Sensibilità e sensazione dolorifica

Quest’ultimo arriva al talamo ma durante il suo percorso da

forma a diversi livelli che possono generare delle varie risposte

a seconda di uno stimolo dolorifico ricevuto. Per esempio a

livello della sostanza reticolare del bulbo abbiamo fasci

collaterali che possono essere responsabili dei riflessi

vegetativi associati a stimoli dolorifici molto intensi (come una



caduta di pressione può portare allo svenimento dovuto al

parasimpatico). Poi abbiamo fasci collaterali a livello del

mesencefalo dove abbiamo la sostanza grigia periacqueduttale

che circonda l'acquedotto cerebrale di Silvio, situato nel

mesencefalo. È il centro di controllo primario per la

modulazione discendente del dolore, principalmente grazie

alle cellule che producono encefalina, un neurotrasmettitore

che inibisce il dolore. Questa regione viene utilizzata per la

sistemazione di impianti che stimolano il cervello nei pazienti

con dolore cronico. È la sostanza principale del sistema

endogeno antinocicettivo che permette di controllare la soglia

del dolore (o intensità percettiva) che cambia a seconda delle

nostre condizioni psicologiche, fisiologiche e ambientali. Poi ci

sono collaterali ai nuclei ventro-laterali del talamo (piccoli

nuclei che sono nella pozione mediale del talamo che poi

vanno a proiettare la corteccia del cingolo e da qui prende

contatto con l’amigdala e tutte le strutture che fanno parte del

sistema limbico che sono responsabili della componente

emotiva.

La corteccia somatosensoriale riceve le afferenze

meccanocettive, propriocettive e si trova nella circonvoluzione

parietale ascendente ed è composta da quattro parti. L’ area

somatosensoriale primaria è situata nella corteccia

telencefalica, posteriormente alla scissura centrale, o di

Rolando, e si estende nel lobo parietale fino all’altezza della

scissura di Silvio. La corteccia somatosensoriale primaria

corrisponde all’area 3b di Brodmann e occupa il giro postcentrale.

Essa confina anche con l’ area motoria primaria, posteriormente

con le aree sensitive secondarie ed associative del lobo parietale

e temporale. Le altre aree che elaborano le informazioni

somatosensoriali sono le aree 3a, 1 e 2 nel giro postcentrale e le

aree 5 e 7 nella corteccia parietale posteriore. Le aree 3a e 3b

ricevono la maggior parte delle informazioni sensoriali che,

successivamente, sono inviate, attraverso i neuroni cortico-

corticali, alle aree 1 e 2 e alle aree motorie. Dettagliatamente,

l’area 3A riceve informazioni di tipo propriocettivo dai fusi

neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi. Le informazioni

propriocettive comprendono lo stato di tensione delle

articolazioni e informano il cervello della posizione occupata dal

corpo nello spazio. L’area 3a proietta anche all’area motoria primaria (area 4) per integrare le informazioni

relative alla volontà del movimento con quelle della propriocezione. L’area 3b, invece, riceve informazioni

somatosensoriali relative al tatto, fine e grossolano, temperatura, dolore, pressione ecc., ed invia fibre

efferenti all’area 1, riguardanti la tessitura degli oggetti, liscio o ruvido, e all’area 2 riguardante forma e

dimensione. In conclusione le 3B ricevono informazioni da meccanocettori a lento adattamento, l’1 da

meccanocettori a rapido adattamento e il 2 da recettori articolari.

Il talamo ha un nucleo ventrale postero- laterale che riceve fibre dai territori cutanei del corpo e dal nucleo

ventrale postero- mediale dalla faccia.

Sia per quanto riguarda il talamo che la corteccia abbiamo una organizzazione somato-topica: diverse zone

ricevono informazioni da diverse zone del corpo. (vd. Homunculus).

I neuroni corticali sono selettivi per il campo recettivo: nella mano abbiamo neuroni che rispondo sia al

movimento che alla direzione. I neuroni con le stesse caratteristiche funzionali sono raggruppati in colonne,

e questa disposizione è tipica della corteccia cerebrale. Le colonne sono delle strutture morfologiche con

andamento verticale, perpendicolare alla superficie della corteccia, e i neuroni che si trovano nella stessa

colonna hanno le stesse proprietà funzionali. Nella zona delle dita c’è l’area del primo dito, del secondo e

così via con recettori sia a lento che rapido adattamento.

La sensibilità dolorifica

La sensibilità dolorifica fa parte della sensibilità somatica, ed è quella che ci permette di percepire il dolore.

I recettori dolorifici o nocicettori sono terminazioni nervose libere e le fibre che le costituiscono possono

essere si Aδ che C, che sono fra le più sottili che possiamo trovare nel nostro sistema nervoso. Le prime

sono mielinizzate, mentre le C sono amieliniche e la loro capacità di conduzione è molto bassa. Insieme al

sistema afferente(spino-talamico) che è quello che porta le informazioni dolorifiche alle strutture centrali,

decorrono anche le fibre termocettive, ossia quelle fibre che danno le informazioni sulle sensazioni

termiche. Anche queste ultime sono terminazioni libere e innervate da terminazioni Aδ e C ma è stato

dimostrato che sono fibre diverse. Il dolore termico e meccanico diversamente da come si pensava

all’inizio, non deriva da una stimolazione eccessiva delle fibre termocettive e meccanocettive.

Si prenda ad esempio il caso in cui si somministra ad una porzione di cute uno stimolo termico: vi sono due

fibre, una per quando la cute viene riscaldata con temperature

a cui si percepisce calore ma non di tipo doloroso (termocettore

non nocicettivo), e un’altra che registra stimoli termici he

provocano dolore (nocicettore). Alla comparsa di uno stimolo

termico, il termocettore non nocicettivo inizia a scaricare con

una frequenza proporzionale all’intensità dello stimolo. Quando

la temperatura raggiunge 43° (soglia di recezione del dolore) la

scarica del termocettore non aumenta più poiché questa fibra

non è in grado di segnalare il dolore. Quindi il termorecettore

scarica finché lo stimolo non è nocivo e poi non aumenta più la

sua scarica (o non scarica più), non essendo in grado di

segnalare il dolore, mentre il nocicettore non scarica finché lo

stimolo non è nocivo.

Lo stesso meccanismo vale per il dolore di natura meccanica: se

esercitiamo una forte pressione, fino a che questa non è

percepita come dolorosa, sono attivati i meccanocettori di

pressione non nocivi, ma quando la pressione diventa più

intensa e può provocare danno alle strutture che la subiscono, cominciano ad essere attivati i nocicettori

meccanici, fibre specificatamente deputate alla trasmissione dell’informazione che riguarda stimoli

dolorifici.

Per quanto riguarda la sensazione dolorosa, si può affermare che essa sia caratterizzata da una duplice

componente: un dolore primario acuto e localizzato e di breve durata, e un dolore secondario meno

localizzato, meno intenso e più prolungato nel tempo. Questi due tipi di dolore sono dovuti ai due tipi di

fibre attivati dalla stimolazione dolorifica: il dolore primario è dovuto alle fibre Aδ che hanno velocità di

conduzione maggiore, quindi la percezione arriva prima, mentre il dolore secondario è dovuto alle fibre C,

le quali sono caratterizzate da velocità di conduzione più bassa e quindi il dolore arriva dopo.

Inoltre anche il campo recettivo di questi due tipi di fibre è diverso: quello delle fibre Aδ è più piccolo, per

cui il dolore è localizzato, mentre è più grande quello delle fibre C, e ciò implica un dolore meno localizzato.

Questo è stato visto tramite la tecnica del blocco selettivo, che si può usare per bloccare le fibre Aδ e non

le C, o viceversa. Si è osservato che se vengono bloccate le fibre Aδ scompare il dolore primario, mentre se

vengono bloccate le seconde scompare il dolore secondario.

I nocicettori possono essere chimici, termici, dolorifici che sono sensibili a diversi tipi di dolore. A livello

spianale possono convergere anche sullo stesso neurone quindi il dolore può essere nocicettivo meccanico,

nocicettivo termico, termocettivo o polimodale che viene attivato da tutti e tre i tipi di dolore.

La dissociazione dei sintomi è dovuta a una diversa organizzazione delle proiezioni centrali che sono x

laterali del bulbo per le afferenze meccanocettive e controlaterali per le afferenze nocicettive e termiche.

Il tratto spinotalamico comprende due parti principali:

 Il tratto spinotalamico laterale trasmette informazioni sul dolore e la temperatura.

 Il tratto spinotalamico anteriore (o ventrale) trasmette informazioni sul tatto grezzo e la pressione

Il tratto spinotalamico, come il lemnisco dorsale, utilizza tre neuroni per trasmettere le informazioni

sensoriali dalla periferia al livello cosciente della corteccia cerebrale. I neuroni pseudounipolari che si

trovano nel ganglio della radice dorsale hanno assoni che partono dalla pelle e terminano nel midollo

spinale dorsale, dove salgono o scendono di uno o due livelli vertebrali attraverso il fascio di Lissauer, per

poi fare sinapsi con i neuroni secondari nella sostanza gelatinosa di Rolando o nei nuclei del midollo spinale.

Questi neuroni secondari sono chiamati cellule del fascio. Gli assoni delle cellule del fascio si incrociano

(decussano) dall'altro lato del midollo spinale attraverso la commissura bianca anteriore, e nell'angolo

anterolaterale del midollo spinale (da qui il tratto spinotalamico diviene parte del sistema anterolaterale).

La decussazione si verifica solitamente 1-2 segmenti sopra il punto di ingresso del nervo spinale. Gli assoni

viaggiano per tutta la lunghezza del midollo spinale fino al tronco cerebrale, precisamente al midollo

rostrale ventromediale. Procedendo attraverso il tronco encefalico, il fascio si sposta dorsalmente. I

neuroni infine fanno sinapsi con i neuroni di terzo ordine in diversi nuclei del talamo, compresi i nuclei

dorsale mediale, posteriore ventrale laterale e ventrale posteriore mediale. Da lì, i segnali giungono alla

corteccia del cingolo, alla corteccia somatosensoriale primaria, e alla corteccia insulare.

Il dolore riferito

Quando si parla di dolore molto spesso si parla di dolore riferito, dolore che viene proiettato a distanza

rispetto al viscere in cui origina lo stimolo nocivo, come ad esempio il dolore al braccio nel corso di un

infarto miocardico o dolore dell’esofago che può essere percepito come un dolore della zona addominale.

Per esempio, per quanto riguarda il cuore, un infarto, o una situazione di pericolo per le cellule

miocardiche, viene percepita, segnalata dai nocicettori del miocardio, e inviata al ramo della fibra afferente

a un neurone del corno dorsale che riceve

informazioni anche dalla zona cutanea, che non

corrisponde necessariamente a quella del cuore

me a quella del br