Schema su Respirazione aerobia

ADP, AMP, NAD+

ATP, AcetilCoA, NADH attivano il ciclo

inibiscono il ciclo L'energia del gradiente di protoni è

Ossidazione completa del

Avendo a disposizione l'ossigeno, il piruvato utilizzata per guidare la sintesi di ATP

acetil-CoA a CO2

può essere completamente ossidato a CO2,

generando 38 ATP per molecola di glucosio 3. Ciclo degli acidi 5. Fosforilazione

1. Via glicolitica (citosol) tricarbossilici (TCA) ossidativa

L'accettore ultimo di elettroni è

l'ossigeno, la forma ridotta

dell'accettore è l'acqua 5 stadi (solo il primo 2. Piruvato ossidato a 4. Trasporto elettroni

avviene nel citosol, gli acetil-coenzima A (acetil-CoA)

altri nel mitocondrio)

Respirazione aerobia Trasporto elettroni da coenzimi

ridotti all'ossigeno, accoppiato al

Il trasporto di elettroni fornisce energia

È un flusso di elettroni, attraverso o all'interno trasporto attivo, o pompaggio, di

che alimenta il pompaggio di protoni

di una membrana, a partire da coenzimi protoni attraverso una membrana

attraverso la membrana, questo trasporto

ridotti fino a un accettore di elettroni, attivo genera un gradiente elettrochimico

accompagnato dalla produzione di ATP di protoni attraverso la membrana Ciò spiega il motivo per cui si

replicano indipendentemente

Respirazione cellulare

Respirazione anaerobia Nei procarioti il citosol e la membrana dalla cellula (semiautonomi)

plasmatica hanno funzioni analoghe

rispettivamente della matrice e della

Respirazione e mitocondrio Mitocondri e cloroplasti hanno avuto

Altri organismi in particolare i membrana interna del mitocondrio origine quando cellule batteriche

batteri utilizzano una varietà di altri furono inglobate da cellule più grandi,

accettori di elettroni. Tali processi Non costituisce una barriera, stabilendosi permanentemente nel

non richiedono ossigeno. Esempi di Teoria endosimbiontica

Mitocondrio

contiene porine che citoplasma della cellula ospite

altri accettori e relative forme permettono passaggio di soluti

ridotte: zolfo (S/H2S), protoni

(H+/H2) ioni ferrici (Fe3+/Fe2+) Sede principale della produzione di

Membrana esterna ATP. Raggruppati in regioni cellulari

Struttura mitocondriale

2 membrane con più intensa attività metabolica

È una barriera di permeabilità che divide dove maggiore è il bisogno di ATP

lo spazio intermembrana dall'interno Membrana interna Interno

dell'organello (matrice mitocondriale) Nella matrice mitocondriale il complesso

L'interno è riempito da una

Presenta creste, che ne enzimatico Piruvato deidrogenasi decarbossila

matrice semifluida

Complesso F0F1

aumentano la superficie il piruvato e produce FAD ridotto e AcetilCoA

(ATP sintasi) Contiene: enzimi, DNA,

Presenta elevato numero di ribosomi, tRNA Il genoma mitocondriale consiste

complessi proteici necessari per il in una molecola di DNA circolare

trasporto di elettroni e sintesi di ATP che codifica per RNA ribosomiale,

Complessi F1 sono delle sferette che protrudono dalla membrana interna nella RNA transfert, subunità

matrice, ciascuno di loro è legato a un complesso F0, un insieme di proteine polipeptidiche delle proteine della

Spazi intracristallo: regioni in idrofobiche nella membrana interna. Il complesso risultante F0F1 sintetizza ATP membrana interna

cui i protoni si accumulano sfruttando il gradiente elettrochimico di protoni attraverso la membrana.

Sostanze che permeano la membrana mitocondriale interna dissipando il 3 ATP per NADH

gradiente protonico disaccoppiano il flusso di elettroni dalla sintesi di ATP: la 2 ATP per FADH2 È liposolubile

termogenina è una proteina disaccoppiante tipica del grasso bruno di animali

ibernanti, che porta allo sviluppo di calore piuttosto che sintesi di ATP Il coenzima Q non fa parte di nessun

Trasporta elettroni e protoni complesso respiratorio, risiede nella

espellendo protoni all'esterno della porzione interna della membrana

Secondo l'ipotesi chemiosmotica il flusso di elettroni è accoppiato alla sintesi di membrana, meccanismo diretto alla mitocondriale interna

ATP in quanto il flusso secondo gradiente dei protoni attiva i complessi ATPsintasi formazione di un gradiente protonico Flavoproteine

Il gradiente protonico (elettrico) e di pH (concentrazione) è Coenzima Q: unico componente non

Trasferimento di elettroni dai coenzimi (FAD o FMN)

utilizzato per la sintesi di ATP: fosforilazione ossidativa proteico dell'ETS, un chinone

ridotti all'accettore finale (ossigeno). È un

processo a tappe altamente esoergonico

Il flusso di elettroni attraverso i 4 complessi è accoppiato alla Proteine ferro-zolfo (atomi di

traslocazione di protoni dalla matrice verso lo spazio ferro e zolfo complessati

5 diversi tipi di trasportatori di elettroni:

intermembrana (modello chemiosmotico, Mitchell) con cisteine della proteina)

funzionano in serie; tutti associati alla

Sistema trasporto elettroni (ETS) membrana mitocondriale interna come

complessi respiratori (4 complessi) Citocromi (b,c,c1,a,a3) con diversi tipi di

Secondo il modello della variazione conformazionale (Boyer) il 2 modelli I trasportatori funzionano in gruppi eme (gruppo prostetico)

passaggio degli elettroni modifica la conformazione dei Citocromi contenenti rame: citocromi

una sequenza determinata dai

trasportatori, modulando le proprietà acido-base ai due lati della a e a3 contengono un atomo di rame

loro potenziali di riduzione

membrana (trasporto di elettroni dalla matrice allo spazio legato al ferro del gruppo eme Citocromi b, c1, a, a3 sono proteine integrali

intermembrana mediato da cambiamenti conformazionali) di membrana. Citocromo c è una proteina

associata debolmente alla membrana

Quindi la forma ridotta di qualsiasi coppia con E

Complesso Il potenziale di riduzione, E, è una misura dell'affinità negativo, ridurrà spontaneamente la forma ossidata

mitocondriale F0F1 per gli elettroni posseduta dalla forma ossidata di una Eme A

di qualsiasi coppia con E meno negativo o positivo. Eme

coppia redox. Se E è positivo significa che la forma Gli elettroni fluiscono spontaneamente da E bassi a E

ossidata ha un'elevata affinità per gli elettroni (buon alti, da livelli energetici alti a livelli energetici bassi Presente nei

F0: canale traslocatore di protoni accettore di elettroni). Se E è negativo, significa che la Gruppo prostetico presente

citocromi a1, a3

F1: attività ATPsintasi forma ridotta è un buon donatore di elettroni nei citocromi b, c, c1

4 complessi respiratori Trasferisce elettroni L'eme dei citocromi c e c1 è legato

Il complesso F1 ha tre subunità beta ognuna che si trova in 3 derivati dal succinato

Trasferisce elettroni dal Complesso I covalentemente alla proteina

Complesso II

conformazioni diverse: conformazione lassa (L) che lega al Coenzima Q

NADH al coenzima Q (NADH-coenzimaQ (Succinato-CoenzimaQ

debolmente ADP e Pi, conformazione compatta (T) che lega ossidoreduttasi) ossidoreduttasi)

saldamente ADP e Pi catalizzando la loro condensazione Accetta elettroni dal Coenzima

spontanea in ATP, conformazione aperta (O) con bassa affinità. Q, e li trasferisce al citocromo

Queste 3 subunità ruotano attorno alla subunità gamma mosse 2. Un'altra rotazione porta Complesso III (complesso CoenzimaQ- c (CoQ->cit.b->cit.c1->cit.c)

dal fluire dei protoni attraverso la componente F0 la prima subunità alla citocromo c ossidoreduttasi)

conformazione T legando Trasferisce elettroni dal

ADP e Pi. ADP e Pi

1. Il fluire dei protoni causa un cambiamento di citocromo c all'ossigeno

vengono condensati a ATP Complesso IV

conformazione della prima subunità dalla (cit.c->cit.a->cit.a1->O2)

(citocromo c ossidasi)

conformazione O alla L. La terza subunità 3. Una terza rotazione porta la

sintetizza ATP. La seconda subunità rilascia ATP prima subunità alla

conformazione O con rilascio

della molecola di ATP. La

seconda subunità sintetizza ATP