Sistemi biologici - Termodinamica
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Cellule e Potenziali elettrici Come abbiamo visto la membrana di
separazione è il confine tra interno ed
esterno di una cellula nervosa.
All’interno all’esterno
ed della
dell’assone
cellula e esistono una serie
di sostanze sotto forma ionica, ciascuna
con una propria concentrazione.
Nella condizione di riposo vi è sulla
superficie della membrana una
distribuzione di cariche, e quindi di
ioni, ben precisa. Nelle cellule nervose
vi è una prevalenza di ioni negativi
all’interno della superficie di
all’esterno.
membrana e positivi
Questa distribuzione crea una
differenza di potenziale che, sempre
–
nelle cellule nervose è di 90 mV
all’esterno,
rispetto nella condizione di
stato stazionario.
Lezioni di Biofisica
Cellule e Potenziali elettrici Nella condizione di riposo si
compensano il lavoro delle differenze
di potenziale e quello delle differenze
l’equazione
di concentrazione con di
Nernst ΔV
Q = k T ln c /c
0 i
Questa equazione, valida per la
fisica classica, non lo è per quella
relativistica per cui è stata modificata
da Planck ed Einstein nel modo più
aderente alla realtà per lo ione k simo
J = -D z F (c + c z F/RT )
k k k k k k
dove rappresenta il potenziale
elettrico (V), z la valenza dello ione,
D la costante di diffusione (di Fick)
ed F la solita costante di Faraday (23
kc/mole).
Lezioni di Biofisica In accordo alle ipotesi di Bullock (1959) i
Cellule e Potenziali elettrici potenziali di membrana si suddividono in
potenziale a riposo e potenziale di
scambio.
Il potenziale di scambio, che
produce delle variazioni sulla membrana,
permette che, durante la sua azione, la
membrana diventi permeabile agli ioni
leggeri, essendo sempre non permeabile
alle macromolecole (solo per sistema
nervoso).
Pertanto vi sono tre differenti tipi di
potenziali:
1. Potenziale pacemaker; attività intrinseca
delle cellule senza eccitazione esterna
2. Potenziale di trasduzione ;
attraversamento ionico della membrana
per eventi esterni; questi include
potenziale generatore/recettore prodotto
dai recettori ed il potenziale synaptico
conseguente alla sinapsi. Ambedue
possono essere inibitori o eccitatori
3. Potenziale di azione; è conseguente al
E’
secondo quando esso supera la soglia.
“tutto niente”
del tipo o e procede
Lezioni di Biofisica inattenuato lungo la struttura o la fibra.
Cellule e Potenziali elettrici La concentrazione dello ione Na+ è circa
all’esterno
10 volte maggiore della
membrana, mentre la concentrazione del
K+ è circa trenta volte maggiore
all’interno. Quando il potenziale di
l’alto
membrana varia verso di almeno 40
mV, Allora la membrana diventa
permeabile al Na+ che porta velocemente il
potenziale interno a quasi +20 mV. Quindi
con azione più lenta il potassio viene
dismesso dalla cellula fino alla fase di
iperpolarizzazione che porta il potenziale
–100
interno a c.a mV.
La durata delle fasi di depolarizzazione,
ripolarizzazione ed iperpolarizzazione è di
1 ms. Per rientrare nella condizione di
riposo interviene la pompa Na-K a
recuperare le concentrazioni dei vari ioni
ai valori originali.
Lezioni di Biofisica
Cellule e Potenziali elettrici Se definiamo
• V il potenziale di membrana
m
• +
V la d.d.p. intra-extra cellulare per K
k
quando la V prevale rispetto alla V si innesca
k m
una depolarizzazione con conseguente inizio di
+
fuoriuscita di K che, dopo le fasi iniziali, si
accentua.
Quindi si innesca la ripolarizzazione durante
+
la quale continua ad esserci fuoriuscita di K .
anch’essa
Essendo la cellula un circuito RC, il
segnale elettrico termina con una iperpolariz-
l’interno
zazione che produce un flusso verso
+
di ioni K , mentre in fase centro-finale della
depolarizzazione e tutta la ripolarizzazione, la
membrana blocca ulteriore accesso agli ioni
+
Na e durante la iperpolarizzazione ne fa
dell’eccesso.
fuoriuscire una parte
Lezioni di Biofisica Cellule e Potenziali elettrici
Conduttanza del Potassio
Gli ioni di potassio attraversano la
membrana utilizzando soltanto canali specifici
per il potassio. Hodgkin-Huxley hanno
l’apertura
supposto che e la chiusura di questi
canali sia controllata elettricamente da
particelle cariche definite particelle-n. La
posizione di apertura è descritta dalla presenza
1)
di n, quella di chiusura da 1-n (0 n
Il modello di Hodgkin-Huxley per il potassio
descrive la risposta delle particelle-n ad una
rapida depolarizzazione. Inizialmente la
frazione di potassio in posizione di uscita è
piccola in quanto è piccola e è più grande
n n
( e sono i coefficienti del rateo di
n n
trasferimento delle particelle n dallo stato
chiuso a quello aperto del canale e viceversa).
Durante la depolarizzazione aumenta e
n
diminuisce per cui n tende esponenzialmente
n
ad un grande valore.
Quindi parte il processo di ripolarizzazione
dove diventa più grande di e quindi gli
n n
ioni potassio vengono ribloccati, con un
andamento del tipo potenziale decrescente,
nella cellula attraversando la membrana.
Quello che resta viene riportato alla
concentrazione a riposo interna/esterna dalla
Lezioni di Biofisica pompa sodio/potassio.
Cellule e Potenziali elettrici
Conduttanza del Sodio
Il processo di conduttanza del sodio è
inizialmente simile a quello del potassio a
parte una maggior velocità di conduzione di
circa 10 volte. Hodgkin-Huxley postularono la
un’ulteriore
presenza di particella m addetta
al controllo di apertura per i canali del sodio
ed una particella di disattivazione h.
Il modello di Hodgkin-Huxley per il sodio
durante un potenziale di azione prevede che
nella prima fase della depolarizzazione il sodio
penetra nella cellula portandola ad un
potenziale positivo con un processo analogo a
quello del potassio. Però non viene mantenuta
l’intera
la conduttanza del sodio durante
durata della fase di depolarizzazione, dando
dell’accesso
luogo ad un blocco durante le fasi
medio-finali di depolarizzazione e tutta la
ripolarizzazione; mentre nella iperpolarizza-
zione si inverte il flusso. Per spiegare questo
l’esistenza
fenomeno introdussero di una
particella disattivante h. Pertanto in presenza
di questa particella, anche se ci sono tre
particelle m, comunque vi è blocco del flusso.
Lezioni di Biofisica L’esperimento
La membrana di Hodgkin-Huxley di HH
Il sistema di equazioni di HH è largamente empirico. Il
modello elettrico è composto da una membrana capacitiva,
conduttanze non lineari per Na e K e da un elemento di
perdita lineare (L). Per cui, considerata una combinazione
parallela di capacità e conduttanza, la corrente che
dell’assone
attraversa la membrana sarà:
J = c dV/dt + ( J + J + J )
m m Na K L
Come meglio riportate nella diapo successiva.
3 4
g = g* m h g = g* n
I valori di conduttanza e
Na Na K K
dove g* rappresenta il valore di massima conduttanza ed m,
n, ed h sono le variabili di attivazione e disattivazione che
modulano la conduttanza massima e sono governate dalle
equazioni differenziali del 1° ordine della diapo successiva.
V , V V
Mentre i potenziali ed sono gestiti
Na K L xo xi
dall’equazione V = (RT/z F )ln c /c .
di Nernst. x x
Propagazione del potenziale di azione
Posti due microelettrodi nei punti x e x rispetto al punto di
1 2
nell’assone
stimolo, del calamaro gigante, si misura il progredire
l’ampiezza
del potenziale di azione valutando del picco [V (V -V )],
p p r
V
il potenziale di ripolarizzazione della membrana, la durata
a
media del potenziale di azione t , la velocità di propagazione
a
dell’onda v = (x -x )/ (t -t ). Parametri che non variavano al
2 1 2 1
dell’ampiezza dell’impulso
variare di potenziale a condizione che
Lezioni di Biofisica fosse sopra la soglia.
L’Esperimento di Hodgkin-Huxley Il clamp-voltage
Per osservare e misurare come le correnti
attraversano la membrana per determinati valori
di potenziale HH realizzarono un clamp-voltage
cioè un potenziale elettrico costante lungo
l’assone tra i due microelettrodi infilandovi un
elettrodo longitudinale ( Ø< 1mm). Partendo da
un potenziale vicino a quello della membrana a
(≈ –
riposo 60 mV) vennero applicate variazioni a
gradino in senso depolarizzante. Le correnti in
risposta hanno valore iniziale negativo fino a < 50
mV (potenziale Na = 55 mV per assone
calamaro), oltre tale valore la corrente è tutta di
efflusso. Il valore a -10 mV è un valore
intermedio tra i potenziali di K ed Na per cui in
quella curva si possono osservare i due contributi
ionici nelle varie fasi di movimento delle due
specie ioniche. Utilizzando delle neurotossine
(tetrodossina) si è riusciti a bloccare una delle
due specie ioniche in modo da ottenere i flussi di
cariche separati per K ed Na(fig. al lato).
Lezioni di Biofisica
Propagazione dell’impulso nervoso nell’assone
Quando analizziamo la propagazione
dell’impulso nervoso dobbiamo tener conto che
la corrente assiale si addiziona alle correnti
attraverso la membrana. I valori di r , r
i o
rappresentano le resistenze interna ed esterna
dell’assone.
per unità di lunghezza
Lezioni di Biofisica
Propagazione dell’impulso nervoso nell’assone dell’assone
La figura a fianco illustra il potenziale di membrana sotto
attivazione, le conduttanze di sodio e potassio e la corrente che
dell’assone
attraversa la membrana col suo valore capacitivo e
resistivo con le seguenti considerazioni:
1. Il potenziale interno aumenta per la conduttanza del sodio. In questo
momento la corrente è essenzialmente capacitiva per il lento spostarsi degli
ioni Na e K.
2. Il circuito locale depolarizza la membrana fino al valore della soglia di
attivazione. l’attivazione
3. Parte allora con un aumento della conduttanza del sodio.
4. quindi inizia ad aumentare la conduttanza del potassio con uno sfasamento
rispetto al sodio.
5. Quando si raggiungono valori accettabili tra decremento Na ed incremento K,
il potenziale di membrana raggiunge il massimo quindi decrementa.
6. Al termine della fase di ripolarizzazione, la fuoriuscita del K fa scendere il
potenziale al di sotto del valore di quiete (iperpolarizzazione).
7. A questo punto interviene la pompa Na-K a ripristinare il valore di quiete.
I correnti totali longitudinale intra ed extracellulare i corrente totale
i,o m
transmembrana per unità di lunghezza Assone, i , i componenti
mC mI
capacitative e ioniche della corrente transmembrana per unità di lunghezza
dell’ assone.
Lezioni di Biofisica
La forma di propagazione dell’impulso nervoso
dell’andamento
Alcuni esempi del potenziale di membrana
durante una depolarizzazzione per una cellula e di
dell’impulso dell’assone
propagazione nervoso in un punto
sotto influsso di temperatura (modifica della scala dei tempi).
Lezioni di Biofisica Pompa Sodio-Potassio
La composizione ionica intra-cellulare a lungo
termine è conservata dalla pompa Na-K.
In condizioni di potenziale risultante nullo sulla
l’efflusso l’influsso
membrana cellulare di K e
di Na sono equivalenti. Recentemente ci si è
accorti che con 2 moli di K pompate dentro ce
ne sono 3 di Na pompate fuori.
Pertanto la pompa è definita elettrogena e deve
essere considerata nei modelli quantitativi delle
correnti di membrana.
Si può concludere che, per i potenziali elettrici
al termine degli scambi attraverso la
membrana, è come se :
• V = - 90 mV
m
• V = +65 mV
Na
• V = - 101 mV
K
• V = - 90 mV
Cl
Mentre il movimento di cariche è dovuto alla
differenza di potenziale, la pompa Na-K
Lezioni di Biofisica funziona ad energia metabolica.
Gli stimoli elettrici e le strutture del cervello
Uno studio del sistema nervoso porta necessariamente alla valutazione delle funzioni delle cellule
sensoriali collocate alla periferia del corpo umano. Queste cellule producono e trasportano i segnali al
l’udito, l’olfatto,
cervello fornendo i vari input sensoriali come la visione, il tatto, la postura ecc. e ne
ricevono input motori come il movimento, la mimica ecc. Queste cellule periferiche rispondono allo stimolo
d’azione
producendo degli impulsi trasformati in codici che convergono, tramite assoni - lungo un cammino
ascendente ed attraverso le sinapsi - in punti specifici del cervello. In tali punti altre cellule nervose nel
cervello rielaborano i segnali codificati dando luogo alla risposta che agisce su muscoli ed organi. Tale
risposta può essere automatica o sotto controllo della volontà.
Le fibre nervose presinaptiche sono in
genere slargate nella parte terminale a
formare il bottone sinaptico. In esso sono
presenti le vescicole che contengono il
L’arrivo
trasmettitore chimico. dello
d’azione,
impulso, come potenziale apre i
2+
canali Ca che riversano un flusso di ioni
calcio. Questo da luogo ad uno
spostamento fino alla fusione delle
vescicole sinaptiche nel gap sinaptico per
exocitosi liberandovi dentro il neuro-
trasmettitore.
Lezioni di Biofisica
Struttura e funzione della Sinapsi La funzione della sinapsi è di trasferire
l’attività elettrica (informazione) da un tipo di
cellula ad un altro tipo. Il trasferimento può
essere da cellula nervosa ad altra differente
(neuro-neuro) o da nervo a muscolo (neuro-
myo) la regione tra la membrana pre-post
sinaptica è molto sottile (30-50 nm) ed è
definita fenditura sinaptica o gap sinaptico. Le
comunicazioni elettriche attraverso le cellule
pre-postgiunzionali non attraversano lo spazio
ma utilizzano un mediatore chimico con la
seguente sequenza di eventi:
d’azione
a) Un impulso raggiunge il terminale
posto alla fine della cellula presinaptica:
b) Viene rilasciato un neurotrasmettitore che
diffonde attraverso il gap sinaptico andandosi
a legare al recettore sulla membrana
specializzata della cellula postsinaptica;
l’apertura
c) il trasmettitore produce dei canali per una o alcune specie ioniche risultanti dal cambio del
potenziale di membrana. Se depolarizzante, da luogo ad un potenziale di eccitazione postinaptica EPSP ; se
iperpolarizzante produce un potenziale di inibizione postsinaptico IPSP.
In figura la sinapsi tra assone mielinico ed una cellula muscolare, una giunzione neuromuscolare (neuro-myo).
Nel muscolo cardiaco lo spazio intercellulare tra cellule confinanti della stessa struttura è costituito da una
dell’impulso
giunzione gap, che offre bassa resistenza al cammino elettrico e può essere considerata come una
sinapsi elettrica myo-myo. Ma quando cambia struttura (da atrio a ventricolo) nelle cellule confinanti subentra
IPSP Lezioni di Biofisica All’arrivo d’azione
Eccitazione ed Inibizione sinaptica di un impulso sul termine
di giunzione neuro-myo di un neurone motorio,
l’ACh
viene rilasciata nella fenditura. Essa
diffonde attraverso il gap alla membrana
muscolare dove si lega a recettori specializzati,
dando luogo ad una simultanea permeabilità
della membrana sia per gli ioni Na che K. La
membrana depolarizza dando luogo ad un
d’azione
potenziale post-sinaptico. Questo
processo è sempre eccitatorio e da luogo ad un
potenziale di azione nel muscolo.
L’inibizione sinaptica avviene nelle giunzioni
l’attività
neuro-neuro quando presinaptica
rilascia un segnale di trasmissione chimica che
iperpolarizza la membrana postsinaptica.
L’iperpolarizzazione, in pratica, è dovuta ad una
elevata permeabilità del Cl.
Un singolo evento eccitatorio sulla sinapsi
neuro-neuro è insufficiente a depolarizzare la
membrana postgiunzione.
Infatti sulle cellule post-giunzione pervengono migliaia di segnali, sia eccitatori che inibitori, che, sommandosi spazialmente e
temporalmente, danno luogo ad una fluttuazione dei potenziali di membrana ma non ad un potenziale di azione. Ma se il
l’inibizione
segnale incrementa di ulteriori 10-15 mV allora si produce un potenziale di azione. Altro meccanismo di inibizione è
presinaptica. Questo avviene quando sullo stesso terminale presinaptico perviene una fase presinaptica eccitatoria di un altro
assone che depolarizza parzialmente la cellula presinaptica. Di conseguenza il trasmettitore si riduce e quindi di conseguenza
anche il grado di eccitazione postsinaptico dando luogo ad una sorte di effetto inibitorio. Questa riduzione è in genere di 1/e e la
dell’ L’effetto
fase di caduta EPSP è caratterizzata da una costante di tempo (tempo morto). additivo di una sinapsi è quindi di
Lezioni di Biofisica
tipo non lineare.
Modello elettrico della Sinapsi
l’altro
La struttura tra un lato e della sinapsi neuro-myo è rappresentabile come il circuito
sopra illustrato. Al giungere di un potenziale di eccitazione vi è produzione di ACh (acetilcolina)
che chiude il circuito e quindi vi è passaggio di ioni Na e K. Quando invece giunge una
all’inibizione.
iperpolarizzazione, con flusso aumentato di Cl, il circuito si riapre dando luogo
Lezioni di Biofisica Nell’analisi
Le cellule recettori di come operino gli impulsi
sensori per il corpo umano dobbiamo
considerare le innumerevoli cellule-recettori
specializzate. Questo tipo di cellule sono
particolarmente sensibili a particolari impulsi
sensoriali dando luogo ad una risposta che
genera un treno di impulsi di azione.
Uno dei principali fattori per la soprav-
dell’organismo
vivenza vivente è la sua capacità
di reazione a stimoli esterni. Gli organi sensori
hanno questa specialità. La risposta sia fisica
che chimica a questi stimoli produce infor-
mazioni al sistema nervoso centrale. Ad es. i
dell’occhio,
fotorecettori coni e bastoncelli,
possono rispondere alla pressione ma hanno
una soglia particolarmente bassa per certe
frequenze delle radiazioni EM luminose di qui
la loro sensibilità agli stimoli luminosi.
Queste cellule recettori le possiamo suddividere principalmente in : dell’olfatto
1. Extrarecettori: a) fotorecettori delle retina per la visione; b) chemiorecettori e gusto; c)
meccanorecettori per il suono nella coclea o per il tatto nella pelle; d) Termorecettori per la sensazione di caldo e
freddo dell’arteria dell’aorta,
2. Intrarecettori: a) chemiorecettori carotidea e rispondono alla pressione parziale
dell’ossigeno e nei centri respiratori a quella del biossido di carbonio; b) meccanorecettori del labirinto; c)
nell’ipotalamo
osmorecettori per la misura della pressione osmotica del sangue.
3. Propriocettori: a) perno del muscolo, rispondono al cambio-lunghezza muscolo; b) organo del Golgi, misura
Lezioni di Biofisica
la tensione muscolare.
Anatomia del Cervello Gli impulsi di azione generati
dai neuroni sensori dei terminali
distali si propagano dapprima
nelle cellule corporee prossimali,
quindi, in avanti lungo gli assoni,
convergono in ascesa lungo la
corda spinale fino alla parte
inferiore del sistema nervoso
centrale. Qui i segnali sono ceduti
ad altri neuroni che a loro volta li
cedono in avanti. Dopo tre o
quattro cessioni il segnale
raggiunge una particolare loca-
zione della corteccia cerebrale.
La complessità di questi processi
non è ben nota anche se siamo in
grado di stabilire le aree finali
degli impulsi sensori.
Lezioni di Biofisica
Le Funzioni del Cervello
La gran parte delle informazioni dagli organi sensoriali vengono comunicate al cervello
attraverso la corda spinale. Vi sono, sia a livello della corda spinale che del cervello, tratti
particolari che gestiscono le varie modalità.
Lezioni di Biofisica
I Nervi del Cranio
Nel sistema nervoso centrale vi sono 12 nervi craniali che svolgono funzioni
differenziate.
Lezioni di Biofisica
Modello cardiaco di Di Francesco e Noble (1985)
Di Francesco e Noble (1985) applicarono il
formalismo matematico e la tecnica sperimentale di HH
alle fibre cardiache del Purkinje. In tal modo
l’esistenza
postularono di almeno 11 fasi separate per le
modificazioni ioniche, governate da una equazione
differenziale non lineare del tipo:
J = -
con = valore di conduttività settoriale
= differenza di potenziale
= laplaciano dello spazio.
Lezioni di Biofisica
Modello cardiaco di Di Francesco e Noble (1985)
ogni fase è governata da un
“modello
andamento del tipo di
HH“.
membrana di
Lezioni di Biofisica
Fibre del muscolo cardiaco e loro orientamento
Anche le cellule muscolari del cuore
“miociti” rispondono ad un potenziale di
attivazione analogo a quello di HH con
scambi degli stessi ioni. Il valore del
potenziale è di - 90 mV per le cellule
muscolari e non. Unica differenza è che nel
l’impulso
cuore elettrico, a differenza di
quello nervoso scheletrico, non è
unidirezionale.
Lezioni di Biofisica
Propagazione del segnale elettrico nel cuore
Lezioni di Biofisica
La formazione del segnale E.C.G
Lezioni di Biofisica Nel triangolo di Einthoven sono riportati i segnali di
V , V e V dove:
I II III
La formazione del segnale E.C.G
–
V =
I L R
–
V =
II F R
–
V =
III F L
Wilson propose un sistema di riferimento centrale e
l’attuale
Waller con ambedue i piedi.
Il circuito di Goldberger con amplificazione
sono riportati i segnali di aV , aV e aV
R L F
Lezioni di Biofisica Biofisica e Tecnologie Biomediche
E.C.G Attualmente usiamo un sistema a 12
elettrodi : 3 del triangolo di Einthoven, 3
di quello amplificato di Goldberger e 6
sulla parete toracica.
A sn è indicata in figura la disposizione
degli elettrodi posti sulla parete toracica
esterna in corrispondenza della pompa
cardiaca.
Lezioni di Biofisica
La formazione del segnale E.C.G
Lezioni di Biofisica
La formazione del segnale E.C.G
Lezioni di Biofisica l’anatomica
Per differenza tra atri e ventricoli, nella
Le basi della diagnosi con ECG sequenza di depolarizzazione e ripolarizzazione, vi
possono essere delle deflessioni dovute ad una non
corretta sequenza P-QRS-T.
Diagnosi del ritmo cardiaco. Le condizioni di
normalità sono facilmente identificabili dalla
d’onda
caratteristica forma e dalla sua ampiezza. Il
QRS A =1,3 mV, t= 0.08-0.09 s. La P A= 0.1 mV, t=0,1
s. T = valori doppi di P. La T segue la QRS dopo 0,16
s.
Il ritmo cardiaco si suddivide in sopra-
ventricolare e ventricolare.
Lezioni di Biofisica Oersted nel 1820 scoprì che una corrente elettrica pulsata
l’ago
Stimolazione Magnetica che percorreva un conduttore faceva deviare periodicamente di
una bussola. In tal modo postulò che un segnale elettrico generava un
segnale magnetico. Pochi anni dopo Biot e Savart ne descrissero la
legge di produzione con la formula:
B l
k’ i 2
= x r/ r
Dove l è il tratto percorso dalla corrente i ed r è la distanza di quel
tratto dal punto in cui si valuta il campo magnetico. Per cui come nel
campo elettrico prodotto in un punto da una distribuzione di cariche ,
anche il campo magnetico è prodotto in un punto da una distribuzione
di correnti in movimento. Pertanto le cariche elettriche in movimento
generano un campo magnetico indotto ( B = vettore induzione
magnetica).
–
Viceversa sappiamo per la legge di Faraday - che un
campo magnetico variabile produce una forza
elettromotrice indotta.
/t
E - dove = BA
=
Unica differenza è che questi campi indotti non sono
conservativi, cioè al cessare del sistema pulsante che li
produce, cessa tutto. Maxwell postulò quindi che campi
elettrici e campi magnetici oscillanti fossero strettamente
interconnessi. Furono cosi fissate le sue celebri equazioni
rese valide soprattutto per le onde elettromagnetiche.
Lezioni di Biofisica
Stimolazione Magnetica l’origine
Pertanto possiamo asserire che dei
nell’attività
campi biomagnetici sia individuata elettrica
dei tessuti biologici. Per cui questa correlazione può
all’inverso,
essere utilizzata, nelle procedure di
stimolazione dei tessuti biologici.
La stimolazione magnetica è un metodo per stimolare i
tessuti eccitabili utilizzando una corrente elettrica indotta
all’interno mediante un campo magnetico esterno,
variabile nel tempo (pulsato).
Il vantaggio di questi campi è dovuto al fatto che i campi
magnetici pulsati possono essere schermati solo con una
gabbia di Faraday, mentre qualunque tessuto, anche il più
isolante non è in grado di opporsi alla loro penetrazione. Il
primo esperimento in questo campo fu effettuato da
Thompson nel 1910 sulla retina. Successivamente è stato
dimostrato nel 1980 da Nilsson et al che si può produrre
stimoli sulla retina con un campo da 10 mT e frequenza di
20 Hz. Dal 1965 in poi numerosi Autori hanno utilizzato
stimoli magnetici, dapprima sinusoidali quindi pulsati, per
sull’uomo
produrre stimolazioni muscolari sia che sugli
animali e successivamente anche stimoli delle strutture
nervose superficiali. Di qui le tecniche di Magnetoterapia e
Lezioni di Biofisica
Magnetostimolazione. I recettori sensoriali sono cellule nervose
Trasduzioni sensoriali specializzate e la loro membrana superficiale
l’interfaccia l’universo
rappresenta tra degli
stimoli ed il sistema nervoso centrale.
l’energia
Pertanto degli stimoli diviene
informazione al SNC tramite i recettori
sensoriali; ma tali stimoli non operano sul
l’azione
recettore una conversione di energia;
dello stimolo è solo quella di far rilasciare una
dell’energia
parte contenuta nella cellula. Quindi
lo studio dovrà determinare:
a. Quali processi cellulari e molecolari sono
coinvolti nella trasformazione dello stimolo in
messaggio nervoso; l’informazione
b. In che modo raccolta dal
recettore venga trasmessa ai centri nervosi ed
elaborata.
La sensibilità di un recettore viene definita
l’ampiezza
come il rapporto tra della risposta e
l’intensità della stimolazione.
L’intensità nell’unità
dello stimolo può essere definita come flusso di energia di tempo e quindi dimensionalmente è una
dell’informazione
potenza per unità di area. Nel processo di riconoscimento sensoriale bisognerà distinguere tra aspetto
l’intensità.
qualitativo, natura dello stimolo, ed aspetto quantitativo, che ne valuta
In alcuni sistemi la stimolazione sensoriale non genera di per se una scarica di impulsi ma si limita a modulare la
frequenza di una scarica preesistente. Lo stimolo sensoriale quindi genera un aumento della permeabilità di membrana a
specie ioniche il cui potenziale di membrana è positivo rispetto al potenziale di membrana a riposo e pertanto conduce ad
quest’ultima
una depolarizzazione. Se è sufficientemente alta produce una scarica di impulsi.
Lezioni di Biofisica
Modelli
Vi sono importanti eccezioni, in alcuni casi la depolarizzazione non è accompagnata da potenziali di azione, in altri la
risposta da luogo direttamente ad iperpolarizzazione. In questi casi il segnale del recettore viene trasferito immutato alle
cellule nervose adiacenti e sono queste ad effettuare la codifica di potenziale in impulsi nervosi.
Se consideriamo il trasduttore come una scatola nera nella quale vi è un segnale di ingresso ed un certo segnale di uscita,
le equazioni che descrivono la relazione ingresso-uscita prendono il nome di modello. Però questo utile artificio è valido solo
in casi di linearità, quando frequentemente prevale la non linearità. Infatti le nostre sensazioni non sono proporzionali
all’intensità all’esponenziale
dello stimolo ma al logaritmo o o a combinazioni o a differenziali in presenza di alti stimoli. A
sull’intensità,
volte interviene un feedback negativo, differenziato che controlla il guadagno del sistema, agendo come un
Lezioni di Biofisica
potenziometro.
L’Occhio ed i segnali elettrici L’occhio è dotato di un proprio campo
elettrico che nulla ha a che fare con le stimolazioni
luminose. Infatti in assenza di luce oppure ad occhi
l’occhio
chiusi si comporta come un dipolo con la
cornea polo positivo e la retina polo negativo. La DDP
corneo-retinale è compresa tra 0,4 e 1,0 mV.
Questi valori non sono prodotti da fenomeni di
eccitazione dei tessuti ma ad un più elevato rateo
metabolico della retina. Negli invertebrati questa
polarità è opposta a quella dei vertebrati.
Questa differenza di potenziale e la rotazione
dell’occhio si possono misurare con una coppia di
elettrodi - del tipo lente a contatto - posti sulla
superficie periorbitale (EOG - elettrooculogramma).
dell’occhio;
Tale misura serve a valutare il movimento
dell’occhio –
in particolare i piccoli movimenti
–
nistagmogramma che valutano sia il sistema di
visione sia il sistema vestibolare con le conseguenti
valutazioni cliniche. Il cristallino si comporta come
una lente che mette a fuoco le scene esterne sulla
Quest’ultima
retina. è composta da tipi differenti di
cellule sensorie che hanno lo scopo di trasformare le
immagini in potenziali recettori che tramite il nervo
ottico saranno trasferiti al cervello. Il segnale
registrato sarà definito elettroretinogramma ERG.
L’umor aqueo ha P= 20-25 mmHg.
Lezioni di Biofisica
La struttura della retina La luce, provenendo dall’alto, attraversa
le strutture neurali per giungere ai
fotorecettori, che sono i coni e bastoncelli.
A contatto di questi ultimi vi è l’epitelio
pigmentato retinale (RPE). Quest’ultimo
ha il compito di soddisfare le necessità
metaboliche (ed altre funzioni di
supporto) dei foto-recettori. Si è trovato
sperimentalmente che per ogni
fotorecettore ci siano 10 - 10 molecole di
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pigmento. I bastoncelli rispondono alla
luce fioca mentre i coni a quella brillante
ed ai colori. Pertanto la retina è il luogo
dell’eccitazione visiva. Nei recettori
retinici la proteina di membrana
funzionalmente legata al retinale è la
opsina; per cui il complesso si definisce
rodopsina.
Il processo di trasferimento dell’informazione luminosa in un segnale elettrico di propagazione si
definisce trasduzione. Esso consiste di una isomerizzazione da cis a trans del cromoforo carotenoide, che
da luogo ad una variazione transiente nel potenziale di membrana della cellula. Il risultato è una
risposta graduata, vista come iperpolarizzazione del fotorecettore(cono o bastoncello), ed una corrente
elettrotonica che si diffonde dagli strati esterni verso gli interni.(nucleari e plessiformi).
Lezioni di Biofisica In tal modo il fotorecettore si
La struttura della retina comporta come un fotomoltiplicatore
con un guadagno di c.a 10 volte. Il
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segnale volumetrico combinato dei
conduttori di tutti i fotorecettori da
luogo al potenziale tardivo dei recettori
LRP(Localizzazione Retinica Prefe-
renziale). La struttura sinaptica del
fotorecettore, unitamente ad una
cellula orizzontale ed una bipolare,
prende il nome di triade. Il segnale
trasmesso attraverso l’orizzontale da
luogo ad una inibizione dei recettori
vicini (inibizione laterale) e quindi ad
un aumento del contrasto. La cellula
bipolare risponde elettrotonicamente
con una depolarizzazione o
iperpolarizzazione.
La sinapsi è tra le cellule bipolari ed i ganglioni. La connessione sinaptica è modulata dalle
cellule amacrine.m Il fenomeno è analogo a quello di trasformazione da modulazione di
ampiezza a modulazione di frequenza – cioè un segnali di maggior intensità diventa una
maggiore frequenza - .
Lezioni di Biofisica Vi sono due modi di trasferire energia da un
Il moto Ondulatorio punto ad un altro: (a)associandola ad un punto
materiale, (b) associandola ad un’onda. Pertanto
tutta la meccanica si interessa del moto dei corpi e
delle energie associate, mentre le teorie ondulatorie
giustificano il trasporto di energia senza che vi sia
un supporto materiale su cui poggiarla. Pertanto il
dualismo onda-corpuscolo è stato risolto con la
fisica relativistica da Einstein e de Broglie.
Le onde si suddividono in longitudinali e
trasversali. L’onda è dotata di una sua A ampiezza,
di una sua lunghezza, di un suo T periodo, di una
sua frequenza e di una sua c velocità
l’equazione un’onda
Pertanto di sinusoidale la
potremmo scrivere: t)
Y(x,t) = A sen( kx -
l’onda
a t= 0 inizia e deve ripetersi quando
d’onda.
k=2 da cui k=2/ cioè è il numero
t)= t
Inoltre x= 0 si ha Y(0,t)= Asen(- - Asen
poiché deve ripetere lo stesso valore a t+T si avrà
T=2, =2/T
che quindi (pulsazione).
/2
Sapendo che la frequenza =1/T =
dell’onda
possiamo definire la velocità come:
Lezioni di Biofisica v = /T = = c
Interferenza ed effetti di Superficie
Quando abbiamo due onde
dello stesso tipo che si incontrano
nello spazio per esse è valido il
principio di sovrapposizione cioè si
sommano algebricamente in quel
punto, poi continuano il loro moto
come se non si fossero mai
incontrate.
Nel caso le onde fossero due
onde sinusoidali allora per il
principio di sovrapposizione, la
risultante prende il nome di
interferenza se le onde viaggiano
nella stessa direzione e stesso verso
e di onde stazionarie se viaggiano
in verso opposto.
un’onda
Quando giunge ad una superficie limite essa viene riflessa. Possiamo avere due
l’onda
tipi di riflessione a seconda se la superficie limite sia rigida o flessibile. Nel primo caso
sarà commutata, nel secondo caso tornerà indietro immutata ma con verso opposto.
Lezioni di Biofisica
Onde stazionarie e Risonanti Abbiamo visto che le onde stazionarie
sono quelle che si sovrappongono avendo
verso opposto. Come si vede tali onde, di
,
stessa A, hanno lo stesso T, ma hanno
ampiezza aumentata o nulla a seconda che
/2.
siano o no sfasate di
d’onda
Quando la riflessione avviene tra due
pareti che hanno tra loro una distanza l pari numeri
/2
interi (n) di volte di allora si crea un sistema
stazionario che si ripete indisturbato nel tempo
dando luogo quindi ad un fenomeno di risonanza.
L’insieme di tutti i possibili modi di oscillazione è
detto serie armonica ed i numeri interi sono i numeri
armonici. Per n=1 si avrà la prima armonica e così di
seguito. Lezioni di Biofisica
Onde complesse e Battimenti Quando invece le onde viaggiano nello
stesso verso ma sono sfasate in modo da dar
luogo a fenomeni di interferenza, questa può
avere un risultato che varia a seconda dei
d’onda
valori di ampiezza, lunghezza e
frequenza. Nel caso a sn hanno stessa A
/4.
stessa ma sfasata di Il risultato è una
particolare interferenza che dà luogo a
modulazione di ampiezza. In altri casi,
l’interferenza
quando avviene nello spazio, vi
sono punti silenti e punti amplificati.
Nel caso qui a dx si hanno tre onde
la cui interferenza da luogo ad una
curva che non ha più le
un’onda.
caratteristiche di Alla base
l’analisi
di questo principio vi è di
Fourier. Cioè un qualsiasi segnale di
variazione di campi magnetici ed
elettrici che si ripete immutato nel
tempo può essere ricondotto alla
interferenza di onde sinusoidali.
Lezioni di Biofisica
Il suono Il suono è una tipica onda
longitudinale che si accompagna a
fenomeni di compressione e
rarefazione del mezzo in cui sta
viaggiando. In assenza di un mezzo
di supporto il suono non può
propagarsi. Il suono si propaga da
un punto di produzione in modo
radiale cioè è una radiazione. Per
esso sono valide le stesse equazioni
finora esaminate, nonché le stesse
definizioni, a condizione di
l’onda
interpretare non già sonora,
che è longitudinale, ma la sua
variazione di pressione, che è
trasversale.
Lezioni di Biofisica
I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher kalamaj di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biofisica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Foggia - Unifg o del prof Fratello Angelo.
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