1: Sistema nervoso

Sistema nervoso

Struttura dei neuroni

I neuroni contengono tre principali elementi: un corpo cellulare, i dendriti e un assone (che sono dei processi neuronali che partono dal corpo cellulare). Il corpo cellulare, o soma, contiene il nucleo. I dendriti diramano dal corpo cellulare ricevendo afferenze da altri neuroni a livello di giunzioni specializzate chiamate sinapsi. A differenza del dendrite la cui funzione è quella di ricevere informazioni da altri neuroni, gli assoni inviano informazioni che si propagano per lunghe distanze sotto forma di segnali elettrici definiti potenziali di azione. Questi comportano modificazioni del potenziale di membrana, in particolare l’interno della cellula diviene positivo rispetto l’esterno.

L’inizio di un assone prende il nome di monticolo assonico, la fine di un assone prende il nome di terminale assonico. Il monticolo assonico è specializzato nella genesi dei potenziali di azione che, una volta scatenati, vengono trasportati nel terminale assonico. Il terminale assonico è specializzato nel rilasciare il neurotrasmettitore all’arrivo del potenziale di azione e questo rilascio trasmette il segnale alla cellula postsinaptica.

I canali ionici dei neuroni

• Canali ligando-dipendenti  si aprono e si chiudono in risposta al legame tra un messaggero chimico e uno specifico recettore presente sulla membrana plasmatica. Tali legami sono localizzati nei dendriti e nel corpo cellulare.
• Canali voltaggio-dipendenti  si aprono e si chiudono in risposta a modificazioni del potenziale di membrana. Quelli per il sodio e per il potassio sono localizzati in quasi tutto il neurone, invece quelli per il calcio sono localizzati nel terminale assonico.

Classificazione funzionale dei neuroni

• Neuroni efferenti  trasmettono informazioni dal sistema nervoso centrale agli organi effettori, dunque il corpo cellulare e i dendriti di questo tipo di neuroni sono localizzati nel SNC. Gli assoni che abbandonano il SNC diventano parte del SNP.
• Neuroni afferenti  trasmettono informazioni dai recettori sensoriali (che rilevano informazioni provenienti dall’ambiente esterno) e dai recettori viscerali (che rilevano informazioni dagli organi interni) al SNC. Gran parte di questi neuroni è pseudo-unipolare, con il corpo cellulare localizzato all’esterno del SNC e in un ganglio. Le terminazioni dell’assone sono localizzate negli organi periferici (viscerali o sensoriali). L’assone termina nel SNC dove rilascia un neurotrasmettitore per comunicare con altri neuroni.
• Interneuroni  costituiscono il 99% di tutti i neuroni dell’organismo, localizzati nel SNC. Funzioni:
  • Elaborano le info provenienti dai neuroni afferenti.
  • Inviano comandi ai neuroni efferenti.
  • Contribuiscono a funzioni cerebrali complesse come il pensiero, la memoria e l’emotività.

Cellule gliali

I neuroni sono organizzati nelle cellule gliali, che forniscono integrità al sistema nervoso permettendo ai neuroni di svolgere le loro funzioni. Vi sono 5 tipi di cellule gliali:

• Astrociti
• Cellule ependimali
• Microglia
• Oligodendrociti (localizzate nel centrale)
• Cellule di Schwann (uniche localizzate nel periferico)

La principale funzione delle cellule di Schwann è quella di formare un avvolgimento di mielina attorno agli assoni dei neuroni, in modo da isolarli. Esistono delle interruzioni della guaina mielinica chiamate nodi di Ranvier in cui la membrana contiene canali voltaggio-dipendenti per il sodio e per il potassio.

Potenziale di membrana a riposo

Una cellula a riposo presenta una differenza di potenziale che fa sì che l’interno della cellula sia più negativo rispetto all’esterno. Tale differenza di potenziale prende il nome di potenziale di membrana a riposo, perché in tali condizioni la cellula non riceve né trasmette nessun segnale elettrico. Il potenziale di membrana di un neurone a riposo vale -70 mV (questo valore indica che l’interno di un neurone a riposo è 70 volte più negativo rispetto all’esterno).

La differenza di potenziale dipende da due fattori:

• Il gradiente di concentrazione degli ioni
• La presenza di canali ionici di membrana

In questo meccanismo ci sono due forze in gioco: la forza chimica e quella elettrica.

Forza chimica

Quando la concentrazione di molecole è più forte all’interno della cellula rispetto al liquido extracellulare, la direzione della forza chimica è verso l’esterno. Viceversa, quando la concentrazione delle molecole è più forte all’esterno, la forza chimica è diretta verso l’interno. In entrambi i casi, le molecole si muoverebbero in direzione della forza o, per meglio dire, secondo il loro gradiente di concentrazione. Possiamo pensare al gradiente di concentrazione come una forza che spinge le molecole in quella determinata direzione e pertanto possiamo definirlo anche una forza chimica.

Forza elettrica

Origina dalla presenza di un potenziale di membrana. Il potenziale di membrana delle cellule è generalmente negativo, quindi la forza elettrica è generalmente rivolta verso l’interno.

I neuroni possiedono canali sia per il sodio che per il potassio e la membrana a riposo è più permeabile al potassio che al sodio. I due ioni si spostano secondo il loro gradiente:

• Potassio  fuori
• Sodio  dentro

Visto che la membrana è più permeabile al potassio, più potassio uscirà dalla cellula rispetto alla quantità di sodio che entra. Dunque, un movimento di cariche positive maggiore verso l’esterno formerà un potenziale di membrana negativo. Il potenziale sarà sempre più negativo fino a quando la forza elettrica rallenterà il passaggio di potassio fuori e favorirà l’ingresso del sodio. Alla fine, i flussi dei due ioni saranno uguali e il flusso di cariche nette sarà zero, quindi il potenziale di membrana si stabilizzerà e avrà il valore di -70 mV.

C’è da sottolineare che al potenziale di riposo né il sodio né il potassio si trovano in una situazione di equilibrio elettrochimico perché il potenziale di membrana non ha il valore né del potenziale di equilibrio del sodio né di quello del potassio. Poiché il potenziale ha un valore negativo, un cambiamento di valori più negativi è detto iperpolarizzazione, un cambiamento verso valori più positivi viene detto depolarizzazione. La ripolarizzazione si verifica quando il potenziale di membrana ritorna al suo valore di riposo dopo una depolarizzazione.

Tipi di segnali elettrici

Esistono due tipi di segnali elettrici risultanti dall’apertura di canali ionici con gate:

• Potenziali graduati, sono piccoli segnali elettrici che agiscono a breve distanza perché è un evento che si attenua con la distanza dal punto in cui si genera (propagazione passiva). Possono essere prodotti da neurotrasmettitori che si legano a recettori sulla membrana, oppure in seguito a uno stimolo sensoriale. L’ampiezza di questi potenziali varia in funzione dell’intensità dello stimolo. Abbiamo potenziali graduati depolarizzati e iperpolarizzati. Ciò è determinato dal tipo di canale ionico. Se si aprono canali per il sodio si avrà una depolarizzazione, se si aprono canali potassio si avrà una iperpolarizzazione. Inoltre, potenziali graduati che generano una depolarizzazione vengono considerati eccitatori perché avvicinano il potenziale di membrana al valore soglia, mentre potenziali graduati che generano iperpolarizzazione sono considerati inibitori perché allontanano il potenziale di membrana dal valore soglia che innesca il potenziale d’azione.
• Potenziali d’azione, sono ampi segnali elettrici che si propagano per lunghe distanze senza diminuire in ampiezza (propagazione attiva). Un potenziale d’azione in un neurone consta di tre fasi distinte:
  • Depolarizzazione consiste in una rapida depolarizzazione durante la quale il potenziale di membrana passa da -70 a 30 mV. Questa depolarizzazione è determinata da un aumento della permeabilità per il sodio e quindi il potenziale di membrana tenderà ad avvicinarsi al potenziale di equilibrio di questo ione (+60).
  • Ripolarizzazione consiste nella ripolarizzazione della membrana, durante la quale il potenziale di membrana passa da +30 a -70, ciò è determinato da un aumento della permeabilità per lo ione potassio.
  • Iperpolarizzazione postuma in cui la permeabilità per il potassio rimane elevata anche quando il potenziale ha raggiunto il proprio valore di riposo. Durante questo periodo il potenziale raggiunge un valore più negativo di -70 avvicinandosi così al potenziale di equilibrio del potassio (-94 mV).

Ruolo dei canali voltaggio-dipendenti sul potenziale d’azione

Come sappiamo, la permeabilità della membrana agli ioni varia in base all’apertura e chiusura dei canali voltaggio-dipendenti per il sodio e per il potassio. Per quanto riguarda il sodio e la sua influenza sul potenziale di azione, dobbiamo dire che nei canali per il sodio esistono due tipi di porte:

• Porte di attivazione: causano l’apertura dei canali per il sodio durante la fase di depolarizzazione di un potenziale d’azione.
• Porte di inattivazione: causano la chiusura dei canali per il sodio durante la ripolarizzazione.

 Per l’apertura di un canale per il sodio è necessario che queste due porte siano aperte a riposo.