Struttura e funzione dei vegetali

Struttura e funzioni dei vegetali

Tassonomia e nomenclatura

La tassonomia è la scienza che si occupa di assegnare un ordine e classificare gli organismi. La nomenclatura è la scienza che si occupa di assegnare un nome agli organismi. Sono utilizzabili due sistemi di classificazione:

• Naturale
• Artificiale

Nella classificazione naturale, gli organismi geneticamente più vicini sono classificati insieme: la classificazione segue un criterio filogenetico. Nella classificazione artificiale, parecchi caratteri chiave, spesso molto semplici da osservare, sono scelti come base per la classificazione. Sono costruite in questo modo le guide botaniche dove la classificazione è basata sul colore dei fiori, sulla forma e dimensione delle foglie, sul portamento della pianta ecc, ed è molto usata per identificare piante sconosciute. L’identificazione è, di solito, basata su due scelte (coppie di caratteri) cioè è di tipo dicotomico e si sceglie quale delle due descrizioni si accorda meglio con le caratteristiche della pianta che si vuole identificare.

Il sistema naturale facilita gli studi sistematici e quelli relativi all'evoluzione di una specie e dei suoi caratteri come le sue strutture, il metabolismo, la biologia riproduttiva. Oggi l’informazione relativa a questo sistema di classificazione si avvantaggia nelle sequenze nucleotidiche complete del genoma di molte specie che via via si vanno determinando. Il sistema artificiale ha come scopo la facile identificazione delle piante per mezzo del colore dei fiori, del loro portamento, del periodo di fioritura, delle esigenze di ore di luce ecc.

Le piante hanno vari livelli di relazione ed un sistema naturale di classificazione deve riflettere questa situazione prevedendo numerosi livelli di categorie tassonomiche.

Livelli di categorie tassonomiche

• Specie: Raggruppa individui che hanno un progenitore comune e possono incrociarsi con successo: cioè sono sessualmente compatibili.
• Genere: Raggruppa specie correlate da un progenitore comune e tutti i discendenti di questo progenitore sono raggruppati nello stesso genere (gruppo monofiletico) o possono avere progenitori diversi e rassomigliarsi gli uni con gli altri a seguito di un processo di evoluzione convergente (gruppo polifiletico).
• Famiglia: Raggruppa più generi.
• Ordine: Raggruppa più famiglie.
• Classe: Raggruppa più ordini.
• Divisione: Raggruppa più classi.
• Regno: Raggruppa più divisioni.

Il sistema di nomenclatura si basa sull’uso del latino binomiale. Vennero individuati caratteri generici e caratteri specifici utili alla identificazione di un organismo così che oggi ciascuna specie è denominata usando due termini espressi in latino. Il primo si riferisce a caratteri generici (cioè caratteri che distinguono il genere) ed il secondo a caratteri specifici (cioè caratteri che distinguono la specie). Ad esclusione della specie, del genere e del regno, gli altri livelli tassonomici sono contraddistinti da suffissi definiti. Nelle relazioni scientifiche, questi termini si scrivono in carattere corsivo (o italico) oppure in carattere tondo sottolineato.

Evoluzione degli organismi eucariotici da procariotici

La teoria endosimbiontica spiegherebbe anche perché gli organuli delle cellule eucariotiche hanno una doppia membrana ed un genoma costituito da DNA circolare che è tipico dei procarioti.

Membrana citoplasmatica

La membrana citoplasmatica ha uno spessore di circa 8nm ed è caratterizzata da permeabilità selettiva, ossia consente ad alcune sostanze di attraversarla più facilmente di altre. Lipidi e proteine sono i costituenti principali della membrana. I lipidi più abbondanti sono i fosfolipidi che sono molecole anfipatiche, ossia sono costituite da una regione idrofila e da una regione idrofoba. Uno dei fosfolipidi più abbondanti delle membrane delle piante è la fosfatidilcolina. Sono anche abbondanti gli steroidi.

La maggior parte delle proteine presenti nella membrana sono proteine integrali o transmembrana e presentano regioni idrofile ed idrofobe. Tali proteine sono “disperse” nella membrana costituendo una sorta di “mosaico fluido”. Le membrane infatti, non sono statiche perché la maggior parte dei lipidi ed alcune proteine possono spostarsi lateralmente, ossia sul piano della membrana o trasversalmente. Vi sono anche proteine idrofiliche, dette periferiche che sono presenti sullo strato esterno della membrana, spesso in corrispondenza della porzione idrofilica delle proteine transmembrana a cui sono associate da deboli legami elettrostatici. Alcune di esse, come le spettrine, fanno parte del citoscheletro. I glicolipidi sono prevalenti nel foglietto esterno del doppio strato fosfolipidico.

Maturazione delle proteine di membrana

Il processo ha inizio con l’associazione dei ribosomi al RE tramite un peptide segnale (SRP) legato alla estremità N-terminale che viene riconosciuto da un recettore di SRP presente sulla membrana del RE. Tramite una sequenza polipeptidica di arresto, la catena polipeptidica nascente non viene traslocata interamente. La sequenza a monte della sequenza di arresto viene traslocata attraverso un canale idrofilico e rilasciata all’interno del RE grazie ad una peptidasi che la stacca. Nel RE la proteina acquista la corretta conformazione (struttura quaternaria) per svolgere la funzione a cui è assegnata. Le proteine solubili non destinate all’esportazione sono trattenute all’interno del RE grazie a un segnale di ritenzione K/HDEL.

Il nucleo e il nucleolo

All’interno del nucleo troviamo il DNA associato a molecole proteiche a formare un complesso di natura filamentosa definito cromatina. Questo materiale si trova immerso in una soluzione avente l’acqua come solvente e unitamente ad altre molecole, forma il nucleoplasma. Alla periferia del nucleo, la cromatina è connessa alla membrana interna dell’involucro nucleare attraverso una rete proteica denominata lamina nucleare che interagisce con la cromatina ed assicura il supporto della membrana a cui è connessa. Esisterebbe anche una matrice nucleare di natura proteica connessa con la lamina nucleare e necessaria all’organizzazione del materiale genetico all’interno del nucleo.

Il nucleolo è il luogo dove vengono sintetizzati i ribosomi. Vi si individuano aree fibrillari costituite da RNA (RNA ribosomiale) circondate da aree granulari rappresentanti i pre-ribosomi.

Elementi distintivi della cellula vegetale: i vacuoli

I vacuoli appartengono, come il reticolo endoplasmatico ed i corpi del Golgi, al sistema di endomembrane. Nelle cellule vegetali è identificabile un grosso vacuolo centrale che trae origine da vacuoli di dimensioni inferiori (provacuoli) generati dalla faccia trans dei dittiosomi. I vacuoli sono delimitati da una membrana detta tonoplasto che contiene una soluzione acquosa e intervengono nella fisiologia cellulare divenendo a seconda dei casi:

• Il compartimento fondamentale per il mantenimento dell’omeostasi cellulare
• La sede di accumulo di ioni, metaboliti e pigmenti
• La sede di processi di detossificazione
• La sede di confinamento di prodotti del metabolismo e composti di riserva
• In combinazione con la parete cellulare, l’origine del turgore cellulare che consente la crescita ed il mantenimento della forma
• Il compartimento litico per la degradazione di costituenti citoplasmatici

I plastidi

Sono organelli circondati da una doppia membrana delimitante un DNA di tipo procariotico.

• Cloroplasto: plastidio specializzato nel processo fotosintetico
• Cromoplasto: plastidio non fotosintetico contenente elevate quantità di carotenoidi responsabili delle colorazioni giallo-arancio e rossa dei diversi organi delle piante.
• Amiloplasto: plastidio incolore e privo di membrane interne specializzato nell’accumulo e nel metabolismo dell’amido.

I plastidi sono trasmessi allo zigote per eredità materna cioè la trasmissione avviene solo attraverso l’ovocellula. Nello stroma (il fluido contenuto nel cloroplasto) è contenuto il DNA plastidiale (plastoma), i ribosomi ed i vari enzimi. I plastidi contengono molecole multiple di DNA circolare a doppia elica di 120-160kb, associate a proteine e localizzate in regioni definite chiamate nucleoidi. Il numero di molecole varia da specie a specie e nell’ambito della stessa specie da plastidio a plastidio anche in dipendenza del tipo di tessuto. I protoplastidi si dividono per fissione binaria. Il plastoma codifica circa 130 geni organizzati in unità di trascrizione policistroniche. La trascrizione è condotta da una RNA polimerasi denominata PERPE e codificata da geni plastomici e una NERP codificata dal nucleo.

I microcorpi

I perossisomi sono contenuti in massima parte nelle foglie, in prossimità dei cloroplasti e svolgono reazioni tipiche del metabolismo ossidativo come la fotorespirazione portando alla formazione di perossidi tossici come l’acqua ossigenata che poi è degradata da catalasi ad acqua e ossigeno. Alcuni perossisomi utilizzano l’ossigeno per scindere gli acidi grassi che poi sono trasportati ai mitocondri ed utilizzati come combustibile nella respirazione cellulare. I microcorpi sono avvolti da singola membrana, non contengono RNA o DNA, tutte le proteine sono codificate dal DNA nucleare e importate.

I gliossisomi abbondano nelle cellule ricche di lipidi e sono coinvolti nella mobilizzazione dei trigliceridi che vengono trasformati in saccarosio.

La parete cellulare

La parete cellulare è necessaria a sostenere la spinta osmotica cellulare, ad agire come esoscheletro cellulare che controlla la forma e le dimensioni della cellula e a sorreggere la pianta intera. Il turgore è dovuto al fatto che il mezzo liquido che circonda le cellule vegetali contiene meno soluti rispetto al citoplasma, determinando un flusso osmotico di acqua dall’esterno verso l’interno. La parete cellulare è ricca di polisaccaridi, proteine strutturali e sostanze fenoliche. La parete cellulare è sintetizzata a strati: il primo strato è indicato come lamella mediana e si forma in corrispondenza della piastra cellulare al momento della divisione della cellula. La formazione della piastra prende l’avvio dal centro della cellula e procede verso l’esterno interposta fra le membrane plasmatiche delle due cellule figlie. La piastra cellulare inizia dalla confluenza delle vescicole del Golgi che forniscono pectine, guidate al centro della cellula dai microtubuli e dai filamenti di actina. Il complesso dei microtubuli e microfilamenti che circonda la piastra è detto fragmoplasto. L’ispessimento della lamella mediana continua dalla parte più vicina al plasmalemma fino allo spessore di circa 30nm.

Quando la divisione cellulare è completa, la cellula procede a formare lo strato successivo, la parete primaria. Il materiale viene deposto continuamente mentre la cellula si accresce per cui il suo spessore resta costante compreso fra 0.1 e 1 micrometro, secondo il tipo di cellula. Molte cellule specializzate producono una parete secondaria che può variare nella struttura chimica e nella morfologia. La parete cellulare consta di due fasi:

• Fase microfibrillare
• Fase di matrice

I polisaccaridi e gli altri componenti di matrice, sono sintetizzati nell’apparato di Golgi, dal quale tramite vescicole, sono trasportati verso il plasmalemma con il quale si fondono rilasciando il contenuto della parete. Entrano nella composizione della matrice anche proteine e componenti fenoliche che possono formare legami incrociati con alcuni polisaccaridi. Le microfribrille di cellulosa, si assemblano nella parete cellulare ad opera di un complesso enzimatico a forma di rosetta immerso nel plasmalemma. Quindi la cellulosa a differenza delle componenti di matrice, non ha origine al Golgi. Le molecole di cellulosa sintetizzate, si autoassemblano in fibrille attraverso legami idrogeno.

Organismi del regno vegetale

Alghe

Sono organismi eucariotici che si differenziano dagli altri organismi fotoautotrofi per:

• L’habitat per lo più acquatico
• L’assenza di tessuti (il corpo delle alghe è detto Tallo)
• La produzione di strutture riproduttive (gamentangi e sporangi) molto semplici e per lo più unicellulari.

Alcune alghe verdi entrano in simbiosi con alcuni funghi, dando origine ai licheni. Tipi di organizzazione strutturale delle alghe:

• Flagellata: organismi singoli o riuniti in colonie, caratterizzati dalla presenza di uno o più flagelli.
• Coccale: cellule vegetative prive di flagello con parete rigida, singole o coloniali.
• Sifonale: talli più o meno ramificati costituiti da una singola cellula plurinucleata.
• Sifonocladiale: talli filamentosi costituiti da cellule plurinucleate.
• Tricale: talli filamentosi costituiti da cellule uninucleate.
• Pseudoparenchimatica: talli laminari nei quali sono presenti filamenti appressati di cellule uniclucleate che, in sezione, assomigliano ad un tessuto parenchimatico.

Alternanza di generazioni

Per alternanza di generazioni si intende il susseguirsi, nel ciclo vitale di una pianta, di due fasi: lo sporofito (o generazione diploide) che si chiude con la produzione di spore asessuate; il gametofito (o generazione aploide) che si chiude con la produzione di gameti (o cellule sessuate). Durante il corso dell’evoluzione delle piante si è verificata una progressiva riduzione del gametofito ed un sempre maggiore sviluppo dello sporofito.

Nella riproduzione delle alghe, l’alternanza di fasi produce tre tipi di cicli biologici caratterizzati dalla prevalenza di una delle due fasi o dal fatto che entrambe le fasi sono egualmente rappresentate.

• Moltiplicazione vegetativa: maggiormente utilizzata (scissione cellulare, frammentazione del tallo).
• Riproduzione sessuata: finalizzata alla produzione di spore.

Alghe verdi

Chlorophyta:

• Molte sono unicellulari microscopiche, singole o riunite in colonie con organizzazione flagellata o coccoidale.
• Altre sono pluricellulari con organizzazione laminare pseudoparenchimatica, sifonale, sifonocladiale o tricale.
• Presentano clorofilla a e b, luteina ed altri carotenoidi tipici delle piante superiori, amido nei plastidi.
• Prevalgono i cicli aplonte e aplodiplonte.

Streptophyta:

• Strutturalmente e biochimicamente più simili alle piante vascolari presentano organizzazione coccoidale (Cosmarium) e talli filamentosi di tipo pseudoparenchimatico.

Piante con embrione o Embryophyta: Briofite

Queste piante hanno in comune lo sviluppo di un embrione a partire dallo zigote come primo abbozzo dello sporofito diploide e pertanto, sono state definite Embriofite. Le briofite si sono adattate all’ambiente terrestre anche se hanno mantenuto la dipendenza dall’ambiente acquatico. Le briofite più note sono i muschi nei quali prevale la fase del gametofito. La piantina del muschio è costituita da uno stelo sottilissimo denominato cauloide che può presentare cellule allungate adatte al trasporto della linfa ma non ha un vero tessuto di conduzione. Il cauloide porta numerosi filloidi con funzioni simili alle foglie delle piante superiori ma costituiti da un solo strato di cellule. Alla base, il cauloide presenta rizoidi con funzioni simili alle radici delle piante superiori, anche se l’assorbimento dell’acqua può avvenire su tutta la superficie del muschio e lo stesso vale per la traspirazione. Lo sporofito presenta apparato vascolare, organi e tessuti differenziati con foglie provviste di cuticola e di stomi ad apertura regolabile.

Piante che producono semi: Spermatofite

Le piante si svincolano dall’ambiente acquatico e utilizzano un ciclo riproduttivo privo di stadi flagellati. Compaiono il polline ed il seme. Lo sporofito è una pianta arborea, arbustiva o erbacea e porta foglie riproduttive, gli sporofilli. Le foglie riproduttive maschili sono dette microsporofilli e portano due o più microsporangi in cui avviene la meiosi che porta alla formazione delle microspore. Le microspore germinano all’interno del microsporangio formando il gametofito maschile (il granulo pollinico), costituito da cellule binucleate e rivestito da una spessa parete. Per questo motivo i microsporangi sono anche denominati sacche polliniche.

Granulo pollinico o polline: gametofito maschile quiescente protetto da una parete rigida che viene trasportato dal vento o da altri vettori fino a raggiungere l’organo femminile. Il polline germina formando una estroflessione chiamata tubetto pollinico all’interno del quale vi sono le cellule spermatiche (gameti) che possono muoversi fino a raggiungere il gamete femminile o ovocellula (cellula uovo, oosfera). Il polline consente al gamete di compiere la fecondazione senza uscire allo scoperto.