Sistema nervoso ed endocrino

Sistema nervoso

Il sistema nervoso viene suddiviso in due grosse porzioni:

Sistema nervoso della vita di relazione

Sistema nervoso centrale

• Encefalo
• Midollo spinale

• Nervi cranici e gangli annessi
• Nervi spinali e gangli annessi

Sistema nervoso autonomo

• Simpatico (o ortosimpatico)
• Parasimpatico
• Enterico

Non dobbiamo distinguerli in maniera netta, esistono dei centri di integrazione che integrano l’attività di queste due parti. Dal punto di vista anatomico sono esistenti dei neuroni simpatici e parasimpatici anche ad esempio all’interno del midollo spinale.

Midollo spinale

Il midollo spinale è quella parte del sistema nervoso centrale che è accolta all’interno del canale vertebrale. Dove si fa partire? Il suo limite craniale corrisponde ad un piano tangente al foramen magnum dell’osso occipitale. Per quanto riguarda la sua terminazione è diversa a seconda della specie:

• Cane a seconda della taglia: Bordo craniale di L7, Bordo caudale di L6, Bordo caudale di L5.
• Nel gatto: Tra le prime due vertebre sacrali.
• Nel cavallo e nel bovino: Prima vertebra sacrale.
• Nel maiale: II sacrale.

Il midollo spinale, analogamente alla colonna vertebrale, viene suddiviso in 5 parti che in senso rostro-caudale sono: Cervicale, Toracica, Lombare, Sacrale, Coccigea. Nel midollo spinale prendono attacco mediante delle radicole i nervi spinali. Il tratto di midollo spinale che dà attacco alle radicole dei nervi spinali prende il nome di segmento spinale. Abbiamo quindi, nel midollo spinale, un certo numero di segmenti spinali. In linea generale, il numero di segmenti spinali, e quindi anche il numero di paia di nervi spinali, coincide con il numero di vertebre. In tutti i mammiferi però, sono presenti 8 segmenti spinali cervicali e quindi 8 paia di nervi cervicali spinali in quanto il primo paio di nervi spinali attraversa i fori vertebrali laterali presenti nell’atlante e quindi il numero di segmenti non coincide con il numero di vertebre. Il primo segmento spinale cervicale origina subito dopo il forame magnum ma prima dell’atlante.

Procedendo in direzione caudale, i nervi spinali escono dai fori che sono o tra una vertebra o l’altra, o da dei fori veri e propri presenti nella vertebra. In ogni caso, ogni segmento spinale, così come ogni coppia di nervi spinali, verrà denominato in base alla vertebra che lo segue nella parte cervicale; in base alla vertebra che lo precede nella parte toracica, lombare, sacrale e coccigea. Quindi ad esempio il segmento spinale T1 e il nervo spinale T1 saranno caudali rispetto alla prima vertebra toracica.

In realtà, tranne che nelle parti più craniali del midollo spinale, c’è una sorta di sfasamento spaziale tra il numero di segmenti spinali (es. L1) e la vertebra di numero corrispondente (I lombare). Durante lo sviluppo fetale il midollo spinale è già dentro il canale vertebrale, l’accrescimento della colonna vertebrale si conclude dopo quello del midollo spinale (il midollo smette di crescere, la colonna no). Di conseguenza il midollo spinale stesso, che all’inizio dello sviluppo fetale si estendeva per tutta la colonna vertebrale, sembra risalire all’interno del canale stesso e si parla così di ascensione del midollo spinale. Va da sé che il midollo coccigeo non è all’interno delle vertebre coccigee (altrimenti quando si fa la caudotomia si reciderebbe il midollo spinale!).

Conformazione esterna

I nervi spinali si attaccano al midollo spinale mediante una radice dorsale (giallo) ed una ventrale (rosso). A causa dell’ascensione del midollo spinale, succede che le radici dei nervi spinali lombari, sacrali e coccigei verranno come trascinate e diventeranno progressivamente più lunghe ed oblique. I nervi spinali si attaccano al midollo spinale formando quindi con questo angoli di ampiezza variabile a seconda del tratto. Nella parte cervicale, l’angolo che formano è un angolo retto, nella parte toracica diventa leggermente acuto ad apice craniale, nelle parti successive avremo un angolo acuto decisamente piccolo.

L’estremità più caudale del midollo spinale viene chiamata cono midollare che è unito alle vertebre coccigee mediante un sottile prolungamento chiamato filum terminale, il quale è in parte nervoso ma è rinforzato dalla dura madre (una delle meningi, natura connettivale). Sentirete parlare di cauda equina (coda di cavallo), che non è altro che l’insieme dei nervi lombari-sacrali-coccigei che affiancano il filum terminale. Cauda equina = filum terminale circondato dalle radici dei nervi lombari, sacrali e coggigei (soprattutto questi ultimi 2), radici che si sono allungate per l’ascensione del midollo spinale.

Il midollo spinale è avvolto da delle meningi che vediamo qui colorate e sono date dalla pia madre (rosso), aracnoide (verde) e dalla dura madre (blu). Il midollo spinale è mantenuto in situ dalla sua continuità con l’encefalo, dal filum terminale e dai legamenti denticolati (ai lati) che collegano la pia madre (la più adesa al midollo spinale) e la dura madre (meninge più esterna).

Il midollo spinale si presenta come un cordone quasi cilindrico di colore bianco-lattescente che segue le inflessioni della colonna vertebrale (in senso cranio-caudale: curvatura cervicale a concavità dorsale ed è molto pronunciata, e l’altra è la curvatura toraco-lombare, meno pronunciata, a concavità ventrale). Il calibro del midollo spinale non è uniforme per tutto il suo tragitto perché presenta due intumescenze (ingrossamenti):

• Intumescenza cervicale coinvolge i segmenti spinali in cane e gatto: da C6 a T1/T2, cavallo: C6-T2. Corrispondenti in riferimento vertebrale a C5-T1/T2 (carnivori).
• Intumescenza lombare nel cane e nel gatto: da L4 a S1/S2; cavallo: L3-S1/S2. Corrispondenti nel cane a L2-L7, nel gatto: L5 a S1.

Queste intumescenze si formano perché in quella parte di midollo spinale sono presenti neuroni che mediante i loro assoni andranno a formare i nervi destinati all’arto toracico e all’arto pelvico.

Conformazione interna

Nel midollo spinale, se pratichiamo una sezione trasversale, vediamo che al centro è presente la sostanza grigia (a forma di H) formata dai pirenofori, dai dentriti e dal tratto iniziale dell’assone (se è lungo) o tutto l’assone (se è breve), vasi sanguigni e cellule gliali. In questa sostanza possiamo riconoscere due corna principali da ciascun lato:

• Corno dorsale a significato sensitivo
• Corno ventrale a significato motorio
• Corno laterale (solo nel tratto toraco-lombare) significato viscerale (appartiene al sistema nervoso simpatico/autonomo). Formato da neuroni appartenenti al SNA: neuroni viscero-motori pre gangliari simpatici.

Le corna di un lato sono unite a quelle dell’altro lato mediante la sostanza grigia intermedia al centro della quale abbiamo un canale che è il canale centrale del midollo spinale rivestito dalle cellule ependimali.

La sostanza bianca circonda la sostanza grigia, formata da assoni (la maggior parte dei quali ricoperti da guaina mielinica), da cellule gliali e vasi sanguigni. Da un punto di vista classificativo molto semplice nella sostanza grigia possiamo trovare due tipi di neuroni:

• Neuroni del primo tipo di Golgi: sono quelli ad assone lungo che poi entra nella sostanza bianca. Grazie ai loro assoni mielinici formano la sostanza bianca.
• Neuroni del secondo tipo di Golgi: sono neuroni che possiedono un neurite corto e che quindi terminano nella sostanza grigia e non va in quella bianca. Vengono chiamati anche internuciali. Formano delle reti di connessione tra i neuroni della sostanza grigia.

Rexed, neuroanatomista svedese, in base alle caratteristiche morfologiche dei neuroni e di orientamento spaziale (= caratteristiche citoarchitettoniche) nella sostanza grigia ha individuato delle stratificazioni che ha chiamato lamine. Queste lamine sono in totale 10 (le troviamo numerate con numeri romani da I a X). In linea generale le prime sei lamine appartengono al corno dorsale, le lamine VIII e IX appartengono al corno ventrale, la lamina VII e X vanno a formare la sostanza grigia intermedia, il corno laterale.

Nel cavallo, nella pecora, nel cane e nel gatto è presente il nucleo cervicale latrerale (indicato nell’immagine con CL) che è un ammasso di sostanza grigia che si trova immerso nella sostanza bianca, nel cosiddetto cordone laterale. Il nucleo cervicale laterale si estende nella parte più caudale del midollo allungato fino ai primi 2-3 segmenti cervicali del midollo spinale, poi si ferma.

La sostanza bianca dorsalmente presenta un solco che si chiama solco mediano dorsale che è poco evidente. Ventralmente invece è presente una fessura mediana ventrale che è molto più profonda. Il solco mediano dorsale si prolunga mediante un setto formato da cellule gliali. La fessura mediana invece non si prolunga con nulla quindi in prossimità della fessura mediana ventrale, quindi tra la fessura e la sostanza grigia è presente la commessura bianca ventrale che collega le due metà del midollo spinale. Da ciascun lato, nella sostanza bianca riconosciamo un cordone dorsale che è un cordone compreso tra il setto mediano dorsale e il corno dorsale dello stesso lato. Lateralmente abbiamo il cordone laterale che è anche quello più sviluppato che occupa lo spazio compreso tra corno dorsale e corno ventrale. Infine ventralmente abbiamo il cordone ventrale che è compreso tra il corno ventrale e la fessura mediana ventrale. Il cordone ventrale di un lato mediante la commessura bianca ventrale comunica con il cordone ventrale dell’altro lato.

Quest’immagine ci mostra come un nervo spinale si attacca al midollo spinale. Abbiamo già visto che un nervo spinale si attacca ad un segmento spinale mediante una radice dorsale ed una radice ventrale. La radice dorsale è formata dai prolungamenti centripeti dei neuroni pseudounipolari il cui corpo cellulare (pirenoforo) si trova in un ganglio spinale (rigonfiamento) associato alla radice dorsale stessa (una volta chiamati appunti gangli della radice dorsale). La radice ventrale invece è formata dagli assoni dei motoneuroni somatici (in rosso) e viscerali (verdi). La radice dorsale ha un significato sensitivo mentre quella ventrale ne ha uno motorio. Dove si trovano questi motoneuroni i cui assoni formano la radice ventrale? I motoneuroni somatici hanno il corpo cellulare nella lamina IX. I motoneuroni viscerali hanno il corpo cellulare nella lamina VII. È stato già dimostrato da tempo che alcune fibre sensitive (prolungamenti centripeti dei neuroni pseudo unipolari dei gangli spinali) entrano attraverso la radice ventrale, prendono la via ventrale e in genere questi sono neuroni che trasportano informazioni viscerali.

Fasci del midollo spinale

Dentro ai cordoni del midollo spinale sono presenti dei fasci che possiamo riassumere in 3 tipologie:

• Fasci ascendenti o sensitivi (in blu): trasportano le informazioni sensitive dal midollo spinale all’encefalo. Al midollo spinale chi ha dato quest’informazione sensitiva? I nervi spinali che lo prendono dalla periferia e lo portano al midollo spinale che attraverso i fasci ascendenti lo portano all’encefalo. Si formano con 2 modalità:
  • Un neurone il cui corpo cellulare si trova nella sostanza grigia, nel corno dorsale, invia il suo assone (lungo) all’interno della sostanza bianca (più frequente). Quindi come viaggia l’informazione? Il neurone pseudo unipolare del ganglio la trasmette al neurone del midollo spinale che invia il suo assone nella sostanza bianca per raggiungere l’encefalo. In questo caso il neurone sensitivo del midollo spinale avrà ricevuto l’informazione dal neurone sensitivo pseudo unipolare del ganglio spinale.
  • Avviene solo nel cordone dorsale. In questo caso io fasci ascendenti sono formati dai prolungamenti centripeti dei neuroni pseudo unipolari del ganglio spinale i quali, raggiunto il midollo spinale, ripiegheranno direttamente all’interno della sostanza bianca, nel cordone dorsale, per poi ascendere lungo tutto il midollo.
• Fasci discendenti o motori (in rosa): hanno il pirenoforo nell’encefalo perché portano le informazioni dall’encefalo ai muscoli e vanno quindi a regolare l’attività dei motoneuroni descritti precedentemente. Per esempio, quando attiviamo un muscolo scheletrico, prima si attiva un motoneurone nel cervello (motoneurone superiore) che con il suo assone entra nella costituzione dei fasci discendenti i quali a loro volta faranno sinapsi sui motoneuroni inferiori del corno ventrale del midollo spinale. I motoneuroni superiori hanno quindi l’assone che resta sempre all’interno del SNC mentre i motoneuroni inferiori hanno l’assone che entra poi nella costituzione del sistema nervoso periferico e cioè dei nervi periferici.
• Fasci propriospinali (in nero): nascono e terminano nel midollo spinale. Sono importanti perché ad esempio permettono di coordinare il movimento dei 4 arti nell’animale che cammina.

Le componenti funzionali di un nervo spinale

Nei nervi spinali abbiamo due grosse componenti funzionali:

• Afferenze: trasmesse dai neuroni pseudounipolari che hanno il corpo cellulare nel ganglio spinale. Al midollo spinale giungono informazioni sensitive provenienti sia dal soma che dai visceri. Queste afferenze possono provenire da dei recettori che possono essere di due tipi:
  • Somatiche generali: trasportano informazioni sensitive che provengono da recettori che si trovano nel corpo dell’animale (es. Pelle, sottocute, muscoli). Se mi tocco una mano sento che mi sto toccando.
  • Viscerali generali: sempre componente funzionale del nervo spinale, proviene dai visceri (stomaco, intestino).
• Efferenze: fornite da neuroni che hanno il corpo cellulare nella sostanza grigia del midollo spinale. Le componenti efferenti o motorie anch’esse vengono suddivise in:
  • Viscerali generali: sono quelle che innervano i visceri (stomaco, intestino, trachea, bronchi). Sono quindi coinvolte nell’innervazione dei visceri.
  • Somatiche generali (in rosso): sono quelle che vanno ad innervare i muscoli scheletrici. Il midollo spinale quindi è coinvolto nel trasporto di questo tipo di stimoli.

Fasci principali del midollo spinale

Suddividiamo la sostanza bianca per cordoni.

Cordone dorsale

I fasci che si vedono qui sono quelli ascendenti in azzurro e quelli discendenti in rosso. I propriospinali sono in nero. È un cordone sensitivo (in alcuni animali può avere componenti motorie), è filogeneticamente il più recente (il suo sviluppo sarà tanto maggiore tanto più sarà evoluta la specie). Nelle specie di più stretto interesse veterinario è formato da soli fasci sensitivi (l’estensione lungo il midollo spinale non è uguale per i due fasci):

• Fascicolo gracile (mediale): si trova in tutti i tratti del midollo spinale. Deriva dai gangli spinali dei tratti sacrale, lombare, metà caudale del toracico.
• Fascicolo cuneato (laterale): compare solo a partire dalla metà craniale del tratto toracico e quindi sarà presente anche nel tratto cervicale. Si affianca al gracile solo a partire da questo punto. Deriva dai gangli spinali dei tratti cervicale e metà craniale del tratto toracico.

Da cosa sono formati i fasci? È una particolarità perché gli assoni mielinici che costituiscono il fascicolo gracile e il cuneato, non sono altro che i prolungamenti centripeti dei neuroni pseudounipolari i quali anziché andare nella sostanza grigia, entrano direttamente nella costituzione della sostanza bianca del cordone dorsale a costituire il fascicolo. Le fibre che formano questi due fascicoli ascendono lungo il midollo spinale. Terminano rispettivamente nel nucleo (ammasso di neuroni) gracile e cuneato del midollo allungato. Le informazioni sensitive raggiungono quindi questi nuclei. I neuroni di questi due nuclei proiettano poi, mediante la via lemnisco mediale, al nucleo ventro-postero-laterale del talamo che a sua volta proietterà alla neocorteccia somatosensitiva. Cosa fa il lemnisco mediale? Incrocia, va dall’altro lato, le fibre di destra passano a sinistra e quelle di sinistra vanno a destra. La corteccia di destra riceverà quindi le informazioni da sinistra e viceversa.

Il fascicolo gracile, che origina dai gangli più caudali, trasporterà informazioni sensitive che provengono dall’arto pelvico e dalla parte più caudale del corpo. Il fascicolo cuneato invece trasporterà le informazioni dalla parte più craniale del corpo (porterà le informazioni dell’arto toracico e del collo). Che tipo di sensibilità veicolano questi fascicoli? Veicolano il senso cinestesico, senso di posizione o di movimento di tutto il corpo o di parti di esso nello spazio (non ho bisogno di guardare per muovere il braccio).

Cordone laterale

È il cordone più sviluppato dei tre. In questo cordone abbiamo sia fasci ascendenti (azzurri) che fasci discendenti. Quando parleremo di fasci, d’ora in poi, ci riferiremo ad assoni mielinici che non provengono più dai gangli spinali ma dai pirenofori che si trovano nelle corna dorsali della sostanza grigia del midollo spinale.

Fasci ascendenti:

• Fascio spino-cerebellare dorsale: è un fascio che origina dal midollo spinale e termina nel cervelletto. È presente quasi per tutta la lunghezza del midollo spinale, è piuttosto superficiale ed è un fascio che viene detto diretto perché i pirenofori da cui origina si trovano nello stesso lato del midollo spinale (nella sostanza grigia).