Struttura cellula riassunta: principali funzioni delle varie componenti

A. Le membrane biologiche

Sono che non solo separano compartimenti con

strutture complesse e dinamiche

differente contenuto molecolare ma, in base alla loro composizione, sono in grado

di regolare molteplici attività cellulari.

La è la struttura che delimita esternamente la

membrana cellulare o plasmatica separando il compartimento intracellulare

cellula, sia eucariotica che procariotica,

da quello extracellulare.

È costituita da un doppio strato fosfolipidico spesso circa 5-8 nm, contenente una

gran quantità di proteine, una piccola percentuale di glucidi e, nelle cellule

animali, numerose molecole di colesterolo.

La membrana plasmatica, oltre a definire la cellula come unità morfo-funzionale,

svolge svariate funzioni essenziali per il mantenimento dell’omeostasi cellulare:

- La capacità di regolare il trasporto di sostanza

- Di trasferire informazioni tra l’ambiente extracellulare e quello intracellulare

- Di permettere l’interazione fisica con le altre cellule e le strutture extracellulari

è un modello di struttura che riassume tutte

MODELLO A MOSAICO FLUIDO (1972):

le proprietà delle membrane biologiche. Secondo questo modello, le membrane

sono costituite da un doppio strado “fluido” di fosfolipidi in cui si trovano

immerse le proteine come tessere di un mosaico non statico. Nel suo insieme

invece la membrana non può muoversi dato che alcune sue proteine sono

ancorate al citoscheletro.

La struttura della membrana cellulare ne influenza la permeabilità:

• La struttura a mosaico fluido permette loro di funzionare come membrane

selettivamente permeabili

• Molecole piccole e apolari (idrofobiche) passano la membrana cellulare per:

Diffusione Semplice*

• Le membrane biologiche rappresentano una barriera per le molecole polari: è

impermeabile a ioni e a grandi molecole polari.

• Gas come O e CO sono piccole molecole apolari che attraversano la MP

2 2

• L’H 0 sebbene polare è piccola e attraversa la membrana cellulare attraverso

2

interruzioni temporanee di acidi grassi.

• L’osmosi è un tipo particolare di diffusione che comporta il movimento netto di

acqua attraverso una membrana permeabile, da una regione a concentrazione

maggiore ad una regione a concentrazione minore

* DIFFUSIONE le particelle si

Processo di spostamento casuale verso uno stato di equilibrio:

muovono sino al raggiungimento dell’equilibrio.

CONCETTO CHE SI RIPRENDE NELLA PARTE DI MEMBRANA PROTEICA

Componente lipidica



La componente lipidica della membrana plasmatica è molto eterogenea e varia

secondo la specie ed il tipo cellulare. Le membrane biologiche di cellule animali e

vegetali contengono 3 tipi di lipidi:

1) Fosfogliceridi

2) Sfingolipi

3) Steroidi

** i fosfogliceridi ed alcuni sfingolipidi contengono un gruppo fosfato per cui

vengono in generale indicati come fosfolipidi.

FOSFOGLICERIDI

Sono i fosfolipidi di membrana più abbondanti e sono costituiti da glicerolo legato

(carbonio 1 e 2) (carbonio 3),

a due catene di acido grasso e ad un gruppo fosfato (colina,

legato a sua volta ad un gruppo polare che può essere un composto alcolico

etanolammina, glicerolo o inositolo) (serina o treonina). I più comuni

o un a.a.

sono quelli contenenti la colina, la serina, l’etanolammina e l’inositolo.

Nei fosfolipidi di membrana, le catene di acidi grassi legate al carbonio 1 e 2 del

glicerolo sono generalmente costituite da 16,18 o 20 atomi di carbonio e possono

essere sature o insature.

I fosfolipidi non sono statici ma compiono 3 tipi di rotazione: diffusione laterale,

flessione rotazione, flip-flop.

SFINGOLIPIDI

Gli sfingolipidi contengono al posto del glicerolo la sfingosina, un amminoalcol a

lunga catena che contiene due gruppi chimici reattivi: un gruppo amminico (-NH )

2

ed un gruppo ossidrilico (OH).

Il gruppo amminico è legato con legame ammidico al gruppo carbossilico di un

.

acido grasso formando un composto chiamato ceramide

Il gruppo ossidrilico può essere legato con un legame estere ad un ortofosfato che,

a sua volta, è esterificato con un amminoalcol dando un composto chiamato

sfingomieli-na.

Poiché un’estremità degli sfingolipidi è costituita da 2 catene di acidi grassi

apolari, mentre l’altra estremità è di natura idrofilica, sono anch’essi come i

fosfoglceridi molecole anfipatiche.

ceramidi sfingomielina

I e la sono gli unici sfingolipidi di membrana che non

contengono carboidrati. glicosfingolipidi,

Infatti, nella membrana plasmatica si trovano principalmente

costituiti dall’unione di uno o più residui glucidici con una molecola di sfingolipide.

Tra i glicosfingolipidi distinguiamo:

-> Cerebrosidi, lipidi neutri che presentano gruppi glucidici costituiti da 1 a

20 unità di carboidrati

-> Gangliosidi, che presentano carica negativa dovuta alla presenza di uno

o più residui di acido sialico

STEROIDI

Gli steroidi sono un altro gruppo di composti lipidici consituenti la membrana

plasmatica. della membrana delle

Il principale componente di natura steroidea

colesterolo

cellule animali è il che presenta un’estesa regione apolare, costituita

da 4 anelli idrocarburici più una catena laterale, ed una piccola porzione polare,

rappresentata da un gruppo ossidrile ad un’estremità della molecola. meno

Per queste sue caratteristiche strutturali la molecola di colesterolo è

anfipatica dei fosfolipidi.

Nelle membrane delle cellule animali, il colesterolo si dispone a livello del doppio

strato fosfolipidico in modo che la sua porzione polare sia rivolta verso le superfici

esterna ed interna della membrana, mentre la porzione apolare si dispone

parallelamente alle code degli acidi grassi dei fosfolipidi, per cui si trova

completamente immerso nel doppio strato. In particolare, il gruppo ossidrilico del

colesterolo si posiziona nei pressi delle teste polari dei fosfolipidi.

Effetti della presenza del colesterolo nelle membrane citoplasmatiche:

Il colesterolo ha il duplice effetto di aumentare la fluidità della membrana

cellulare a basse temperature e di diminuirla a quelle alte. Questi effetti sono

dovuti alla posizione che il colesterolo assume nel doppio strato ed alle interazioni

che stabilisce con i lipidi circostanti.

Proteine di membrana

 anfipatiche:

Le proteine sono le regioni idrofiliche si estendono fuori dalla cellula

o nel citoplasma e le idrofobiche interagiscono con le code dei fosfolipidi di

membrana. 3 categorie:

Le proteine vengono classificate in

1. PROTEINE INTEGRALI: o proteine intrinseche perché presentano una o più

.

regioni immerse o strettamente associate con il doppio strato fosfolipidico

Le proteine integrali contengono residui amminoacidici con catene laterali

idrofobiche che interagiscono con gli acidi grassi dei fosfolipidi di

membrana ancorando così la proteina alla membrana stessa. Le proteine

integrali localizzate solo su un versante della membrana

MONOTOPICHE

plasmatic sono rare; numerose sono proteine che

TRANSMEMBRANA

attraversano interamente il doppio strato di fosfolipidi.

2. PROTEINE PERIFERICHE: o estrinseche, non interagiscono con la porzione

centrale idrofobica del doppio strato fosfolipidico, ma sono solitamente

legate alla membrana attraverso interazioni deboli con le proteine integrali

di membrana o con le teste polari dei lipidi.

3. PROTEINE DI MEMBRANA ANCORATE AI LIPIDI: interagiscono attraverso

legami covalenti con molecole lipidiche appartenenti al doppio strato.

Alcune funzioni delle proteine di membrana:

a. canali che permettono il passaggio

Trasporto passivo: certe proteine formano

selettivo di ioni e molecole pompano i soluti attraverso la

b. Trasporto attivo: alcune proteine di trasporto

membrana, un processo che richiede un apporto diretto di energia

ancorano la cellula alla matrice

c. Ancoraggio: alcune proteine di membrana

extracellulare e inoltre si connettono ai microfilamenti intracellulari

catalizzano reazioni

d. Attività enzimatica: molti enzimi legati alla membrana

che avvengono all’interno o sulla superficie della membrana

e. legano molecole segnale e

Trasduzione del segnale: alcuni recettori

trasmettono l’informazione all’interno della cellula

f. marcatori di

Riconoscimento cellulare: alcune glicoproteine fungono da

identificazione

g. legano le

Giunzione intercellulare: le proteine di adesione cellulare

membrane di cellule adiacenti

TRASPORTO PASSIVO (NON NECESSITA DI APPORTO ENERGETICO)

Durante il (DIFFUSIONE SEMPLICE O DIFFUSIONE FACILITATA)

TRASPORTO PASSIVO

si ha un .

movimento netto sempre secondo gradiente di concentrazione

La diffusione semplice attraverso la componente lipidica

DIFFUSIONE SEMPLICE: Avviene

della membrana viene .

prodotta dal movimento casuale delle molecole

senza consumo di ATP e prosegue fino a quando non sia stata raggiunta una

eguale concentrazione della molecola sui due lati della membrana.

Un fenomeno fisico da considerare per interpetare le modalità del trasporto

attraverso la membrana della cellula è quello dell’osmosi.

L’osmosi è diffusione di acqua attraverso una membrana selettivamente

permeabile. Si verifica quando due soluzioni acquose contenenti quantità diverse

di soluto sono separate da una membrana semipermeabile che permette il

passaggio del solvente – acqua – ma non quello del soluto – lo zucchero.

Le proteine di trasporto trasferiscono molecole attraverso

DIFFUSIONE FACILITATA:

(trasferiscono ioni, amminoacidi, zuccheri e altre molecole)

le membrane

I processi di diffusione semplice e di osmosi riguardano solo poche sostanze. Per

le molecole di grandi dimensioni, le molecole polari e gli ioni si deve attuare un

trasporto detto diffusione facilitata che comporta l’utilizzo di particolari proteine

Come per la diffusione semplice, la diffusione

trasportatrici, o canali ionici.

senza utilizzo di ATP.

facilitata avviene

Proteine canale:

Formano piccolo pori idrofilici nella membrana che i soluti attraversano per

 diffusione

Molti canali hanno l’apertura controllata in risposta a variazioni elettriche,

 stimoli chimici, o sollecitazioni meccaniche

Gli ioni passano attraverso proteine canale: i canali ionici mediano il

 passaggio di ioni attraverso la membrana plasmatica

Trasporto rapito, maggiore rispetto al trasporto mediato da proteine

 trasporatrici

Selettive, limitano il passaggio di Na+, K+, Ca2+ e Cl-



Proteine carrier

Permettono la diffusione facilitata



es. diffusione facilitata secondo gradiente mediata dalla proteina carrier GLUT1 ,

facilita l’entrata del glucosio nei g. rossi, e subisce cambiamenti conformazionali

Canali ionici

Si trovano nelle membrane di quasi tutte le cellule

 Possono trasportare solo ioni

 Sono altamente selettivi



TRASPORTO ATTIVO (RICHIEDE ENERGIA LIBERA RICAVATA DALL’IDROLISI DELL’ATP)

che sono in grado di , in

È mediato da proteine intrinseche di membrana legare

maniera selettiva, un particolare soluto e quindi di trasportarlo attraverso la

membrana in seguito a modifiche conformazioanli.

Per trasportare molecole contro gradiente di concentrazione

 Richiede dispendio di energia, ATP**

 Necessita di sistemi di trasporto che trasportano «pompano» sostanze

 CONTRO il loro gradiente di concentrazione

Tutte le cellule, comprese quelle nervose e muscolari, contengono pompe

 ioniche che usano energia derivata dall’idrolisi di ATP per trasportare

attivamente ioni attraverso la membrana plasmatica.

Poichè gli ioni sono elettricamente carichi, il loro trasporto porta alla

formazione di un gradiente elettrico attraverso la membrana plasmatica.

Un esempio è la pompa sodio-potassio : 2 ioni K+ entrano e 3 Na+ escono

La membrana si dice polarizzata (cariche – nel citosol).

Il gradiente elettrochimico generato dalla pompa guida gli ioni ad

attraversare la membrana

TIPI DI PROTEINE PER IL TRASPORTO ATTIVO:

uniporto

1.Un trasferisce una certa sostanza in una certa direzione

simporto

2. un trasferisce 2 sostanze diverse nella stessa direzione

antiporto

3. un trasferisce 2 sostanze diverse, una in direzione opposta all’altra

** SISTEMI DI COTRASPORTO FORNISCONO INDIRETTAMENTE L’ENERGIA

NECESSARIA PER IL TRASPORTO ATTIVO

Materiali di maggiori dimensioni (rispetto agli ioni o alle piccole molecole) per

entrare o uscire dalla cellula sfruttano il processo di:

ENDOCITOSI: circonda una particella nell’ambiente

la membrana plasmatica

esterno, quindi si fonde dando origine a una vescicola

ESOCITOSI: una vescicola si fonde con la membrana plasmatica; i suoi contenuti

vengono liberati e la sua membrana entra a far parte della membrana plasmatica

diversi tipi:

- ENDOCITOSI la cellula avvolge il materiale

: (letteralmente: “Cellula che mangia”),

FAGOCITOSI lo ingloba e lo porta all'interno dove si

mediante estroflessioni dette pseudopodi,

fonderà con i lisosomi per essere digerito. la cellula introduce materiale

(letteralmente: Cellula che beve”),

PINOCITOSI

liquido sotto forma di minuscole gocce molecole specifiche si combinano con le

ENDOCITOSI MEDIATA da RECETTORI

proteine recettoriali della membrana plasmatica,

Es. il colesterolo ematico viene assorbito dalle cellule mediante questo processo

la cellula espelle prodotti di scarto o prodotti di secrezione (ex ormoni).

- ESOCITOSI la cellula secerne continuamente proteine di nuova

:

ESOCITOSI COSTITUTIVA

sintesi per la membrana plasmatica

le cellule specializzate nella secrezione possiedono un

:

ESOCITOSI REGOLATA

processo regolato. Dal corpo di Golgi (trans) le proteine vengono deviate in

vescicole secretorie e lì si concentrano e si accumulano finché non arriva un

segnale extracellulare a indurre la loro secrezione.

ANCORAGGIO: ADESIONE CELLULARE ALLA MATRICE EXTRACELLULARE

Quasi tutte le cellule secernono sostanze all’esterno molecole che vengono

organizzate negli spazi intercellulari ed intratissutali. Negli organismi eucarioti

queste strutture extracellulari vengono definite matrici extracellulari.

Le integrine fanno da tramite per l’attacco delle cellule alla matrice extracellulare.

La cellula si ancora alla matrice. L’integrina viene recuperata dalla parte

posteriore della cellula per endocitosi. Man mano che la cellula avanza, le

vescicole fanno arrivare l’integrina alla parte anteriore dove essa si attacca alla

matrice extracellulare.

GIUNZIONE INTERCELLULARE

Le associazioni delle cellule nei tessuti richiedono modificazioni specializzate delle

membrane nel punto in cui le cellule vengono in contatto. Queste strutture

specializzati sono definite giunzioni cellulari.

Le cellule animali sono connesse da diversi tipi di giunzioni che includono:

(Tight Junction): uniscono le cellule formando una

Giunzioni strette o serrate

saldatura (= sigillano gli spazi tra una cellula e quella adiacente) che impedisce il

passaggio di materiale. : tengono unite le cellule tra loro e consentono il

Giunzioni ancoranti: Desmosomi

passaggio di materiali e sostanze nello spazio tra le cellule.

(Gap Junct ion): veri canali che consentono il passaggio di

Giunzioni comunicanti

acqua e piccole molecole tra le due cellule. – PRESENTI NELLE CELLULE MUSCOLARI

CARDIACHE E NELLE CELLULE NERVOSE

Carboidrati da membrana



I carboidrati si legano sia alle proteine che ai lipidi della superficie esterna della

membrana plasmatica.

Anche le membrane cellulari interne sono caratterizzate dalla presenza di catene

oligossaccaridiche esposte sul versante opposto a quello citoplasmatico.

Le glicoproteine e i glic