Sensibilità e sensazione dolorifica

Lezione 8: Sensibilità somatica e dolorifica

Il sistema somestesico comprende varie strutture che ci permettono di essere informati e di reagire agli stimoli di varia natura (tattile, vibratoria, pressoria, dolorifica, termici e propriocettivi) che provengono dai muscoli. Queste varie strutture sono i recettori, le vie afferenti nervose, i tratti ascendenti che proiettano verso le strutture nervose centrali le proprie informazioni fino alla corteccia cerebrale (questo ci permette di essere consapevoli dello stimolo che ha interessato la nostra periferia sensoriale).

Recettori superficiali e profondi

Nella cute glabra ci sono vari tipi di recettori, superficiali e profondi. I recettori sono tutti di primo tipo, il che significa che sono tutti parti di terminazioni specializzate di neuroni sensoriali, che hanno il corpo cellulare in gangli, che si trovano nelle radici dorsali (per i recettori del corpo) e nel ganglio di Gass per i recettori del viso e dell’interno della cavità orale. Queste estremità nervose possono essere libere oppure incapsulate. Le libere fanno parte dei recettori dolorifici o termici, le altre fanno parte di vari recettori tattili chiamati meccanocettori, che registrano il tatto, la pressione e la vibrazione.

Abbiamo recettori superficiali e profondi. All’interno della cute glabra abbiamo anche le terminazioni libere che sono nocicettive o termiche. Nella cute ricoperta da peli abbiamo anche i recettori del pelo, appunto, che sono una piccola fibra che si avvolge alla radice del bulbo pilifero e ci permette di percepire gli spostamenti del pelo anche minimi. Questi che vediamo sono i recettori superficiali e profondi.

Adattamento dei recettori

Si possono distinguere anche tra lento e rapido adattamento, che possono essere chiamate anche risposte lente e risposte rapide. Quelli superficiali come i corpuscoli di Meissner sono a rapido adattamento e Merkel a lento adattamento, tra quelli profondi vediamo i corpuscoli di Pacini (rapido) e Ruffini (lento), le terminazioni libere possono essere a rapido adattamento ma di solito per questo tipo di terminazioni non si definisce.

Significato di lento o rapido adattamento

Cosa vuol dire a lento o rapido adattamento? Vuol dire che quando viene applicato lo stimolo i recettori a lento adattamento rispondono all’inizio dello stimolo e la risposta dura per tutta la durata. I recettori a rapido adattamento rispondono all’inizio dello stimolo e a volte anche alla fine. I recettori a lento adattamento segnalano la durata e quelli a rapido la velocità di presentazione dello stimolo.

Questa che vediamo in figura è la risposta graduata. Quella che sembra un bulbo pilifero è la parte terminale del prolungamento nervoso, quindi lo possiamo chiamare “dendrite” che porta le informazioni tattili dalla periferia al centro. Abbiamo visto però che ha anche la capacità di trasportare il potenziale d’azione (una proprietà tipica degli assoni). Di questa parte qui la risposta è graduata, c’è una depolarizzazione che viene definita potenziale generatore. Poi inizia la guaina mielina e la risposta graduata si trasforma in un potenziale d’azione.

Siccome i potenziali di azione hanno sempre la stessa lunghezza non possono segnalare l’intensità dello stimolo allora sarà diverso il numero dei potenziali di azione che verranno prodotti (si parla quindi di frequenza). Uno stimolo quindi a bassa intensità provoca un potenziale generatore meno ampio e una minor frequenza di scarica della fibra, uno stimolo più ampio provoca un potenziale generatore e una risposta più ampia e una maggior frequenza della scarica del potenziale d’azione lungo la fibra mielinizzata. Il recettore a lento adattamento provoca una scarica, un potenziale d’azione più alta e che dura per tutta la durata dello stimolo e quello a rapido adattamento una all’inizio e una alla fine (per la parte centrale della permanenza dello stimolo la fibra ritorna silente).

Caratteristiche degli stimoli nel sistema sensoriale

• Durata: viene segnalata dalle combinazioni delle attività dei recettori soprattutto a lento adattamento (perché quelli a rapido segnalano la variazione della comparsa dello stimolo, la velocità)
• Intensità
• Localizzazione
• Qualità

Se uno stimolo è piccolo coinvolge solo un neurone e avremo la risposta a debole intensità, se lo stimolo è maggiore avremo la risposta di diversi neuroni e quindi avremo nel totale una maggiore attività neurale e una maggiore popolazione attivata.

Campo recettivo e inibizione laterale

Il campo recettivo è quella proprietà dei neuroni che ci permette di localizzare lo stimolo ed è, nel caso degli stimoli cutanei, l’area di cute la cui stimolazione provoca una variazione dell’attività di determinati neuroni. Il campo recettivo ha una determinata dimensione e spesso c’è un certo grado di sovrapposizione tra campi ricettivi vicini in modo tale che la stimolazione se lo stimolo è in movimento sia graduata, altrimenti avvertiremmo una sorta di “scalino”, cioè prima si attiva il neurone “a” poi il “b” in maniera discreta, distaccata.

Il meccanismo di inibizione laterale. Il neurone sensoriale primario, quello che ha i recettori di I tipo, è un neurone pseudounipolare dal punto di vista della morfologia, il suo corpo cellulare si trova o nei gangli delle radici dorsali o nel ganglio di Gasser o nei gangli degli afferenti cranici. Questa struttura si porta ad una struttura centrale che può essere o il midollo spinale o il tronco dell’encefalo.

Il midollo spinale è la prima stazione di terminazione per i neuroni del sistema spinotalamico (nocicettori, termocettori e recettori tattili per la sensibilità non raffinata), il tronco dell’encefalo è la prima stazione per i neuroni che partecipano alla sensibilità tattile, pressoria, propriocettiva. A questa struttura centrale abbiamo un secondo neurone che proietta al talamo e dal talamo c’è il terzo neurone che proietta alla corteccia cerebrale. A livello di questa struttura esiste il meccanismo di inibizione laterale che permette di aumentare la differenza di attivazione tra il canale attivato a maggiore intensità e quelli laterali attivati con minori intensità.

Qui abbiamo tre neuroni con campi ricettivi parzialmente sovrapposti (x1, y1, z1). Immaginiamo che uno stimolo interessi il campo recettivo di y1 e siccome i campi recettivi sono parzialmente sovrapposti abbiamo anche un piccolo interessamento dei campi ricettivi di x1 e z1. Quindi il potenziale di azione di y1 scarica di più perché il suo campo stimolato interessa un’area più grande e x1 e z1 scaricano di meno. A livello della prima stazione ci sono delle interazioni sintetiche mediate da interneuroni inibitori. Y1 attiverà intensamente y2 e gli interneuroni andranno ad inibire la via x2 e z2. C’è anche un’inibizione da parte di X su Y e da parte di Z su Y però siccome l’attivazione è più lieve lo è anche l’effetto inibitorio. Si dice che c’è un aumento di contrasto per la via Y2 perché scarica con maggiore intensità rispetto a X2 e Y2.

Il campo recettivo, dicevamo, è quella proprietà che permette di localizzare lo stimolo perché i neuroni a livello centrale sono organizzati in maniera somatotopica e i campi ricettivi hanno anche la caratteristica di inibizione inversa, che ci permette di avere un’acuità sensoriale (capacità discriminativa) diversa per zone del corpo. Più è alta la capacità discriminativa più vicino sono i punti che riusciamo a percepire come separati.

I recettori superficiali hanno dei campi ricettivi piccoli e quelli profondi li hanno più grandi. Nella prima foto lo stimolo è presentato come una stimolazione sinusoidale, e questa è la tipica stimolazione che si usa per attivare i recettori a rapido adattamento, che rispondono solo all’inizio. In questa figura sembra che il recettore risponda sempre ma non è così.

Tutti i territori cutanei del corpo sono innervati dai recettori che entrano nel midollo spinale tramite i nervi spinali a vari segmenti e prendono il nome dalle vertebre che li racchiudono.

Acuità tattile

La distanza minima alla quale dei punti possono essere percepiti come distinti sono meno di 5 mm per la punta delle dita, per il braccio 4.5 cm, polpaccio quasi 5 cm. Nella punta delle dita i campi recettivi sono molto piccoli a differenza di quelli che abbiamo ad esempio nella schiena o nella parte anteriore delle gambe.

Foto per capire il campo recettivo e la differenza tra i recettori. I rossi sono i nocicettori e termorecettori che hanno il corpo cellulare nel ganglio e arrivano nei cordoni posteriori. Per leggere con l’alfabeto Braille bisogna scorrere le dite con la punta delle dita e quindi dobbiamo avere acuità tattile.

I recettori piliferi hanno la capacità di discriminare il contatto di una piuma, sono a rapido adattamento e i campi ricettivi sono molto piccoli. I corpuscoli di Meissner che sono a rapido adattamento percepiscono l’info meccanica di quando passiamo la mano su una superficie. I corpuscoli di Pacini percepiscono la vibrazione. I corpuscoli di Merkel percepiscono l’affossamento della pelle e servono per la stimolazione tattile fine e raffinata. Ruffini servono per lo stiramento della pelle anche non doloroso. Poi abbiamo i recettori tattili per il contatto fisico piacevole (stringere la mano, abbraccio) che è mediato da fibre C, amieliniche e sottili. Infine abbiamo i meccanocettori e nocicettori con stimoli dolorosi che appartengono a fibre C amieliniche e sono a lento adattamento, gli stimoli possono essere o molto intensi, e quindi dolorosi (pressione forte) oppure termici (temperatura elevata) o chimici (sostanza indicanti). Anche i termorecettori sono innervati da fibre C e delta e rispondono alla temperatura fino a 43°.

Tipi di stimoli

• Tattili: più o meno intensi dipende dalla pressione della forza
• Termici: la temperatura anche qui può essere o molto elevata o molto bassa
• Chimici: sostanze irritanti possono essere percepite come dolorose

Anche i termocettori sono innervati da fibre C e fibre Aδ e rispondono alla variazione di temperatura fino a un valore non doloroso cioè pericoloso. La localizzazione di uno stimolo è dovuta a questi.