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Struttura e funzioni degli assoni nei neuroni
Ad un polo del soma c'è una protuberanza chiamata monticolo assonico, dal quale origina l'assone (fibra nervosa). Un assone è specializzato per la conduzione rapida di un segnale nervoso in punti molto lontani dal soma. Il suo citoplasma è chiamato assoplasma e la sua membrana plasmatica assolemma. All'estremità distale un assone ha un'arborizzazione terminale, ciascuna ramificazione termina in un terminale assonico (bottone terminale) che forma una giunzione (sinapsi) con la cellula successiva; contiene vescicole sinaptiche piene di neurotrasmettitori. Nei neuroni autonomi, l'assone presenta numerosi rigonfiamenti per la sua lunghezza chiamati varicosità.
I neuroni sono classificati sulla base della loro struttura:
- Neuroni multipolari: hanno 1 assone e multipli dendriti.
- Neuroni bipolari: hanno 1 assone e 1 dendrite.
- Neuroni unipolari: sono i neuroni che trasportano segnali sensitivi al midollo spinale. Sono chiamati
pseudounipolari perché nascono come neuroni bipolari nell'embrione, ma i loro processi si fondono in uno quando il neurone matura. A breve distanza dal soma il processo si divide a T in una fibra periferica e in una fibra centrale. La fibra periferica inizia con una terminazione sensitiva.
neuroni assonici: hanno multipli dendriti, ma non possiedono un assone. Comunicano attraverso i loro dendriti e non generano potenziale d'azione.
Trasporto assonale: tutte le proteine necessarie a un neurone devono essere prodotte nel soma, dove sono localizzati gli organuli in grado di sintetizzare proteine, come il nucleo, i ribosomi e il reticolo endoplasmatico rugoso. Il traffico di proteine, organuli e di altri materiali lungo un assone è chiamato trasporto assonale. Il movimento di allontanamento dal soma lungo l'assone si definisce trasporto anterogrado, il movimento dell'assone verso il soma si definisce trasporto retrogrado. Il trasporto anterogrado utilizza la
proteina chinesina, il trasporto retrogrado dineina. Ci sono 2 tipi di trasporto assonale: veloce e lento:- Trasporto assonale veloce: si realizza alla velocità di 200-400 mm al giorno e può essere sia anterogrado che retrogrado.
- Trasporto anterogrado veloce: trasporta mitocondri, vescicole sinaptiche, verso la terminazione dell'assone.
- Trasporto retrogrado veloce: trasporta vescicole sinaptiche già usate e altri componenti intracellulari al soma e informa il soma delle condizioni dei terminali assonici.
- Trasporto assonale lento: è un trasporto anterogrado che lavora in modo "fermo e riparti", quando è in movimento va veloce, trasporta enzimi. Il loro numero è superato dalle cellule di supporto che stanno con i neuroni, sono chiamate neuroglia o cellule gliali. Le cellule gliali proteggono i neuroni e li aiutano nella loro funzione: legare i neuroni insieme e fornire una rete di supporto per il tessuto nervoso.
Neuroglia del snc:
- Oligodendrociti: Formano la mielina nell'encefalo e nel midollo spinale.
- Cellule ependimali: Rivestono le cavità dell'encefalo e del midollo spinale; secernono e fanno circolare il liquido cefalorachidiano.
- Microglia: Fagocitano e distruggono microorganismi, materiale estraneo e componenti tessutali morte.
- Astrociti: Ricoprono la superficie dell'encefalo e le porzioni non sinaptiche dei neuroni; supportano i neuroni, producono fattori di crescita che stimolano i neuroni; rimuovono il K+ e alcuni neurotrasmettitori dal FEC (flusso ematico celebrale).
Neuroglia del snp:
- Cellule di schwann: Formano il neurilemma (membrana dalle fibre nervose esterne alla guaina mielinica) attorno a tutte le fibre nervose del SNP e la mielina attorno alla maggior parte di esse; cooperano nella rigenerazione delle fibre nervose danneggiate.
- Cellule satelliti: Circondano i soma dei neuroni nei gangli; garantiscono l'isolamento elettrico e regolano
L'ambiente chimico dei neuroni.
Mielina: La guaina mielinica è uno strato isolante attorno alla fibra nervosa. È formata da oligodendrociti nel sistema nervoso centrale e da cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico. La produzione della guaina mielinica è chiamata mielinizzazione. Nel SNP, una cellula di Schwann si avvolge a spirale ripetutamente intorno a una singola fibra nervosa, deponendo quasi un centinaio di strati compatti della sua membrana. Questi strati costituiscono la membrana mielinica. La cellula di Schwann rimane sul versante esterno del super-avvolgimento a spirale che produce attorno alla fibra nervosa e alla fine forma una spessa guaina esterna chiamata neurilemma. Le fibre nervose del SNC non hanno neurilemma. Le modalità di mielinizzazione contrastanti vengono chiamate mielinizzazione centrifuga (lontano dal centro) e mielinizzazione centripeta (verso il centro) nel SNC. La guaina mielinica è segmentata, gli intervalli tra i segmenti sono
Chiamati nodi di Ranvier, i segmenti ricoperti da mielina tra un intervallo e l'altro sono chiamati internodi. In questa zona troviamo i canali Na+ ed K-, il solo luogo dove avvengono i potenziali d'azione (conduzione saltatoria).
Rigenerazione delle fibre nervose
Le fibre nervose del snp sono soggette a lesioni da taglio, schiacciamento e altri traumi. Una fibra nervosa periferica danneggiata può rigenerare, se il suo soma non è lesionato e rimane almeno una parte residua del neurilemma.
- Quando una fibra nervosa è recisa, la porzione di fibra posta distalmente alla lesione non può sopravvivere a causa della sua incapacità di sintetizzare proteine. La fibra distale degenera.
- Il soma si dilata, il reticolo endoplasmatico si lacera, dal moncone assonico si sviluppano prolungamenti che tentano di rigenerare la fibra.
- La lamina basale e il neurilemma formano un tubo di rigenerazione.
- Il tubo di rigenerazione guida il prolungamento assonale.
Ristabilendo il contatto sinaptico:
- Il soma recupera le dimensioni e la morfologia originale
Potenziale membrana a riposo:
Gli ioni K+ esercitano un'influenza maggiore nel PMR, perché la membrana plasmatica è più permeabile a K+. Se il K+ fosse l'unico ione, il PMR sarebbe di -90 mV; però è presente anche il Na+ che ha una concentrazione superiore nel FEC (fluido extracellulare) rispetto al FIC. La membrana a riposo è meno permeabile a Na+, è spinto dal gradiente di concentrazione, si diffonde all'interno della cellula (attratto dal FIC). Na+ dentro, K+ fuori, la pompa sodio-potassio provvede a compensare le perdite, così ogni 3 Na+ fuori, 2 K+ dentro = -70 mV.
Potenziale Locale:
È prodotto da canali regolati su dendriti e soma, è costituito da modificazioni del voltaggio positivo (depolarizzazione) e negativo (iperpolarizzazione).
Graduabile: cioè che è proporzionale all'intensità dello stimolo.
Reversibile: cioè che ritorna sul rmr quando il segnale cessa. Locale: esercita i suoi effetti solo entro una breve distanza dal punto d'origine. Decrementale: il segnale diventa più debole con la distanza. Potenziale d'azione. È un rapido abbassamento o innalzamento del voltaggio.- Correnti locali arrivano al monticolo assonico = depolarizzazione (potenziale locale si innalza gradualmente)
- Potenziale locale arriva solo ad -55mV (soglia) apertura canali regolati a voltaggio
- Neurone produce un PA = K+ si aprono lentamente, Na+ velocemente. Il Na+ entrano nella cellula.
- Potenziale di membrana arriva a 0mV, si chiudono i canali del Na+.
- Il voltaggio sale a +35 mV, all'interno della membrana abbiamo un'ambiente positivo, all'esterno della membrana abbiamo un'ambiente negativo.
- K+ canali aperti = escono dalla cellula e la ripolarizzano.
- Il voltaggio scende di 1-2 mV = iperpolarizzazione.
- Ritorna il rmr = Na+ dentro la cellula, rimozione.
Di k+ extracellulare dagli astrocyti. Quando viene innescato il potenziale d'azione esso si propaga lungo l'assone riattivandosi in ciascun nodo di Ranvier. Il potenziale d'azione segue una legge tutto o nulla. Se uno stimolo depolarizza il neurone alla soglia, il neurone scarica al suo voltaggio massimo cioè (35 mV); se la soglia non è raggiunta, il neurone non genera alcuna risposta.
Periodo refrattario: durante un potenziale d'azione e per pochi millisecondi adesso è difficile o impossibile stimolare quella regione di un neurone. Questo periodo si definisce periodo refrattario. È diviso in due fasi: un periodo refrattario assoluto, durante il quale nessuno stimolo di qualsiasi intensità può innescare un nuovo potenziale d'azione; nel periodo refrattario relativo è possibile innescare un nuovo potenziale d'azione, ma solo con uno stimolo di intensità elevato, cioè per la durata del tempo nel quale i canali.
del Na+ sono aperti e vengono successivamente inattivati. Fibre amieliniche e conduzione continua Una fibra amielinica ha canali ioniciregolati dal voltaggio per tutta la sua lunghezza. Un potenziale d'azione si genera nellazona trigger, conduzione continua. Fibre mieliniche e conduzione saltatoria Le fibre mieliniche conducono isegnali in maniera molto diversa, detta conduzione saltatoria, che significa "balza" o "salta. SINAPSIIl sistema giunzionale fra 2 neuroni prende il nome di SINAPSI. Il neurone chetrasmette il segnale viene definito PRESINAPTICO e quello che lo riceve vienechiamato POSTSINAPTICO. I TERMINALI SINAPTICI comunicano con altri neuroni, muscoli e ghiandole; essicontengono una sostanza chimica specifica, detta NEUROTRASMETTITORE cheviene liberato in risposta al potenziale d'azione che percorre l'assone. I terminalisinaptici posso comunicare con una ghiandola, con un muscolo... il segnale in uscitaviene chiamato OUTPUT, quello in entrata.INPUT.NEUROTRASMETTITORI.I neurotrasmettitori possono essere definiti come molecole sintetizzate da neuroni, rilasciati quando un segnale nervoso raggiunge un terminale assonico. La maggior parte di loro sono piccole molecole organiche rilasciate tramite esocitosi e che si legano a specifici recettori sulla cella bersaglio. Possono essere: ACETILCOLINA; neurotrasmettitori AMMINOACIDICI come ad esempio il GABA; MONOAMMINE; PURINE; GAS.
SOSTANZA GRIGIA è la parte di tessuto nervoso dove si localizzano i corpi cellulari neuronali, dendriti ed il tratto iniziale degli assoni non rivestito da mielina. Occupa la parte periferica o CORTECCIA degli emisferi cerebrali, del cervelletto e la regione centrale del midollo spinale.
SOSTANZA BIANCA La possiamo trovare nelle parti del SNC che contengono le fibre nervose mielinizzate; è di colore biancastra. Occupa la parte centrale degli emisferi cerebrali.