Sistema Linfatico, Anatomia comparata

Sistema linfatico

Il sistema linfatico viene trattato a seguito del sistema cardiovascolare, poiché con esso condivide alcune caratteristiche:

• Si basa su vasi (sanguigni e linfatici), quindi presenta una componente vascolare. I vasi linfatici, tuttavia, sono solo afferenti, originano perifericamente a fondo cieco, quindi non esiste la parte equivalente a quella arteriosa del cardiovascolare, che va dal cuore alla periferia.
• All’interno dei vasi scorre un liquido, detto linfa, la cui formazione dipende strettamente dall’apparato cardiovascolare. È un liquido che fuoriesce dai capillari sanguigni, si riversa nello spazio tra capillari e cellule che formano i tessuti e viene recuperato dai vasi capillari.

Il sistema linfatico è un complesso sistema dell’organismo con funzione difensiva (per produzione di anticorpi da parte dei linfociti, che costituiscono il tessuto linfatico), di trasporto della linfa (composizione parzialmente diversa da quella del sangue – priva di globuli rossi), e di drenaggio di liquidi interstiziali (anche cellule immunitarie e grasso) da parte dei linfonodi. Questo sistema è costituito da:

• Sistema linfatico, meno complesso, costituito solo dai vasi adibiti al trasporto della linfa, che presentano esclusivamente direzione centripeta; i grandi collettori linfatici si aprono nel sistema circolatorio.
• Sistema linfoide, più complesso (il quale comprende anche il sistema linfatico), costituito anche dagli organi linfoidi.

Linfociti del sistema linfoide

I linfociti del sistema linfoide possono essere:

• Linfociti B (immunità umorale): prodotti nel midollo osseo;
• Linfociti T (immunità cellulo-mediata): prodotti nel timo.

Il midollo osseo ed il timo sono perciò gli organi linfoidi centrali, che producono linfociti, successivamente trasportati agli organi linfoidi periferici, milza e linfonodi: negli organi periferici sono presenti zone B dipendenti e zone T dipendenti. Il sistema linfoide è, quindi, parte integrante e fondamentale del sistema immunitario ed il veicolatore della risposta immunitaria.

Emopoiesi

L’emopoiesi avviene in:

• Sacco vitellino, solo inizialmente;
• Fegato e milza, solo inizialmente;
• Midollo osseo (tra le trabecole di osso spugnoso), solo inizialmente; a livello vertebrale, coxale e sternale i processi emopoietici permangono per tutta la vita.

Tranne che a livello vertebrale, coxale e sternale, negli altri luoghi il midollo osseo rosso si trasforma in midollo osseo giallo, che in alcune circostanze patologiche può nuovamente trasformarsi in midollo osseo rosso.

Sviluppo embrionale

Il sistema linfatico si sviluppa fin dall’origine come satellite del sistema venoso. I primi abbozzi compaiono come espansioni dell’endotelio delle vene cardinali o dei loro derivati. Queste si estendono a formare dei sacchi linfatici: i primi (sacchi giugulari) nascono dalle vene cardinali craniali, nel punto in cui esse danno origine a succlavie e giugulari; poi si formano i sacchi iliaci, in corrispondenza dell’origine delle vene iliache. Successivamente, questi sacchi si accrescono per annessione di una serie di cavità complementari, gli isolotti mesenchimali, le cui pareti assumono i caratteri di un endotelio.

Si formano in questo modo sei sacchi linfatici neoformati, due dei quali (sacchi sottoclavicolari) vengono annessi dai sacchi giugulari, mentre altri due (sacchi inguinali) sono inglobati dai sacchi iliaci; infine gli ultimi due, impari, si trovano nella regione lombare e nella radice del mesentere. L’insieme di questi forma precocemente una rete plessiforme continua, che invia, negli arti e negli organi, prolungamenti precursori dei vasi linfatici.

Nella sua forma primitiva, il sistema linfatico è simmetrico, formato da quattro sacchi pari e due mediani impari:

1. Sacco giugulare, che va rapidamente estendendosi fino al cranio, dà origine ai vasi e ai linfonodi della metà corrispondente della testa e del collo;
2. Sacco succlavio, dipendenza del precedente, fornisce i vasi e linfonodi dell’arto toracico;
3. Sacco iliaco, la sua parte craniale fornisce i vasi e i linfonodi della regione lombare, mentre la sua parte caudale, plessiforme, dà origine a quelli della regione pelvica;
4. Sacco inguinale, annesso del precedente, fornisce vasi e linfonodi dell’arto pelvico e della regione inguinale;
5. Sacco retroperitoneale o mesenterico, impari, dà origine ai vasi e ai linfonodi dell’intestino;
6. Cisterna del chilo, rete complessa situata tra gli abbozzi dei reni, di cui una parte dà origine ai linfonodi celiaci e ai loro vasi, la parte caudale si unisce al sacco retroperitoneale e quella craniale concorre a formare il dotto toracico; solamente la parte medio-dorsale diventa la cisterna del chilo definitiva.

Il dotto toracico inizialmente è duplice ed è formato da un’estensione di ciascun sacco giugulare, in direzione caudale; tale prolungamento si anastomizza con la rete della cisterna del chilo e si ha un’ulteriore anastomosi tra le parti caudali dei due dotti toracici, fino a che la parte craniale del condotto destro regredisce e scompare.

I linfonodi si formano più tardivamente, la maggior parte comincia a comparire sui margini dei sacchi linfatici e si separano da questi ultimi progressivamente, per interposizione di sottili setti connettivali. Ogni cavità, così delimitata, viene invasa da una rete capillare, attorno a cui si ammassano velocemente i linfociti. La periferia della cavità rimane quasi libera, in essa si abbozzano i seni, dai quali poi originano i vasi linfatici afferenti. Gruppi di queste cavità si rendono in seguito indipendenti mediante la formazione di una capsula connettivale, addensata alla periferia ed unita al sacco primitivo per mezzo di sottili prolungamenti, che diventeranno i vasi afferenti dei linfonodi resisi così distinti.

Circolazione linfatica

La linfa si forma come liquido privo di cellule e contenente piccole proteine; fuoriesce dai capillari a livello degli organi parenchimatosi o alla periferia del corpo dal tessuto interstiziale. I liquidi passano dal capillare sanguigno allo spazio interstiziale ai capillari linfatici, per cui la linfa viene considerata un liquido interstiziale.

Il sistema linfatico manca di un organo propulsore, si tratta infatti di una circolazione passiva, spinta dalla contrazione dei muscoli striati e favorita da valve a nido di rondine, che impediscono il reflusso della linfa in senso centrifugo (manca tuttavia la Vis a Tergo del circolo sanguigno). La linfa, viaggiando verso la vena cava craniale, si arricchisce di molti linfociti e qualche macrofago. Il liquido interstiziale nell’organismo aumenta non solo patologicamente, ma anche per l’accumulo di linfa dovuto ad una scarsa contrazione muscolare, infatti la velocità di circolazione è estremamente variabile.

La circolazione della linfa è centripeta ed inoltre tributaria del sistema venoso (i grandi collettori linfatici immettono linfa tra la giugulare e la succlavia, tramite delle valvole che impediscono reflusso); è basata su diverse strutture:

• Capillari linfatici;
• Vasi linfatici;
• Collettori linfatici.

Capillari linfatici

I capillari linfatici sono capillari fenestrati, costituiti da cellule endoteliali pavimentose con margini dentellati (margini lobati a “foglia di quercia”), prive in alcuni punti di giunzioni cellulari e con membrana basale discontinua, assai sottile e dentellata (esempio: vasi chiliferi dei villi intestinali), di dimensioni maggiori rispetto a quelle dei capillari sanguigni; queste cellule sono connesse a fibre collagene e quando l’ambiente esterno è ricco di H₂O, questa si lega alle fibre che si accorciano e inducono così l’apertura delle fenestrature, favorendo il passaggio di grandi molecole. Sono autonomi e indipendenti rispetto ai capillari sanguigni, con cui non sono in comunicazione né in continuità anatomica. Originano, infatti, a fondo cieco dall’interstizio tra tessuti diversi degli organi parenchimatosi.

I capillari linfatici sono presenti in quasi tutto l’organismo, tuttavia la loro ripartizione è assai diversa e mancano in alcuni tessuti. Come quelli sanguigni, mancano negli epiteli, nella cartilagine ialina, nel cristallino, nella cornea e nei parenchimi prevalentemente epiteliali (lobuli epatici, testicolari e renali), mentre sono presenti nei setti interlobulari, nel connettivo perivascolare e nella capsula di questi organi. Mancano, inoltre, in midollo osseo, lobuli del timo, polpa della milza, pareti dei vasi sanguigni, cordone ombelicale ed in tutto il sistema nervoso centrale.

Vasi linfatici

I vasi linfatici corrono in vicinanza di vasi sanguigni, presentano dimensioni ridotte ed andamento varicoso (dilatazione – restringimento) e sono provvisti di valvole che impediscono il reflusso della linfa (sono simili alle vene); sul loro decorso, pressoché lineare, sono intercalati i linfonodi, rispetto ai quali i vasi si distinguono in afferenti (diretti al linfonodo) ed efferenti (in uscita dal linfonodo stesso); presentano una struttura organizzata in:

• Tonaca interna o intima:
  • Endotelio;
  • Lamina propria;
• Tonaca media, sottile strato di muscolatura liscia:
  • Strato circolare interno;
  • Strato longitudinale esterno;
• Tonaca avventizia, connettivale.

Il funzionamento dei vasi è assicurato da: 1) la presenza di valvole, che imprime alla linfa una progressione centripeta senza possibilità di reflusso; 2) i segmenti intervalvolari, che si contraggono spontaneamente quando la replezione distende i miociti della tonaca media; 3) la contrazione dei muscoli vicini, la pulsione delle arterie, i movimenti passivi e tutto ciò che esercita una compressione temporanea, svuotando a valle il segmento intervalvolare; 4) i movimenti respiratori, che esercitano, nei vasi sanguigni maggiori, un’aspirazione ritmica, svuotando i segmenti più centrali ed attirando la linfa dalla periferia.

Collettori linfatici terminali

I collettori linfatici sono i vasi più voluminosi del sistema linfatico ed il loro decorso varia addirittura da individuo ad individuo, inoltre non vi si trovano intercalati linfonodi. Essi ricevono la linfa dai vasi linfatici ed hanno il compito di convogliarla nel circolo ematico, a livello delle vene succlavie e delle giugulari, e quindi nella vena cava craniale, attraverso specifiche valvole anti-reflusso; i principali collettori linfatici sono:

• Dotto toracico;
• Dotto linfatico di destra.

Cisterna del chilo: riceve la linfa proveniente dall’intestino, anche se il suo territorio di drenaggio è molto più esteso: essa raccoglie la linfa da gruppi di linfonodi che drenano gli arti pelvici, il bacino e le parti adiacenti della parete addominale, così come tutti i visceri addominali. È situata dorsalmente all’aorta, a contatto con i pilastri del diaframma, con forma variabile a seconda delle specie. Generalmente è alimentata da due tronchi linfatici lombari e da un tronco viscerale e da essa prende origine il dotto toracico.

Dotto toracico: riceve linfa dall’artopelvico, dalla cavità pelvica, dall’addome (proveniente soprattutto dall’apparato digerente) e della zona toracica (ad eccezione di quella dell’arto toracico destro) accompagna l’aorta e con essa attraversa il diaframma (eccezione i ruminanti, dove dispone di un piccolo orificio proprio nel pilastro sinistro), attraverso:

• Tronco lombare;
• Tronco viscerale (assente nel cavallo): riceve linfa da:
  • Tronco intestinale (craniale);
  • Tronco celiaco (caudale).

I tronchi lombare e viscerale ricevono linfa dai vasi chiliferi centrali e riversano la linfa nella cisterna del chilo (caudale ai pilastri diaframmatici, dorsalmente fra l’aorta addominale, all’altezza dell’origine dell’arteria mesenterica craniale, e la vena cava caudale), da cui origina il dotto toracico, che corre affiancato all’aorta, attraversando il diaframma, tramite lo iato aortico, e portandosi cranialmente a livello di arco dell’aorta, terminando tra giugulare e succlavia.

Dotto linfatico di destra: riceve linfa dalla porzione destra di testa, collo ed arto toracico, riversando linfa tra giugulare e succlavia nel sistema venoso. Ha calibro appena minore a quello del dotto toracico ed un percorso assai breve, il cui sbocco è generalmente provvisto di valvole.