistemi intercalari che sono

complessi di cellule meristematiche inserite in regioni del tessuto già differenziato. Nel

caso delle Graminacee, tali meristemi sono localizzati alla base dell’internodo e sono

caratterizzati da cellule con parete prevalentemente cellulosica. Questo rende fragile

la pianta in quel punto tanto che per aumentarne la resistenza, la foglia avvolge e

inguaina il nodo.

Dal protoderma si differenzia l’epidermide che presenta stomi e caratteristiche simili a

quanto già visto per la foglia. Le cellule del meristema fondamentale si arrotondano

formando spazi intercellulari e da esse si differenziano i tessuti parenchimatici della

protocorteccia situata immediatamente a ridosso del protoderma e del protomidollo,

situato nella parte centrale del caule che in seguito, daranno origine, rispettivamente,

alla corteccia e al midollo.

Le cellule della protocorteccia trasformano i propri protoplastidi in cloroplasti

trasformando il parenchima della corteccia in parenchima clorofilliano che conferisce il

caratteristico colore verde ai giovani fusti. Le cellule del protomidollo trasformano i

propri protoplastidi in ezioplasti. Gli ezioplasti non contengono membrane interne

organizzate in tilacoidi ma un corpo prolamellare dal quale si estendono membrane

dette protilacoidi. Dalle cellule della protocorteccia si differenziano anche i tessuti

meccanici, collenchimi e sclerenchimi. I collenchimi sono tessuti di origine primaria

che presentano elevata crescita per distensione nel senso assiale e assenza di spazi

intercellulari. Le cellule (collociti) possono anche essere lunghe fino ad 1cm,

presentano parete cellulare ispessita da sostanze pectiche e che nelle piante vecchie

può anche lignificare trasformando i collenchimi in sclerenchimi. I collenchimi

occupano posizioni superficiali nella corteccia e alcune sporgono al di fuori come nel

caso delle coste del sedano o del carciofo. A causa di questa posizione superficiale, i

collociti sono provvisti di cloroplasti.

Gli sclerenchimi sono costituiti da 3-4 strati di cellule con parete molto ispessita e

lignificata e per questo sono presenti in tessuti corticali che hanno completato

l’accrescimento. Le cellule sclerenchimate si dividono in fibre e sclereidi. Le fibre sono

cellule allungate e possono anche avere parete cellulosica. Le sclereidi sono cellule di

forma poliedrica o ramificata con pareti molto ispessite attraversate da porocanali.

Differenziazione del procambio

Dal procambio si differenzia il sistema vascolare. In sezione trasversale, tra

parenchima corticale e midollo centrale si osserva un anello, detto anelli

meristematico o procambiale nel quale si differenziano i cordoni procambiali la cui

differenziazione parte già dalle bozze fogliari. Ciascun cordone procambiale è

costituito da cellule meristematiche allungate in senso assiale e può essere distinto in

un procambio floematico e in un procambio xilematico.

Dal procambio xilematico avrà inizio il protoxilema mentre da quello floematico il

protofloema.

Nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme, i cordoni procambiali sono distribuiti

ordinatamente e del procambio ne resta traccia anche quando si è differenziato il

metaxilema ed il metafloema dando luogo ad un fascio cribro-vascolare collaterale

aperto. Nelle Monocotiledoni i cordoni procambiali sono distribuiti un po’ dappertutto e

a differenziazione ultimata non resta tracia del procambio ed il fascio si dirà collaterale

chiuso. Gli elementi che costituiscono xilema e floema, cioè vasi xilematici e tubi

cribrosi, sono analoghi a quelli già visti nelle radici.

Struttura primaria di fusto di Dicotiledone = struttura eustelica

Fasci cribro-vascolari di tipo collaterali aperto disposti in maniera ordinata nel cilindro

centrale. Fascio collaterale aperto. Nella struttura eustelica si riconoscono:

- Epidermide

- Corteccia

- Periciclo

- Cilindro centrale

Cilindro centrale di una struttura eustelica: i fasci collaterali aperti sono disposti in

modo regolare intorno al midollo. Tra un fascio e l’altro manca il procambio.

Xilema e floema primari formano i fasci cribo-vascolari. I fasci collaterali sono tipici di

fusti e foglie.

Struttura primaria di un fusto di Monocotiledone = struttura atactostelica

Fasci cribro-vascolari sono di tipo collaterale chiuso e sono disposti in maniera

disordinata nel cilindro centrale. Nella struttura atactostelica, la corteccia ha uno

spessore ridotto. Collaterale: xilema e floema opposti sullo stesso raggio. Aperto:

presenza di procambio all’interno del fascio

Zona di struttura secondaria del fusto

Nel fusto di Dicotiledoni e Gimnosperme molto presto compaiono due meristemi

secondari: il cambio cribro-vascolre ed il cambio subero-fellodermico che daranno

origine alla struttura secondaria del fusto. In seguito alla formazione di tessuti

secondari, il fusto delle Dicotiledoni e Gimnosperme si accresce in spessore in quanto

il cambio cribro-vascolare determina l’accrescimento del cilindro centrale ed il cambio

subero-fellodermico quello della corteccia.

Il cambio cribro-vascolare è costituito da due tipi di cellule iniziali:

- Iniziali fusiformi

- Iniziali dei raggi

Dall’attività meristemica delle fusiformi, ha origine il sistema longitudinale dello

xilema e del floema che assicura il trasporto in senso longitudinale. Dall’attività

meristematica delle iniziali dei raggi ha origine il sistema trasversale dello xilema e del

floema che assicura il trasporto in senso radiale. Le iniziali fusiformi sono allungate in

senso assiale e con le estremità affusolate e dalla loro divisione tangenziale risultano

due cellule delle quali quella che è situata più vicino alla iniziale cambiale diventa

cellula madre dello xilema mentre la sua derivata va incontro a differenziazione

formando gli elementi dello xilema (vasi, fibre, cellule parechimatiche). Lo stesso

accade ma in maniera speculare, per quanto riguarda la divisione della cellula madre

del floema e dalla differenziazione della sua derivata originano gli elementi floematici

(tubi cribrosi, cellule compagne, cellule parenchimatiche, fibre). La produzione di

derivate è maggiore verso il lato dello xilema.

Il cambio cribro-vascolare si forma nel cilindro centrale a seguito della ripresa

dell’attività del procambio situato all’interno di ogni singolo fascio collaterale aperto

costituendo le prime porzioni dell’anello cambiale (cambio intrafasciale). Nei tessuti

parenchimatici compresi tra fascio e fascio, altre cellule vanno incontro a

dedifferenziazione riacquistando caratteristiche meristematiche e dando origine al

cambio interfasciale. Nel suo insieme, il cambio ha una forma cilindro-conica

estendendosi dall’apice fino alla base del fusto e presenta attività dipleurica

producendo floema verso l’esterno e xilema verso l’interno. Poiché il cambio è attivo

per tutta la sua circonferenza, da origine a due cilindri concentrici, uno di xilema e uno

di floema. Poiché annualmente lo xilema si accresce, ne consegue che anche l’anello

cambiale deve allargarsi grazie a successive divisioni delle cellule cambiali. Dal canto

suo anche il floema secondario segue l’accrescimento formando un parenchima di

dilatazione generato dall’attività meristematica delle cellule iniziali dei raggi. Le cellule

iniziali dei raggi hano forma rotondeggiante e sono raggruppate a formare complessi

che, in sezione longitudinale tangenziale, appaiono come una lente.

Dalle iniziali dei raggi vengono prodotte cellule allungate in senso radiale che vanno a

formare i raggi parenchimatici, detti anche raggi midollari. Questi costituiscono il

sistema radiale o trasversale dello xilema e del floema. Quindi, i raggi parenchimatici

assicurano il trasporto in senso radiale. La differenziazione avviene in maniera analoga

a quanto descritto in precedenza a partire da una cellula iniziale del raggio che si

divide dando origine ad un’altra cellula iniziale e ad una sua derivata, la cellula madre

del raggio che poi va incontro a differenziazione dando origine ai raggi parenchimatici.

A questo punto possiamo identificare un sistema di trasporto longitudinale ed un

sistema di trasporto radiale nello xilema secondario delle Dicotiledoni (legno eteroxilo)

e Gimnosperme (legno omoxilo).

Lo xilema del sistema di trasporto longitudinale è costituito da elementi di conduzione

(vasi), elementi meccanici (fibre xilari) e cellule con funzioni di riserva (cellule

parenchimatiche)

I vasi dello xilema secondario sono costituiti da trachee punteggiate o reticolate (legno

primaverile) o tracheidi (verso il periodo autunnale) e forme di transizione tra trachee

e fibre (fibrotracheidi provviste di punteggiature aerolate e fibre libriformi provviste di

punteggiature semplici). Le cellule parenchimatiche hanno funzione di accumulo di

sostanze di riserva (amido, in particolare) mentre le fibre (fibre xilari) hanno funzione

in parte meccanica e in parte di trasporto. Il sistema radiale è costituito dai raggi

parenchimatici che, partendo dal midollo, si spingono fino alla corteccia.

Lo xilema secondario delle Dicotiledoni risulta assai più eterogeneo, soprattutto per

quanto riguarda la disposizione reciproca dei vasi, rispetto a quello delle Gimnosperme

e viene, pertanto, definito legno eteroxilo mentre quello delle Gimnosperme è definito

legno omoxilo. Osservando un legno eteroxilo in sezione trasversale possiamo

identificare una serie di cilindri concentrici (cerchie annuali) dei quali, quelli più

spostati verso l’esterno sono i più recenti separati da strisce di colore scuro (legno di

chiusura) costituite da cellule schiacciate (in gran parte fibre) con pareti ispessite e

lignificate. Lo xilema secondario delle Gimnosperme ha una struttura più semplice ed

omogenea (legno omoxilo) in quanto sistema longitudinale è costituito solo da

tracheidi che sono in comunicazione fra loro attraverso un tipo particolare di

punteggiature (punteggiature aerolate) che differisce dalle punteggiature semplici in

quanto presentano caratteri che abbiamo descritto trattando la radice. Il toro,

presente all’interno della punteggiatura spostandosi da un lato o dall’altro, a seconda

della pressione esistente, può occludere la punteggiatura (per esempio quando il vaso

adiacente smette di funzionare)

Nello xilema secondario delle Gimnosperme troviamo cavità particolari, definite canali

resiniferi, tappezzati di cellule secretrici oleoresine. Altra caratteristica è rappresentata

dalla uniformità e sottigliezza dei raggi parenchimatici (o midollari), ciascuno costituito

da cordoni di cellule monostratificate.

Al pari dello xilema secondario, anche nel floema secondario possiamo individuare un

sistema di trasporto longitudinale ed uno trasversale. Il sistema longitudinale è

formato da elementi di conduzione (tubi cribrosi) elementi meccanici (fibre) e da

cellule parenchimate alcune delle quali hanno funzione di riserva ed altre, di cellule

compagne. Il sistema radiale è rappresentato da raggi parenchimatici. Sia nel sistema

longitudinale, sia nel sistema radiale, possono essere presenti sclereidi, cellule

secretrici e tubi laticiferi. I tubi cribrosi hanno grande diametro (specie del floema

primaverile) e presentano placche cribrose concentrate sulle pareti trasversali mentre

su quelle longitudinali sono presenti punteggiature semplici. I tubi cribrosi sono

sempre associati a cellule compagne che, invece, possono essere assenti nel floema

primario. Le fibre possono essere distribuite più o meno omogeneamente in tutto lo

spessore del floema oppure raggruppate in bande tangenziali che si alternano a bande

di floema sprovviste di fibre. I raggi parenchimatici del floema sono in diretta

continuazione di quelli dello xilema in quanto, le cellule derivate dalle cellule iniziali

dei raggi sono prodotte tanto dalla parte dello xilema quanto da quella del floema. In

questo modo è assicurata la continuità dei raggi durante l’accrescimento del fusto.

Tuttavia, a partire dal cambio, i raggi parenchimatici del floema presentano un

maggiore spessore fino ad assumere una chiara forma a V che abbiamo definito

parenchima di dilatazione. Ciò è dovuto al fatto che le cellule derivate dalle iniziali

floematiche del raggio, conservano a lungo l’attività meristematica effettuando

numerose divisioni in senso radiale e consentendo un graduale allargamento del

raggio. L’allargamento dei raggi parenchimatici è necessario per evitare che il floema

subisca lacerazioni a causa dell’accrescimento in spessore del fusto. Infatti mentre nel

legno, ogni nuova cerchia annuale viene prodotta verso l’interno, nel floema avviene

esattamente il contrario e poiché il cambio aumenta la propria circonferenza, ne

risulta anche che il nuovo strato di floema avrà un diametro maggiore rispetto al

precedente (accrescimento a coni). I tubi cribrosi, di solito, funzionano per una sola

stagione per cui lo spessore del floema funzionante è compreso tra 0.2 e 0.7 mm.

Il floema secondario delle Gimnosperme è costituito da cellule cribrose e non da tubi

cribrosi, quindi da elementi più primitivi con placche cribrose concentrate sulle pareti

trasversali. Sulle pareti longitudinali sono presenti punteggiature semplici che sono più

concentrate in prossimità delle pareti trasversali. Nelle Conifere mancano le cellule

compagne ma alle cellule cribrose si trovano associate cellule ricche di materiali

proteici, dette cellule albuminose che comunicano con le cellule cribrose attraverso

ampie aree perforate. Come nel caso delle Dicotilendoni, l’accrescimento è a cono ma

è meno evidente a causa dello spessore molto inferiore della corteccia. I raggi

midollari sono, come nello xilema, monostratificati e possono trovarsi associati a

cellule albuminose posizionate ai margini superiori ed inferiori dei raggi. A seguito

dell’accrescimento del fusto, l’epidermide viene lacerata e viene sostituita dal

sughero, il tessuto prodotto dal cambio subero-fellodermico o fellogeno. Il fellogeno

produce sughero verso l’esterno e un tessuto parenchimatico, il felloderma, verso

l’esterno. Sughero, fellogeno e felloderma costituiscono nel complesso, il periderma. Il

sughero è un tessuto tegumentale pluristratificato privo di spazi intercellulari, le

cellule sono poligonali, schiacciate in senso radiale e disposte in file radiali regolari. Le

cellule del sughero ispessiscono la loro parete opponendo lamelle di suberina (1 o 2)

alla parete primaria. Queste lamelle rappresentano complessivamente la parete

secondaria. Verso l’interno del lume cellulare viene deposta una terza parete costituita

essenzialmente da cellulosa. La suberina è composta da un miscuglio di acidi e

ossiacidi grassi saturi e insaturi ed è idrofoba (molto affine ai grassi). Il sughero ha il

compito di proteggere i tessuti sottostanti dall’evaporazione e dal disseccamento.

Completata la suberificazione le cellule muoiono e si riempiono di aria diventando un

ottimo isolante termico. La continuità degli strati del sughero è interrotta dalle

lenticelle, aperture che si formano in corrispondenza degli stomi della preesistente

epidermide e che sono piene di cellule parechimatiche abbastanza lasse in modo da

consentire scambi gassosi con l’esterno. Al termine della stagione vegetativa la

lenticella forma ino strato di sughero che la chiude (frecce piccole). Alla ripresa

vegetativa il fellogeno forma nuove cellule di riempimento che rompono la pellicola di

sughero.

Oltre che nel trasporto intra ed intercellulare, l’acqua è coinvolta nel trasporto a lunga

distanza dei soluti. L’acqua entra nella pianta attraverso l’assorbimento radicale e ne


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Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in biotecnologie industriali ed ambientali
SSD:
Università: Bari - Uniba
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher daniela_tortorella di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Bari - Uniba o del prof Gallitelli Donato.

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