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Vil potenziale di ripolarizzazione della membrana, la durataamedia del potenziale di azione t , la velocità di propagazioneadell’onda v = (x -x )/ (t -t ). Parametri che non variavano al2 1 2 1dell’ampiezza dell’impulsovariare di potenziale a condizione cheLezioni di Biofisica fosse sopra la soglia.L’Esperimento di Hodgkin-Huxley Il clamp-voltagePer osservare e misurare come le correntiattraversano la membrana per determinati valoridi potenziale HH realizzarono un clamp-voltagecioè un potenziale elettrico costante lungol’assone tra i due microelettrodi infilandovi unelettrodo longitudinale ( Ø< 1mm). Partendo daun potenziale vicino a quello della membrana a(≈ –riposo 60 mV) vennero applicate variazioni agradino in senso depolarizzante. Le correnti inrisposta hanno valore iniziale negativo fino a < 50mV (potenziale Na = 55 mV per assonecalamaro), oltre tale valore la corrente è tutta diefflusso. Il valore a -10
mV è un valore intermedio tra i potenziali di K ed Na per cui in quella curva si possono osservare i due contributi ionici nelle varie fasi di movimento delle due specie ioniche. Utilizzando delle neurotossine (tetrodossina) si è riusciti a bloccare una delle due specie ioniche in modo da ottenere i flussi di cariche separati per K ed Na (fig. al lato).
Lezioni di Biofisica
Propagazione dell'impulso nervoso nell'assone
Quando analizziamo la propagazione dell'impulso nervoso dobbiamo tener conto che la corrente assiale si addiziona alle correnti attraverso la membrana. I valori di r, ri o rappresentano le resistenze interna ed esterna dell'assone per unità di lunghezza.
Lezioni di Biofisica
Propagazione dell'impulso nervoso nell'assone dell'assone
La figura a fianco illustra il potenziale di membrana sotto attivazione, le conduttanze di sodio e potassio e la corrente che attraversa la membrana col suo valore capacitivo.
eresistivo con le seguenti considerazioni:
- Il potenziale interno aumenta per la conduttanza del sodio. In questo momento la corrente è essenzialmente capacitiva per il lento spostarsi degli ioni Na e K.
- Il circuito locale depolarizza la membrana fino al valore della soglia di attivazione. L'attivazione
- Parte allora con un aumento della conduttanza del sodio.
- Quindi inizia ad aumentare la conduttanza del potassio con uno sfasamento rispetto al sodio.
- Quando si raggiungono valori accettabili tra decremento Na ed incremento K, il potenziale di membrana raggiunge il massimo quindi decrementa.
- Al termine della fase di ripolarizzazione, la fuoriuscita del K fa scendere il potenziale al di sotto del valore di quiete (iperpolarizzazione).
- A questo punto interviene la pompa Na-K a ripristinare il valore di quiete.
I correnti totali longitudinale intra ed extracellulare i corrente totalei,o mtransmembrana per unità di lunghezza Assone, i , i componentimC
Capacità e correnti ioniche della corrente transmembrana per unità di lunghezza dell'assone.
Lezioni di Biofisica
La forma di propagazione dell'impulso nervoso
dell'andamento
Alcuni esempi del potenziale di membrana
durante una depolarizzazione per una cellula e di
impulso dell'assone
propagazione nervoso in un punto
sotto influsso di temperatura (modifica della scala dei tempi).
Lezioni di Biofisica Pompa Sodio-Potassio
La composizione ionica intra-cellulare a lungo
termine è conservata dalla pompa Na-K.
In condizioni di potenziale risultante nullo sull'efflusso l'influsso
membrana cellulare di K e di Na sono equivalenti. Recentemente ci si è
accorti che con 2 moli di K pompate dentro ce ne sono 3 di Na pompate fuori.
Pertanto la pompa è definita elettrogena e deve
essere considerata nei modelli quantitativi delle
correnti di membrana.
Si può concludere che, per i potenziali elettrici
al termine degli scambi attraverso la membrana,
È come se:- V = - 90 mVm
- V = +65 mVNa
- V = - 101 mVK
- V = - 90 mVCl
Risposta che agisce su muscoli ed organi. Tale risposta può essere automatica o sotto controllo della volontà. Le fibre nervose presinaptiche sono ingeneri slargate nella parte terminale a formare il bottone sinaptico. In esso sono presenti le vescicole che contengono il neurotrasmettitore chimico. L'arrivo dell'azione, impulso, come potenziale apre i canali Ca2+ che riversano un flusso di ioni calcio. Questo dà luogo ad un spostamento fino alla fusione delle vescicole sinaptiche nel gap sinaptico per esocitosi liberandovi dentro il neurotrasmettitore.
Lezioni di Biofisica
Struttura e funzione della Sinapsi
La funzione della sinapsi è di trasferire l'attività elettrica (informazione) da un tipo di cellula ad un altro tipo. Il trasferimento può essere da cellula nervosa ad altra differente (neuro-neuro) o da nervo a muscolo (neuro-myo). La regione tra la membrana pre-postsinaptica è molto sottile (30-50 nm) ed è definita fenditura sinaptica.
o gap sinaptico. Le comunicazioni elettriche attraverso le cellule pre-postgiunzionali non attraversano lo spazio ma utilizzano un mediatore chimico con la seguente sequenza di eventi: 1. Un impulso raggiunge il terminale posto alla fine della cellula presinaptica. 2. Viene rilasciato un neurotrasmettitore che diffonde attraverso il gap sinaptico andando a legare al recettore sulla membrana specializzata della cellula postsinaptica. 3. Il trasmettitore produce dei canali per una o alcune specie ioniche risultanti dal cambio del potenziale di membrana. Se depolarizzante, dà luogo ad un potenziale di eccitazione postinaptica (EPSP); se iperpolarizzante, produce un potenziale di inibizione postsinaptico (IPSP). In figura la sinapsi tra assone mielinico ed una cellula muscolare, una giunzione neuromuscolare (neuro-myo). Nel muscolo cardiaco lo spazio intercellulare tra cellule confinanti della stessa struttura è costituito da una giunzione gap, cheoffre bassa resistenza al cammino elettrico e può essere considerata come una sinapsi elettrica myo-myo. Ma quando cambia struttura (da atrio a ventricolo) nelle cellule confinanti subentra IPSP. Lezioni di Biofisica: All'arrivo d'azione, eccitazione ed inibizione sinaptica di un impulso sul terminedi giunzione neuro-myo di un neurone motorio, l'ACh viene rilasciata nella fenditura. Essa diffonde attraverso il gap alla membrana muscolare dove si lega a recettori specializzati, dando luogo ad una simultanea permeabilità della membrana sia per gli ioni Na che K. La membrana depolarizza dando luogo ad un potenziale post-sinaptico. Questo processo è sempre eccitatorio e da luogo ad un potenziale di azione nel muscolo. L'inibizione sinaptica avviene nelle giunzioni neuro-neuro quando la presinaptica rilascia un segnale di trasmissione chimica che iperpolarizza la membrana postsinaptica. L'iperpolarizzazione, in pratica,è dovuta ad una elevata permeabilità del Cl. Un singolo evento eccitatorio sulla sinapsi neuro-neuro è insufficiente a depolarizzare la membrana postgiunzione. Infatti sulle cellule post-giunzione pervengono migliaia di segnali, sia eccitatori che inibitori, che, sommandosi spazialmente e temporalmente, danno luogo ad una fluttuazione dei potenziali di membrana ma non ad un potenziale di azione. Ma se l'inibizione segnale incrementa di ulteriori 10-15 mV allora si produce un potenziale di azione. Altro meccanismo di inibizione è presinaptica. Questo avviene quando sullo stesso terminale presinaptico perviene una fase presinaptica eccitatoria di un altro assone che depolarizza parzialmente la cellula presinaptica. Di conseguenza il trasmettitore si riduce e quindi di conseguenza anche il grado di eccitazione postsinaptico dando luogo ad una sorte di effetto inibitorio. Questa riduzione è in genere di 1/e e la fase di caduta.
EPSP è caratterizzata da una costante di tempo (tempo morto). additivo di una sinapsi è quindi diLezioni di Biofisicatipo non lineare.
Modello elettrico della Sinapsil'altroLa struttura tra un lato e della sinapsi neuro-myo è rappresentabile come il circuitosopra illustrato. Al giungere di un potenziale di eccitazione vi è produzione di ACh (acetilcolina)che chiude il circuito e quindi vi è passaggio di ioni Na e K. Quando invece giunge unaall'inibizione.iperpolarizzazione, con flusso aumentato di Cl, il circuito si riapre dando luogoLezioni di Biofisica Nell'analisi
Le cellule recettori di come operino gli impulsisensori per il corpo umano dobbiamoconsiderare le innumerevoli cellule-recettorispecializzate. Questo tipo di cellule sonoparticolarmente sensibili a particolari impulsisensoriali dando luogo ad una risposta chegenera un treno di impulsi di azione.
Uno dei principali fattori per la soprav-dell'organismovivenza vivente
è la sua capacità di reazione a stimoli esterni. Gli organi sensori hanno questa specialità. La risposta sia fisica che chimica a questi stimoli produce informazioni al sistema nervoso centrale. Ad es. nell'occhio, fotorecettori coni e bastoncelli, possono rispondere alla pressione ma hanno una soglia particolarmente bassa per certe frequenze delle radiazioni EM luminose di quella loro sensibilità agli stimoli luminosi. Queste cellule recettori le possiamo suddividere in due categorie: