Sinecologia (Parte 3 di Ecologia)

Sinecologia: La comunità

Introduzione alla comunità ecologica

Da adesso e nei prossimi argomenti analizzeremo la struttura delle comunità e le loro variazioni spaziali. Ci sarà poi un approfondimento sia su una parte di organizzazione spaziale (analisi di gradiente), sia una parte sulle variazioni temporali e quindi le successioni delle comunità.

Definizione di comunità

Definiamo la comunità. Noi abbiamo già parlato di popolazioni di specie diverse che possono interagire quando ovviamente coesistono in un ambito spaziale. Ecco l'insieme di queste popolazioni di specie diverse che coesistono in una determinata area e quindi interagiscono in modi che possono essere diretti o indiretti è chiamato "comunità".

Quindi, se vogliamo analizzare la struttura di una comunità come aspetto fondamentale così come abbiamo analizzato la struttura delle popolazioni, parlare della struttura di una comunità sostanzialmente vuol dire analizzare le specie che la compongono e possiamo formalizzare questo aspetto con tre caratteristiche:

• "Quante specie compongono una comunità?" Parliamo quindi di ricchezza di specie.
• "Quanti individui per specie?" Parliamo di abbondanza relativa. Abbiamo già visto che cosa vuol dire "abbondanza", ovvero quanti individui prendiamo in esame in ciascuna popolazione delle varie specie che compongono la comunità.
• "Quali specie?" Ovvero la composizione della comunità.

Questi sono tre aspetti importanti che guideranno il modo con cui analizzeremo la struttura delle comunità.

La ricchezza di specie

Partiamo dall'analisi della ricchezza di specie, che tendenzialmente si indica con una S che rappresenta il numero di specie che compongono una comunità. Essa la possiamo definire come una metrica fondamentale di comunità, allo stesso modo per cui abbiamo definito la abbondanza n o la densità, o la occupancy, metriche fondamentali dello stato delle popolazioni. Quindi come l’abbondanza-individui è una metrica fondamentale per studiare la struttura e lo stato più popolazioni, così la "ricchezza" è una metrica piuttosto semplice ma fondamentale per analizzare le comunità.

E sempre al pari di queste metriche di popolazioni anche la ricchezza S è una variabile latente, una variabile che di fatto in realtà non conosciamo ma che possiamo determinare se contassimo le specie in un'area, e quindi la possiamo considerare come una ricchezza minima, una cosiddetta "ricchezza osservata", oppure la possiamo stimare con modi di cui in seguito faremo un cenno.

Rilevazione e campionamento

Attenzione a questo distinguo: voi potreste ad esempio andare in una foresta e delimitarne un ambito, mettendo un ettaro quadrato di 100m x 100m e contando ad esempio tutte le specie di alberi. Il vostro scopo e la vostra domanda ecologica è quella di determinare la ricchezza di alberi di una certa foresta, cosicché si campiona ipoteticamente un ettaro di foresta e contiamo (posto che sappiate riconoscere tutte le specie) tutti gli alberi.

Se voi siete sicuri di aver contato tutte le specie allora avete determinato la ricchezza, un po’ come determinare l’abbondanza di una popolazione facendo un censimento di individui e contarli. Tutto questo tramite l'osservazione di tutti gli individui. Così avete osservato tutte le specie e avete terminato una ricchezza ma non è affatto detto (poi lo vedremo) o scontato che voi avrete in realtà contato tutte le specie, potreste averne comunque persa qualcuna per vari motivi (soliti problemi di osservazione che abbiamo definito come rilevabilità o contattabilità), per cui manteniamo il fatto che quello che voi osservate sia una ricchezza minima, seppur potete usare i dati per stimarla.

Sforzo di campionamento

Parliamo anche di sforzo di campionamento perché chiaramente voi per osservare o studiare un parametro campionate la vostra comunità (in questo caso), e non campionate la popolazione ma campionate la comunità. Quindi chiaramente come l'abbondanza di una popolazione, il numero di individui può essere stimato se avete un campione scientificamente robusto. Abbiamo visto in che modo un campione robusto quando è replicato e quando è randomizzato, così anche per determinare e stimare la ricchezza di specie avete bisogno di un campione robusto, e chiaramente, più aumenta il vostro sforzo di campionamento più alta sarà la ricchezza che otterrete.

Attenzione, diciamo che pur essendo molto semplice questa metrica di ricchezze specie è un indice di biodiversità (lo vedremo nella parte finale del corso); quando parliamo di biodiversità e di come varia nello spazio e nel tempo, a livello generale e globale, la ricchezza è normalmente la metrica di biodiversità di un'area. Voi andate in un'area a studiare e la prima cosa che farete è raccogliere informazioni: quante specie ci sono di anfibi, rettili, uccelli, mammiferi e pesci; se ci sono ambienti acquatici, e via dicendo. Quindi valutare l'importanza biologica di un'area vuol dire sostanzialmente fare una lista di specie e contare quante specie ci sono, questo vi permette di confrontare delle aree e poi definire delle priorità di conservazione.

Un esempio di campionamento

Passiamo quindi subito a un esempio dal nostro programma di lavoro in Tanzania di cui abbiamo già parlato nelle parti introduttive e, appunto come ripeto, è un programma così interessante da usare per esempi di casi studio nel corso del programma.

Qua ad esempio abbiamo campionato la nostra comunità di mammiferi, e non la singola specie o la singola popolazione, ma tramite le fototrappole abbiamo potuto rilevare una varietà di specie. Qua ne vedete alcune fotografate: un'antilope, un piccolo carnivoro, un'altra antilope forestale, un elefante, un leopardo e un'altra una scimmia.

In questo campionamento che abbiamo e di cui abbiamo già parlato, campionando 60 siti per 30 giorni con il sito TEAM, abbiamo negli anni ottenuto una ricchezza minima che varia tra le 26 e le 28 specie.

Utilizzo delle informazioni di campionamento

"Cosa posso fare io con queste informazioni?" Beh, io posso plottare come il numero di specie che ho fotografato aumenta con lo sforzo di campionamento. Potrei dire che aumenta nel tempo con l'intensità e la durata del campionamento.

"Come si misura lo sforzo di campionamento?" L'abbiamo già visto con il fototrappolaggio, si misura con il numero di giorni per cui la macchina ha funzionato moltiplicando per il numero di macchine. Ovviamente quindi qui vi ricordate che erano 60 macchine per 30 giorni, quindi il numero di sforzo massimo supera i 1800 camera-giorni. Questo è lo sforzo di campionamento, così come ad esempio per i transetti era il totale dei chilometri percorsi per tutti i transetti; e se voi mettete delle trappole, metterete il numero di notti, il numero di giorni o il numero di ore per cui le trappole hanno funzionato nel complesso moltiplicato il numero di trappole. Quindi il numero di specie aumenta con l'aumentare dello sforzo di campionamento.

Curve di accumulazione

Questa è quella che si chiama una curva randomizzata nel senso che con un software al computer abbiamo ripetuto il processo di accumulo delle specie molte volte, per cui si è trovato una linea che è piuttosto smussata e con degli "intervalli di confidenza", ma di questo non ci interessa, anche se voi plottaste la curva di accumulo così osservata probabilmente la forma che avete è questa: una curva che cresce in maniera molto ripida con i primi valori di sforzi campionamento. Nel primo periodo la curva aumenta molto rapidamente perché rapidamente voi accumulate nuove specie; nel giro di pochi giorni voi avete già fotografato 5-10 e poi 15 specie…

Chiaramente via via che aumenta il campionamento questa curva tende a smorzarsi perché il numero di specie nuove che non avete ancora fotografato e che entrano nel campione tende ovviamente a diminuire perché alcune di queste specie saranno più rare, avranno una distribuzione più ristretta e avranno un'abbondanza minore, quindi saranno meno facili da fotografare, oppure potrebbero essere banalmente molto elusive e quindi molto difficili da fotografare nei siti in cui voi avete campionato. Per cui la curva di accumulo cosiddetta curva di accumulazione delle specie tipicamente ha questa forma, tende a un asintoto.

"Qual è l'asintoto?" Esso è il numero massimo di specie osservate in questo caso è S_max, che è 26 per questo particolare anno di campionamento, quindi la curva tende a questo asintoto. Allora in realtà se il campionamento è adeguato la curva si avvicina in maniera sintotica alla nostra linea; se il campionamento però non è adeguato (il che vuol dire che se voi continuate a campionare trovate nuove specie, mentre in questo caso se voi continuate a cambiare probabilmente non fotografate nuove specie) la forma della curva di accumulo cambia.

Ricchezza stimata

Allora la domanda diventa la seguente: "Se la curva raggiunge un asintoto noi abbiamo rilevato tutte le specie o no?" Beh, in realtà no, è già stato accennato, siccome abbiamo sempre un problema di rilevabilità e di contattabilità delle specie, una p che è minore di 1, questo vale anche a livello di comunità.

Qui non è più un discorso di individui non contattati, è un discorso di specie non contattate. Alcune specie ci saranno sfuggite, come ad esempio quelle rare o quelle cosiddette transienti specifiche, che frequentano la vostra area di studio solo per alcuni periodi o che passano perché sono specie che magari transitano tra areali diversi. Infatti, in questo esempio noi anche se ne abbiamo fotografate 26 di specie, sappiamo che in realtà da una serie di altri studi e da cambiamenti negli anni, ce ne sono una trentina di specie in quell'area perché ci sono alcune specie che non sempre si riescono a fotografare.

In particolare, ad esempio dei carnivori rari o specie che sono marginali come habitat a questa quest'area di studio e che solo occasionalmente noi fotografiamo.

"Come si fa allora a compensare per questo problema? Cioè come si fa a compensare al fatto che anche se noi cambiamo bene il nostro asintoto, il nostro S_max non è in realtà il numero totale di specie?"

Ci sono dei metodi che permettono di stimare la ricchezza reale latente, i cosiddetti metodi statistici, si parla di stimatori. Essi modellizzano proprio il modo con cui queste specie sono avvistate per determinare se noi facessimo un campionamento più intenso ripetendolo nel tempo, quante in realtà possiamo trovarne. Sono metodi che sostanzialmente estrapolano quello di accumulo per determinare un S_tot.

Ci sono anche metodi più robusti (che non tratteremo per complessità), che usano un’analisi di occupancy di comunità per modellizzare la probabilità di contattare le specie per stimare quante in realtà ce ne sono e quante ne sono state perse.

Facendo un esempio da un lavoro rinvenibile in una rivista “Animal Conservation”: questi stimatori in questo caso ce ne sono diversi, sono appunto algoritmi diversi che permettono di stimare una ricchezza. Questi si chiamano in particolare Jack 1 e Jack 2. In questo caso la curva di accumulo delle specie (questo è sempre un lavoro con fototrappole molto simile a quello nostro che vi ho fatto vedere con 1500 giorni) tende ad arrivare circa 18, 19 specie, non arriva neanche a 20. Questa è una curva che veramente non tende ad un asintoto e dà l'idea di come qua se continuassimo il campionamento, la curva probabilmente continuerebbe ad aumentare e quindi ci dà un po' un'idea del fatto che questo non è un campionamento ancora sufficiente.

"Allora che cosa è stato fatto?" Sono stati usati questi stimatori che tendono a stimare un numero di specie più alto, estrapolando da queste curve due curve fittizie stimate per cui la ricchezza reale di questa comunità non è 19 o 20 che sono le specie osservate ma è 25 o addirittura 29. La linea tratteggiata è il numero reale di specie, in quanto in quest’area questi ricercatori hanno fatto indagini con altri mezzi stimando e determinando che in quest’area le specie sono in realtà circa 28. Quindi il loro campionamento è andato sotto quella che è la ricchezza reale perché non arriva neanche a 20 e questi due stimatori hanno funzionato abbastanza bene, anche se uno ha leggermente sottostimato, l’altro invece ha sovrastimato, il che può essere pericoloso in quanto noi potremmo andare a dire che nell’area ci sono 29 specie quando in realtà non è vero.

Questo significa stimare la ricchezza, partire dalla nostra osservazione che non è mai completa e ottenere con degli algoritmi matematici la ricchezza reale.

Ulteriori esempi di stima della ricchezza

Quindi dopo aver visto questo approccio degli stimatori si va a vedere anche un esempio di un lavoro del nostro gruppo che trovate sempre nella rivista Animal Conservation, un esempio di uso dei modelli di occupancy, o almeno il risultato di uno di questi modelli per stimare la ricchezza.

Questa non è una curva di accumulo ma è semplicemente un plot over, un grafico che riassume il risultato dell'indagine sulla ricchezza di mammiferi da due foreste dei Monti Udzungwa, di queste foreste ne avete già sentito parlare, in quanto una di esse è la foresta nel parco nazionale (quella dell'esempio dove avevamo fotografato 26 specie).

Questo pallino che ho indicato con S_obs è il numero di specie osservate. In un'altra foresta (quella meridionale non protetta) si vede che il numero di specie usando esattamente lo stesso protocollo di campionamento (60 macchine per 30 giorni) nella stessa stagione, è decisamente più basso, 19 in particolare.

Senza entrare troppo nel merito di quali specie ci sono oppure no, comunque si tratta di una foresta dove c'è stata molta caccia in passato, soprattutto delle specie più grandi e più vulnerabili come l’elefante, il bufalo e il leopardo in particolare, che sono andate all'estinzione locale insieme anche ad altre specie. Quindi la ricchezza osservata è molto diversa.

Curve di accumulazione e rarefazione

Questo grafico si chiama box-plot e vi riporta la stima della ricchezza usando questa volta dei modelli di occupancy e non gli stimatori (che in questo esempio estrapolano dalla curva osservata) ma una stima che si basa su come abbiamo contattato in una matrice di presenza/assenza, le specie attraverso i nostri 60 siti per determinare quanti siti e quante specie possiamo non aver contattato e quindi quale può essere la ricchezza stimata, che in questo caso (dato che si tratta di una stima e quindi ha una sua incertezza) è indicata in questa barra orizzontale più spessa. Quindi questa è la stima delle specie.

Vedete che il modello in questo caso ci ha piuttosto azzeccato per la foresta nel parco nazionale e sappiamo che ci sono probabilmente una trentina di specie. Qua sono stimate circa 28-29. Quindi questi sono modelli di stima della ricchezza che funzionano in questi contesti molto bene, e anche nella foresta più impattata la ricchezza stimata è superiore a quella osservata di circa 23 specie; quindi capite che in questo caso è molto più affidabile confrontare non solo la ricchezza osservata ma anche quella stimata, perché tiene conto di come le specie potrebbero essere fotografate in modo diverso nelle due foreste.

Conclusioni sulle curve di accumulazione

Torniamo alle curve di accumulo. Vediamo quando il campionamento non è adeguato, perché bene o male in questi casi visti in precedenza, anche se vi ho detto che questa curva forse non tende molto bene all’asintoto (quindi praticamente il campionamento non è adeguato), sappiamo che un campionamento di mammiferi tropicali che supera i 1000, e si avvicina ai 1500 camera-giorni diventa un campionamento robusto. Qua lo abbiamo visto ancora di più, arrivando a 1800 e si vede infatti che la curva si approssima ad essere orizzontale, quindi ho un asintoto.

Rarefazione

Si potrebbe fare caso a quest’altro nostro studio che è stato fatto in tutta la catena di montagne cosiddetta dell'“Acqua orientale della Tanzania” dove in ciascuna montagna abbiamo fatto degli studi sui mammiferi, questi strani nomi tra cui vedete anche Udzungwa sono appunto i nomi di queste otto montagne su cui abbiamo lavorato. In questo caso non si trattava di uno studio approfondito, ma di uno studio molto rapido in alcune di queste foreste per valutare un po' lo stato di conservazione, la ricchezza di mammiferi in queste foreste.

Per cui come vedete in questo primo grafico a sinistra per Udzungwa si ha questa tipica forma di accumulo delle specie che arriva a un asintoto, non siamo riusciti a garantire lo stesso intenso sforzo di campionamento che è addirittura arrivato a 8000 camera-giorni per le altre foreste. Quindi vediamo che queste curve appaiono incomplete, cioè è chiaro che se in ciascuna di queste (soprattutto in queste più corte) voi continuaste a campionare, questa curva continuerebbe a salire e troverebbe nuove specie.

"Cosa si può fare in questi casi? Sono dati che non servono a niente e quindi..."