Sistemi biologici - Termodinamica

Cellule e Potenziali elettrici Come abbiamo visto la membrana di

separazione è il confine tra interno ed

esterno di una cellula nervosa.

All’interno all’esterno

ed della

dell’assone

cellula e esistono una serie

di sostanze sotto forma ionica, ciascuna

con una propria concentrazione.

Nella condizione di riposo vi è sulla

superficie della membrana una

distribuzione di cariche, e quindi di

ioni, ben precisa. Nelle cellule nervose

vi è una prevalenza di ioni negativi

all’interno della superficie di

all’esterno.

membrana e positivi

Questa distribuzione crea una

differenza di potenziale che, sempre

–

nelle cellule nervose è di 90 mV

all’esterno,

rispetto nella condizione di

stato stazionario.

Lezioni di Biofisica

Cellule e Potenziali elettrici Nella condizione di riposo si

compensano il lavoro delle differenze

di potenziale e quello delle differenze

l’equazione

di concentrazione con di

Nernst ΔV

Q = k T ln c /c

0 i

Questa equazione, valida per la

fisica classica, non lo è per quella

relativistica per cui è stata modificata

da Planck ed Einstein nel modo più

aderente alla realtà per lo ione k simo



J = -D z F (c + c z F/RT )

k k k k k k



dove rappresenta il potenziale

elettrico (V), z la valenza dello ione,

D la costante di diffusione (di Fick)

ed F la solita costante di Faraday (23

kc/mole).

Lezioni di Biofisica In accordo alle ipotesi di Bullock (1959) i

Cellule e Potenziali elettrici potenziali di membrana si suddividono in

potenziale a riposo e potenziale di

scambio.

Il potenziale di scambio, che

produce delle variazioni sulla membrana,

permette che, durante la sua azione, la

membrana diventi permeabile agli ioni

leggeri, essendo sempre non permeabile

alle macromolecole (solo per sistema

nervoso).

Pertanto vi sono tre differenti tipi di

potenziali:

1. Potenziale pacemaker; attività intrinseca

delle cellule senza eccitazione esterna

2. Potenziale di trasduzione ;

attraversamento ionico della membrana

per eventi esterni; questi include

potenziale generatore/recettore prodotto

dai recettori ed il potenziale synaptico

conseguente alla sinapsi. Ambedue

possono essere inibitori o eccitatori

3. Potenziale di azione; è conseguente al

E’

secondo quando esso supera la soglia.

“tutto niente”

del tipo o e procede

Lezioni di Biofisica inattenuato lungo la struttura o la fibra.

Cellule e Potenziali elettrici La concentrazione dello ione Na+ è circa

all’esterno

10 volte maggiore della

membrana, mentre la concentrazione del

K+ è circa trenta volte maggiore

all’interno. Quando il potenziale di

l’alto

membrana varia verso di almeno 40

mV, Allora la membrana diventa

permeabile al Na+ che porta velocemente il

potenziale interno a quasi +20 mV. Quindi

con azione più lenta il potassio viene

dismesso dalla cellula fino alla fase di

iperpolarizzazione che porta il potenziale

–100

interno a c.a mV.

La durata delle fasi di depolarizzazione,

ripolarizzazione ed iperpolarizzazione è di

1 ms. Per rientrare nella condizione di

riposo interviene la pompa Na-K a

recuperare le concentrazioni dei vari ioni

ai valori originali.

Lezioni di Biofisica

Cellule e Potenziali elettrici Se definiamo

• V il potenziale di membrana

m

• +

V la d.d.p. intra-extra cellulare per K

k

quando la V prevale rispetto alla V si innesca

k m

una depolarizzazione con conseguente inizio di

+

fuoriuscita di K che, dopo le fasi iniziali, si

accentua.

Quindi si innesca la ripolarizzazione durante

+

la quale continua ad esserci fuoriuscita di K .

anch’essa

Essendo la cellula un circuito RC, il

segnale elettrico termina con una iperpolariz-

l’interno

zazione che produce un flusso verso

+

di ioni K , mentre in fase centro-finale della

depolarizzazione e tutta la ripolarizzazione, la

membrana blocca ulteriore accesso agli ioni

+

Na e durante la iperpolarizzazione ne fa

dell’eccesso.

fuoriuscire una parte

Lezioni di Biofisica Cellule e Potenziali elettrici

Conduttanza del Potassio

Gli ioni di potassio attraversano la

membrana utilizzando soltanto canali specifici

per il potassio. Hodgkin-Huxley hanno

l’apertura

supposto che e la chiusura di questi

canali sia controllata elettricamente da

particelle cariche definite particelle-n. La

posizione di apertura è descritta dalla presenza

1)

di n, quella di chiusura da 1-n (0 n

Il modello di Hodgkin-Huxley per il potassio

descrive la risposta delle particelle-n ad una

rapida depolarizzazione. Inizialmente la

frazione di potassio in posizione di uscita è

 

piccola in quanto è piccola e è più grande

n n



( e sono i coefficienti del rateo di

n n

trasferimento delle particelle n dallo stato

chiuso a quello aperto del canale e viceversa).



Durante la depolarizzazione aumenta e

n



diminuisce per cui n tende esponenzialmente

n

ad un grande valore.

Quindi parte il processo di ripolarizzazione

 

dove diventa più grande di e quindi gli

n n

ioni potassio vengono ribloccati, con un

andamento del tipo potenziale decrescente,

nella cellula attraversando la membrana.

Quello che resta viene riportato alla

concentrazione a riposo interna/esterna dalla

Lezioni di Biofisica pompa sodio/potassio.

Cellule e Potenziali elettrici

Conduttanza del Sodio

Il processo di conduttanza del sodio è

inizialmente simile a quello del potassio a

parte una maggior velocità di conduzione di

circa 10 volte. Hodgkin-Huxley postularono la

un’ulteriore

presenza di particella m addetta

al controllo di apertura per i canali del sodio

ed una particella di disattivazione h.

Il modello di Hodgkin-Huxley per il sodio

durante un potenziale di azione prevede che

nella prima fase della depolarizzazione il sodio

penetra nella cellula portandola ad un

potenziale positivo con un processo analogo a

quello del potassio. Però non viene mantenuta

l’intera

la conduttanza del sodio durante

durata della fase di depolarizzazione, dando

dell’accesso

luogo ad un blocco durante le fasi

medio-finali di depolarizzazione e tutta la

ripolarizzazione; mentre nella iperpolarizza-

zione si inverte il flusso. Per spiegare questo

l’esistenza

fenomeno introdussero di una

particella disattivante h. Pertanto in presenza

di questa particella, anche se ci sono tre

particelle m, comunque vi è blocco del flusso.

Lezioni di Biofisica L’esperimento

La membrana di Hodgkin-Huxley di HH

Il sistema di equazioni di HH è largamente empirico. Il

modello elettrico è composto da una membrana capacitiva,

conduttanze non lineari per Na e K e da un elemento di

perdita lineare (L). Per cui, considerata una combinazione

parallela di capacità e conduttanza, la corrente che

dell’assone

attraversa la membrana sarà:

J = c dV/dt + ( J + J + J )

m m Na K L

Come meglio riportate nella diapo successiva.

3 4

g = g* m h g = g* n

I valori di conduttanza e

Na Na K K

dove g* rappresenta il valore di massima conduttanza ed m,

n, ed h sono le variabili di attivazione e disattivazione che

modulano la conduttanza massima e sono governate dalle

equazioni differenziali del 1° ordine della diapo successiva.

V , V V

Mentre i potenziali ed sono gestiti

Na K L xo xi

dall’equazione V = (RT/z F )ln c /c .

di Nernst. x x

Propagazione del potenziale di azione

Posti due microelettrodi nei punti x e x rispetto al punto di

1 2

nell’assone

stimolo, del calamaro gigante, si misura il progredire

l’ampiezza

del potenziale di azione valutando del picco [V (V -V )],

p p r

V

il potenziale di ripolarizzazione della membrana, la durata

a

media del potenziale di azione t , la velocità di propagazione

a

dell’onda v = (x -x )/ (t -t ). Parametri che non variavano al

2 1 2 1

dell’ampiezza dell’impulso

variare di potenziale a condizione che

Lezioni di Biofisica fosse sopra la soglia.

L’Esperimento di Hodgkin-Huxley Il clamp-voltage

Per osservare e misurare come le correnti

attraversano la membrana per determinati valori

di potenziale HH realizzarono un clamp-voltage

cioè un potenziale elettrico costante lungo

l’assone tra i due microelettrodi infilandovi un

elettrodo longitudinale ( Ø< 1mm). Partendo da

un potenziale vicino a quello della membrana a

(≈ –

riposo 60 mV) vennero applicate variazioni a

gradino in senso depolarizzante. Le correnti in

risposta hanno valore iniziale negativo fino a < 50

mV (potenziale Na = 55 mV per assone

calamaro), oltre tale valore la corrente è tutta di

efflusso. Il valore a -10 mV è un valore

intermedio tra i potenziali di K ed Na per cui in

quella curva si possono osservare i due contributi

ionici nelle varie fasi di movimento delle due

specie ioniche. Utilizzando delle neurotossine

(tetrodossina) si è riusciti a bloccare una delle

due specie ioniche in modo da ottenere i flussi di

cariche separati per K ed Na(fig. al lato).

Lezioni di Biofisica

Propagazione dell’impulso nervoso nell’assone

Quando analizziamo la propagazione

dell’impulso nervoso dobbiamo tener conto che

la corrente assiale si addiziona alle correnti

attraverso la membrana. I valori di r , r

i o

rappresentano le resistenze interna ed esterna

dell’assone.

per unità di lunghezza

Lezioni di Biofisica

Propagazione dell’impulso nervoso nell’assone dell’assone

La figura a fianco illustra il potenziale di membrana sotto

attivazione, le conduttanze di sodio e potassio e la corrente che

dell’assone

attraversa la membrana col suo valore capacitivo e

resistivo con le seguenti considerazioni:

1. Il potenziale interno aumenta per la conduttanza del sodio. In questo

momento la corrente è essenzialmente capacitiva per il lento spostarsi degli

ioni Na e K.

2. Il circuito locale depolarizza la membrana fino al valore della soglia di

attivazione. l’attivazione

3. Parte allora con un aumento della conduttanza del sodio.

4. quindi inizia ad aumentare la conduttanza del potassio con uno sfasamento

rispetto al sodio.

5. Quando si raggiungono valori accettabili tra decremento Na ed incremento K,

il potenziale di membrana raggiunge il massimo quindi decrementa.

6. Al termine della fase di ripolarizzazione, la fuoriuscita del K fa scendere il

potenziale al di sotto del valore di quiete (iperpolarizzazione).

7. A questo punto interviene la pompa Na-K a ripristinare il valore di quiete.

I correnti totali longitudinale intra ed extracellulare i corrente totale

i,o m

transmembrana per unità di lunghezza Assone, i , i componenti

mC mI

capacitative e ioniche della corrente transmembrana per unità di lunghezza

dell’ assone.

Lezioni di Biofisica

La forma di propagazione dell’impulso nervoso

dell’andamento

Alcuni esempi del potenziale di membrana

durante una depolarizzazzione per una cellula e di

dell’impulso dell’assone

propagazione nervoso in un punto

sotto influsso di temperatura (modifica della scala dei tempi).

Lezioni di Biofisica Pompa Sodio-Potassio

La composizione ionica intra-cellulare a lungo

termine è conservata dalla pompa Na-K.

In condizioni di potenziale risultante nullo sulla

l’efflusso l’influsso

membrana cellulare di K e

di Na sono equivalenti. Recentemente ci si è

accorti che con 2 moli di K pompate dentro ce

ne sono 3 di Na pompate fuori.

Pertanto la pompa è definita elettrogena e deve

essere considerata nei modelli quantitativi delle

correnti di membrana.

Si può concludere che, per i potenziali elettrici

al termine degli scambi attraverso la

membrana, è come se :

• V = - 90 mV

m

• V = +65 mV

Na

• V = - 101 mV

K

• V = - 90 mV

Cl

Mentre il movimento di cariche è dovuto alla

differenza di potenziale, la pompa Na-K

Lezioni di Biofisica funziona ad energia metabolica.

Gli stimoli elettrici e le strutture del cervello

Uno studio del sistema nervoso porta necessariamente alla valutazione delle funzioni delle cellule

sensoriali collocate alla periferia del corpo umano. Queste cellule producono e trasportano i segnali al

l’udito, l’olfatto,

cervello fornendo i vari input sensoriali come la visione, il tatto, la postura ecc. e ne

ricevono input motori come il movimento, la mimica ecc. Queste cellule periferiche rispondono allo stimolo

d’azione

producendo degli impulsi trasformati in codici che convergono, tramite assoni - lungo un cammino

ascendente ed attraverso le sinapsi - in punti specifici del cervello. In tali punti altre cellule nervose nel

cervello rielaborano i segnali codificati dando luogo alla risposta che agisce su muscoli ed organi. Tale

risposta può essere automatica o sotto controllo della volontà.

Le fibre nervose presinaptiche sono in

genere slargate nella parte terminale a

formare il bottone sinaptico. In esso sono

presenti le vescicole che contengono il

L’arrivo

trasmettitore chimico. dello

d’azione,

impulso, come potenziale apre i

2+

canali Ca che riversano un flusso di ioni

calcio. Questo da luogo ad uno

spostamento fino alla fusione delle

vescicole sinaptiche nel gap sinaptico per

exocitosi liberandovi dentro il neuro-

trasmettitore.

Lezioni di Biofisica

Struttura e funzione della Sinapsi La funzione della sinapsi è di trasferire

l’attività elettrica (informazione) da un tipo di

cellula ad un altro tipo. Il trasferimento può

essere da cellula nervosa ad altra differente

(neuro-neuro) o da nervo a muscolo (neuro-

myo) la regione tra la membrana pre-post

sinaptica è molto sottile (30-50 nm) ed è

definita fenditura sinaptica o gap sinaptico. Le

comunicazioni elettriche attraverso le cellule

pre-postgiunzionali non attraversano lo spazio

ma utilizzano un mediatore chimico con la

seguente sequenza di eventi:

d’azione

a) Un impulso raggiunge il terminale

posto alla fine della cellula presinaptica:

b) Viene rilasciato un neurotrasmettitore che

diffonde attraverso il gap sinaptico andandosi

a legare al recettore sulla membrana

specializzata della cellula postsinaptica;

l’apertura

c) il trasmettitore produce dei canali per una o alcune specie ioniche risultanti dal cambio del

potenziale di membrana. Se depolarizzante, da luogo ad un potenziale di eccitazione postinaptica EPSP ; se

iperpolarizzante produce un potenziale di inibizione postsinaptico IPSP.

In figura la sinapsi tra assone mielinico ed una cellula muscolare, una giunzione neuromuscolare (neuro-myo).

Nel muscolo cardiaco lo spazio intercellulare tra cellule confinanti della stessa struttura è costituito da una

dell’impulso

giunzione gap, che offre bassa resistenza al cammino elettrico e può essere considerata come una

sinapsi elettrica myo-myo. Ma quando cambia struttura (da atrio a ventricolo) nelle cellule confinanti subentra

IPSP Lezioni di Biofisica All’arrivo d’azione

Eccitazione ed Inibizione sinaptica di un impulso sul termine

di giunzione neuro-myo di un neurone motorio,

l’ACh

viene rilasciata nella fenditura. Essa

diffonde attraverso il gap alla membrana

muscolare dove si lega a recettori specializzati,

dando luogo ad una simultanea permeabilità

della membrana sia per gli ioni Na che K. La

membrana depolarizza dando luogo ad un

d’azione

potenziale post-sinaptico. Questo

processo è sempre eccitatorio e da luogo ad un

potenziale di azione nel muscolo.

L’inibizione sinaptica avviene nelle giunzioni

l’attività

neuro-neuro quando presinaptica

rilascia un segnale di trasmissione chimica che

iperpolarizza la membrana postsinaptica.

L’iperpolarizzazione, in pratica, è dovuta ad una

elevata permeabilità del Cl.

Un singolo evento eccitatorio sulla sinapsi

neuro-neuro è insufficiente a depolarizzare la

membrana postgiunzione.

Infatti sulle cellule post-giunzione pervengono migliaia di segnali, sia eccitatori che inibitori, che, sommandosi spazialmente e

temporalmente, danno luogo ad una fluttuazione dei potenziali di membrana ma non ad un potenziale di azione. Ma se il

l’inibizione

segnale incrementa di ulteriori 10-15 mV allora si produce un potenziale di azione. Altro meccanismo di inibizione è

presinaptica. Questo avviene quando sullo stesso terminale presinaptico perviene una fase presinaptica eccitatoria di un altro

assone che depolarizza parzialmente la cellula presinaptica. Di conseguenza il trasmettitore si riduce e quindi di conseguenza

anche il grado di eccitazione postsinaptico dando luogo ad una sorte di effetto inibitorio. Questa riduzione è in genere di 1/e e la

dell’ L’effetto

fase di caduta EPSP è caratterizzata da una costante di tempo (tempo morto). additivo di una sinapsi è quindi di

Lezioni di Biofisica

tipo non lineare.

Modello elettrico della Sinapsi

l’altro

La struttura tra un lato e della sinapsi neuro-myo è rappresentabile come il circuito

sopra illustrato. Al giungere di un potenziale di eccitazione vi è produzione di ACh (acetilcolina)

che chiude il circuito e quindi vi è passaggio di ioni Na e K. Quando invece giunge una

all’inibizione.

iperpolarizzazione, con flusso aumentato di Cl, il circuito si riapre dando luogo

Lezioni di Biofisica Nell’analisi

Le cellule recettori di come operino gli impulsi

sensori per il corpo umano dobbiamo

considerare le innumerevoli cellule-recettori

specializzate. Questo tipo di cellule sono

particolarmente sensibili a particolari impulsi

sensoriali dando luogo ad una risposta che

genera un treno di impulsi di azione.

Uno dei principali fattori per la soprav-

dell’organismo

vivenza vivente è la sua capacità

di reazione a stimoli esterni. Gli organi sensori

hanno questa specialità. La risposta sia fisica

che chimica a questi stimoli produce infor-

mazioni al sistema nervoso centrale. Ad es. i

dell’occhio,

fotorecettori coni e bastoncelli,

possono rispondere alla pressione ma hanno

una soglia particolarmente bassa per certe

frequenze delle radiazioni EM luminose di qui

la loro sensibilità agli stimoli luminosi.

Queste cellule recettori le possiamo suddividere principalmente in : dell’olfatto

1. Extrarecettori: a) fotorecettori delle retina per la visione; b) chemiorecettori e gusto; c)

meccanorecettori per il suono nella coclea o per il tatto nella pelle; d) Termorecettori per la sensazione di caldo e

freddo dell’arteria dell’aorta,

2. Intrarecettori: a) chemiorecettori carotidea e rispondono alla pressione parziale

dell’ossigeno e nei centri respiratori a quella del biossido di carbonio; b) meccanorecettori del labirinto; c)

nell’ipotalamo

osmorecettori per la misura della pressione osmotica del sangue.

3. Propriocettori: a) perno del muscolo, rispondono al cambio-lunghezza muscolo; b) organo del Golgi, misura

Lezioni di Biofisica

la tensione muscolare.

Anatomia del Cervello Gli impulsi di azione generati

dai neuroni sensori dei terminali

distali si propagano dapprima

nelle cellule corporee prossimali,

quindi, in avanti lungo gli assoni,

convergono in ascesa lungo la

corda spinale fino alla parte

inferiore del sistema nervoso

centrale. Qui i segnali sono ceduti

ad altri neuroni che a loro volta li

cedono in avanti. Dopo tre o

quattro cessioni il segnale

raggiunge una particolare loca-

zione della corteccia cerebrale.

La complessità di questi processi

non è ben nota anche se siamo in

grado di stabilire le aree finali

degli impulsi sensori.

Lezioni di Biofisica

Le Funzioni del Cervello

La gran parte delle informazioni dagli organi sensoriali vengono comunicate al cervello

attraverso la corda spinale. Vi sono, sia a livello della corda spinale che del cervello, tratti

particolari che gestiscono le varie modalità.

Lezioni di Biofisica

I Nervi del Cranio

Nel sistema nervoso centrale vi sono 12 nervi craniali che svolgono funzioni

differenziate.

Lezioni di Biofisica

Modello cardiaco di Di Francesco e Noble (1985)

Di Francesco e Noble (1985) applicarono il

formalismo matematico e la tecnica sperimentale di HH

alle fibre cardiache del Purkinje. In tal modo

l’esistenza

postularono di almeno 11 fasi separate per le

modificazioni ioniche, governate da una equazione

differenziale non lineare del tipo:



J = -



con = valore di conduttività settoriale

 = differenza di potenziale

 = laplaciano dello spazio.

Lezioni di Biofisica

Modello cardiaco di Di Francesco e Noble (1985)

ogni fase è governata da un

“modello

andamento del tipo di

HH“.

membrana di

Lezioni di Biofisica

Fibre del muscolo cardiaco e loro orientamento

Anche le cellule muscolari del cuore

“miociti” rispondono ad un potenziale di

attivazione analogo a quello di HH con

scambi degli stessi ioni. Il valore del

potenziale è di - 90 mV per le cellule

muscolari e non. Unica differenza è che nel

l’impulso

cuore elettrico, a differenza di

quello nervoso scheletrico, non è

unidirezionale.

Lezioni di Biofisica

Propagazione del segnale elettrico nel cuore

Lezioni di Biofisica

La formazione del segnale E.C.G

Lezioni di Biofisica Nel triangolo di Einthoven sono riportati i segnali di

V , V e V dove:

I II III

La formazione del segnale E.C.G  

–

V =

I L R

 

–

V =

II F R

 

–

V =

III F L

Wilson propose un sistema di riferimento centrale e

l’attuale

Waller con ambedue i piedi.

Il circuito di Goldberger con amplificazione

sono riportati i segnali di aV , aV e aV

R L F

Lezioni di Biofisica Biofisica e Tecnologie Biomediche

E.C.G Attualmente usiamo un sistema a 12

elettrodi : 3 del triangolo di Einthoven, 3

di quello amplificato di Goldberger e 6

sulla parete toracica.

A sn è indicata in figura la disposizione

degli elettrodi posti sulla parete toracica

esterna in corrispondenza della pompa

cardiaca.

Lezioni di Biofisica

La formazione del segnale E.C.G

Lezioni di Biofisica

La formazione del segnale E.C.G

Lezioni di Biofisica l’anatomica

Per differenza tra atri e ventricoli, nella

Le basi della diagnosi con ECG sequenza di depolarizzazione e ripolarizzazione, vi

possono essere delle deflessioni dovute ad una non

corretta sequenza P-QRS-T.

Diagnosi del ritmo cardiaco. Le condizioni di

normalità sono facilmente identificabili dalla

d’onda

caratteristica forma e dalla sua ampiezza. Il

QRS A =1,3 mV, t= 0.08-0.09 s. La P A= 0.1 mV, t=0,1

s. T = valori doppi di P. La T segue la QRS dopo 0,16

s.

Il ritmo cardiaco si suddivide in sopra-

ventricolare e ventricolare.

Lezioni di Biofisica Oersted nel 1820 scoprì che una corrente elettrica pulsata

l’ago

Stimolazione Magnetica che percorreva un conduttore faceva deviare periodicamente di

una bussola. In tal modo postulò che un segnale elettrico generava un

segnale magnetico. Pochi anni dopo Biot e Savart ne descrissero la

legge di produzione con la formula:

B l

k’ i 2

= x r/ r

Dove l è il tratto percorso dalla corrente i ed r è la distanza di quel

tratto dal punto in cui si valuta il campo magnetico. Per cui come nel

campo elettrico prodotto in un punto da una distribuzione di cariche ,

anche il campo magnetico è prodotto in un punto da una distribuzione

di correnti in movimento. Pertanto le cariche elettriche in movimento

generano un campo magnetico indotto ( B = vettore induzione

magnetica).

–

Viceversa sappiamo per la legge di Faraday - che un

campo magnetico variabile produce una forza

elettromotrice indotta.

/t 

E - dove = BA

=

Unica differenza è che questi campi indotti non sono

conservativi, cioè al cessare del sistema pulsante che li

produce, cessa tutto. Maxwell postulò quindi che campi

elettrici e campi magnetici oscillanti fossero strettamente

interconnessi. Furono cosi fissate le sue celebri equazioni

rese valide soprattutto per le onde elettromagnetiche.

Lezioni di Biofisica

Stimolazione Magnetica l’origine

Pertanto possiamo asserire che dei

nell’attività

campi biomagnetici sia individuata elettrica

dei tessuti biologici. Per cui questa correlazione può

all’inverso,

essere utilizzata, nelle procedure di

stimolazione dei tessuti biologici.

La stimolazione magnetica è un metodo per stimolare i

tessuti eccitabili utilizzando una corrente elettrica indotta

all’interno mediante un campo magnetico esterno,

variabile nel tempo (pulsato).

Il vantaggio di questi campi è dovuto al fatto che i campi

magnetici pulsati possono essere schermati solo con una

gabbia di Faraday, mentre qualunque tessuto, anche il più

isolante non è in grado di opporsi alla loro penetrazione. Il

primo esperimento in questo campo fu effettuato da

Thompson nel 1910 sulla retina. Successivamente è stato

dimostrato nel 1980 da Nilsson et al che si può produrre

stimoli sulla retina con un campo da 10 mT e frequenza di

20 Hz. Dal 1965 in poi numerosi Autori hanno utilizzato

stimoli magnetici, dapprima sinusoidali quindi pulsati, per

sull’uomo

produrre stimolazioni muscolari sia che sugli

animali e successivamente anche stimoli delle strutture

nervose superficiali. Di qui le tecniche di Magnetoterapia e

Lezioni di Biofisica

Magnetostimolazione. I recettori sensoriali sono cellule nervose

Trasduzioni sensoriali specializzate e la loro membrana superficiale

l’interfaccia l’universo

rappresenta tra degli

stimoli ed il sistema nervoso centrale.

l’energia

Pertanto degli stimoli diviene

informazione al SNC tramite i recettori

sensoriali; ma tali stimoli non operano sul

l’azione

recettore una conversione di energia;

dello stimolo è solo quella di far rilasciare una

dell’energia

parte contenuta nella cellula. Quindi

lo studio dovrà determinare:

a. Quali processi cellulari e molecolari sono

coinvolti nella trasformazione dello stimolo in

messaggio nervoso; l’informazione

b. In che modo raccolta dal

recettore venga trasmessa ai centri nervosi ed

elaborata.

La sensibilità di un recettore viene definita

l’ampiezza

come il rapporto tra della risposta e

l’intensità della stimolazione.

L’intensità nell’unità

dello stimolo può essere definita come flusso di energia di tempo e quindi dimensionalmente è una

dell’informazione

potenza per unità di area. Nel processo di riconoscimento sensoriale bisognerà distinguere tra aspetto

l’intensità.

qualitativo, natura dello stimolo, ed aspetto quantitativo, che ne valuta

In alcuni sistemi la stimolazione sensoriale non genera di per se una scarica di impulsi ma si limita a modulare la

frequenza di una scarica preesistente. Lo stimolo sensoriale quindi genera un aumento della permeabilità di membrana a

specie ioniche il cui potenziale di membrana è positivo rispetto al potenziale di membrana a riposo e pertanto conduce ad

quest’ultima

una depolarizzazione. Se è sufficientemente alta produce una scarica di impulsi.

Lezioni di Biofisica

Modelli

Vi sono importanti eccezioni, in alcuni casi la depolarizzazione non è accompagnata da potenziali di azione, in altri la

risposta da luogo direttamente ad iperpolarizzazione. In questi casi il segnale del recettore viene trasferito immutato alle

cellule nervose adiacenti e sono queste ad effettuare la codifica di potenziale in impulsi nervosi.

Se consideriamo il trasduttore come una scatola nera nella quale vi è un segnale di ingresso ed un certo segnale di uscita,

le equazioni che descrivono la relazione ingresso-uscita prendono il nome di modello. Però questo utile artificio è valido solo

in casi di linearità, quando frequentemente prevale la non linearità. Infatti le nostre sensazioni non sono proporzionali

all’intensità all’esponenziale

dello stimolo ma al logaritmo o o a combinazioni o a differenziali in presenza di alti stimoli. A

sull’intensità,

volte interviene un feedback negativo, differenziato che controlla il guadagno del sistema, agendo come un

Lezioni di Biofisica

potenziometro.

L’Occhio ed i segnali elettrici L’occhio è dotato di un proprio campo

elettrico che nulla ha a che fare con le stimolazioni

luminose. Infatti in assenza di luce oppure ad occhi

l’occhio

chiusi si comporta come un dipolo con la

cornea polo positivo e la retina polo negativo. La DDP

corneo-retinale è compresa tra 0,4 e 1,0 mV.

Questi valori non sono prodotti da fenomeni di

eccitazione dei tessuti ma ad un più elevato rateo

metabolico della retina. Negli invertebrati questa

polarità è opposta a quella dei vertebrati.

Questa differenza di potenziale e la rotazione

dell’occhio si possono misurare con una coppia di

elettrodi - del tipo lente a contatto - posti sulla

superficie periorbitale (EOG - elettrooculogramma).

dell’occhio;

Tale misura serve a valutare il movimento

dell’occhio –

in particolare i piccoli movimenti

–

nistagmogramma che valutano sia il sistema di

visione sia il sistema vestibolare con le conseguenti

valutazioni cliniche. Il cristallino si comporta come

una lente che mette a fuoco le scene esterne sulla

Quest’ultima

retina. è composta da tipi differenti di

cellule sensorie che hanno lo scopo di trasformare le

immagini in potenziali recettori che tramite il nervo

ottico saranno trasferiti al cervello. Il segnale

registrato sarà definito elettroretinogramma ERG.

L’umor aqueo ha P= 20-25 mmHg.

Lezioni di Biofisica

La struttura della retina La luce, provenendo dall’alto, attraversa

le strutture neurali per giungere ai

fotorecettori, che sono i coni e bastoncelli.

A contatto di questi ultimi vi è l’epitelio

pigmentato retinale (RPE). Quest’ultimo

ha il compito di soddisfare le necessità

metaboliche (ed altre funzioni di

supporto) dei foto-recettori. Si è trovato

sperimentalmente che per ogni

fotorecettore ci siano 10 - 10 molecole di

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pigmento. I bastoncelli rispondono alla

luce fioca mentre i coni a quella brillante

ed ai colori. Pertanto la retina è il luogo

dell’eccitazione visiva. Nei recettori

retinici la proteina di membrana

funzionalmente legata al retinale è la

opsina; per cui il complesso si definisce

rodopsina.

Il processo di trasferimento dell’informazione luminosa in un segnale elettrico di propagazione si

definisce trasduzione. Esso consiste di una isomerizzazione da cis a trans del cromoforo carotenoide, che

da luogo ad una variazione transiente nel potenziale di membrana della cellula. Il risultato è una

risposta graduata, vista come iperpolarizzazione del fotorecettore(cono o bastoncello), ed una corrente

elettrotonica che si diffonde dagli strati esterni verso gli interni.(nucleari e plessiformi).

Lezioni di Biofisica In tal modo il fotorecettore si

La struttura della retina comporta come un fotomoltiplicatore

con un guadagno di c.a 10 volte. Il

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segnale volumetrico combinato dei

conduttori di tutti i fotorecettori da

luogo al potenziale tardivo dei recettori

LRP(Localizzazione Retinica Prefe-

renziale). La struttura sinaptica del

fotorecettore, unitamente ad una

cellula orizzontale ed una bipolare,

prende il nome di triade. Il segnale

trasmesso attraverso l’orizzontale da

luogo ad una inibizione dei recettori

vicini (inibizione laterale) e quindi ad

un aumento del contrasto. La cellula

bipolare risponde elettrotonicamente

con una depolarizzazione o

iperpolarizzazione.

La sinapsi è tra le cellule bipolari ed i ganglioni. La connessione sinaptica è modulata dalle

cellule amacrine.m Il fenomeno è analogo a quello di trasformazione da modulazione di

ampiezza a modulazione di frequenza – cioè un segnali di maggior intensità diventa una

maggiore frequenza - .

Lezioni di Biofisica Vi sono due modi di trasferire energia da un

Il moto Ondulatorio punto ad un altro: (a)associandola ad un punto

materiale, (b) associandola ad un’onda. Pertanto

tutta la meccanica si interessa del moto dei corpi e

delle energie associate, mentre le teorie ondulatorie

giustificano il trasporto di energia senza che vi sia

un supporto materiale su cui poggiarla. Pertanto il

dualismo onda-corpuscolo è stato risolto con la

fisica relativistica da Einstein e de Broglie.

Le onde si suddividono in longitudinali e

trasversali. L’onda è dotata di una sua A ampiezza,



di una sua lunghezza, di un suo T periodo, di una



sua frequenza e di una sua c velocità

l’equazione un’onda

Pertanto di sinusoidale la

potremmo scrivere: t)

Y(x,t) = A sen( kx -

l’onda

a t= 0 inizia e deve ripetersi quando

d’onda.

k=2 da cui k=2/ cioè è il numero

t)= t

Inoltre x= 0 si ha Y(0,t)= Asen(- - Asen

poiché deve ripetere lo stesso valore a t+T si avrà

T=2, =2/T

che quindi (pulsazione).

 /2

Sapendo che la frequenza =1/T =

dell’onda

possiamo definire la velocità come:

  

Lezioni di Biofisica v = /T = = c

Interferenza ed effetti di Superficie

Quando abbiamo due onde

dello stesso tipo che si incontrano

nello spazio per esse è valido il

principio di sovrapposizione cioè si

sommano algebricamente in quel

punto, poi continuano il loro moto

come se non si fossero mai

incontrate.

Nel caso le onde fossero due

onde sinusoidali allora per il

principio di sovrapposizione, la

risultante prende il nome di

interferenza se le onde viaggiano

nella stessa direzione e stesso verso

e di onde stazionarie se viaggiano

in verso opposto.

un’onda

Quando giunge ad una superficie limite essa viene riflessa. Possiamo avere due

l’onda

tipi di riflessione a seconda se la superficie limite sia rigida o flessibile. Nel primo caso

sarà commutata, nel secondo caso tornerà indietro immutata ma con verso opposto.

Lezioni di Biofisica

Onde stazionarie e Risonanti Abbiamo visto che le onde stazionarie

sono quelle che si sovrappongono avendo

verso opposto. Come si vede tali onde, di

, 

stessa A, hanno lo stesso T, ma hanno

ampiezza aumentata o nulla a seconda che

/2.

siano o no sfasate di

d’onda

Quando la riflessione avviene tra due

pareti che hanno tra loro una distanza l pari numeri

/2

interi (n) di volte di allora si crea un sistema

stazionario che si ripete indisturbato nel tempo

dando luogo quindi ad un fenomeno di risonanza.

L’insieme di tutti i possibili modi di oscillazione è

detto serie armonica ed i numeri interi sono i numeri

armonici. Per n=1 si avrà la prima armonica e così di

seguito. Lezioni di Biofisica

Onde complesse e Battimenti Quando invece le onde viaggiano nello

stesso verso ma sono sfasate in modo da dar

luogo a fenomeni di interferenza, questa può

avere un risultato che varia a seconda dei

d’onda

valori di ampiezza, lunghezza e

frequenza. Nel caso a sn hanno stessa A

 /4.

stessa ma sfasata di Il risultato è una

particolare interferenza che dà luogo a

modulazione di ampiezza. In altri casi,

l’interferenza

quando avviene nello spazio, vi

sono punti silenti e punti amplificati.

Nel caso qui a dx si hanno tre onde

la cui interferenza da luogo ad una

curva che non ha più le

un’onda.

caratteristiche di Alla base

l’analisi

di questo principio vi è di

Fourier. Cioè un qualsiasi segnale di

variazione di campi magnetici ed

elettrici che si ripete immutato nel

tempo può essere ricondotto alla

interferenza di onde sinusoidali.

Lezioni di Biofisica

Il suono Il suono è una tipica onda

longitudinale che si accompagna a

fenomeni di compressione e

rarefazione del mezzo in cui sta

viaggiando. In assenza di un mezzo

di supporto il suono non può

propagarsi. Il suono si propaga da

un punto di produzione in modo

radiale cioè è una radiazione. Per

esso sono valide le stesse equazioni

finora esaminate, nonché le stesse

definizioni, a condizione di

l’onda

interpretare non già sonora,

che è longitudinale, ma la sua

variazione di pressione, che è

trasversale.

Lezioni di Biofisica