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La struttura di base consiste di due polipeptidi
avvolti a formale un'elica a doppia catena I domini ammino e carbossi terminale
variano secondo la funzione
Modello per l'assemblaggio di
2 dimeri si associano lateralmente a filamenti intermedi
formare un protifilamento Sono le strutture più Le proteine dei filamenti intermedi costituiscono un unica e
stabilità citoscheletro grande famiglia genica. Sono tutte proteine fibrose con
8 protofilamenti formano un dominio centrale a bastoncello coinvolto nell'assemblaggio
filamento intermedio dei protofilamenti.
Il citoscheletro è formato da una rete di Filamenti intermedi
filamenti intermedi, microtubuli e
microfilamenti tra loro interconnessi
Collegati agli elementi citoscheletrici
grazie alla proteina plectina Differiscono nella composizione aminoacidica.
A seconda del tipo cellulare in cui si trovano
possono essere raggruppati sei classi Classe VI
Il citoscheletro è Neurofilamenti nel sistema nervoso
una rete di
Elementi che sopportano Classe I e II embrionale costituiti da nestina
compressione (microtubuli) Classe V
Classe IV
Cheratine (formano epitelio)
Elementi che sopportano la Lamine nucleari (trama interna
tensione (microfilamenti) involucro del nucleo)
Cheratine classe I acide Cheratine classe II Proteine dei neurofilamenti
basiche o neutre (cellule nervose)
Classe III
Elementi elastici
(filamenti intermedi) Vimentine (tessuto Proteina fibrillare acida della glia (GFA)
connettivo) Desmine (muscolo) caratteristica delle cellule della glia che
rivestono le cellule nervose
Rete complessa di filamenti e tubuli proteici che si
estende nel citosol, dal nucleo alla faccia interna della
membrana citoplasmatica
Definizione ○Sostegno strutturale
○Mantenimento forma cellulare
Lo studio del citoscheletro si avvale delle moderne tecniche di Funzioni ○Movimento cellulare ed organuli
I sistemi del citoscheletro
microscopia e dell'uso di farmaci specifici (es. Colchicina per ○Adesione e segnalazione cellulare
microtubuli; citocalasina D e falloidina per microfilamenti) ○Divisione cellulare
3 Elementi
strutturali principali Microfilamenti
Filamenti intermedi
Microtubuli Diametro
Diametro
Diametro 8-12 nm
25-15 nm 7 nm
Monomeri-struttura Monomeri-struttura
Monomeri-struttura Varie proteine. 8 protofilamenti Actina F. 2 catene di
Tubulina alfa e beta. Tubo dimerici associati actina F associate
cavo di 13 protofilamenti Funzione
Funzione Funzione
Motilità cellulare (ciglia e flagelli), Contrazione muscolo, ciclosi,
forma cellulare, movimento Sostegno, forma cellulare, movimento ameboide,
cromosomi e organelli, vescicole lamina nucleare divisione cellulare, forma
Actine non muscolari
Actine muscolo specifiche
Es. La forma del globulo rosso è sostenuta da fasci di
actina associati alle membrane mediante il legame
delle proteine spettrina e anchirina. La rete conferisce 2 gruppi actine
forza e flessibilità. L'actina è una proteina con una cavità centrale che lega
ATP. Più molecole di actina G (globulare) polimerizzano
La rete dei microfilamenti conferisce forma alle per dare actina F (filamentosa) a formare i microfilamenti.
cellule grazie a proteine che mediano il legame tra Varie proteine possono associarsi ai filamenti di actina.
actina e proteine di membrana Polarità dimostrata sperimentalmente dal legame dei
frammenti S1 (subframmento 1) della miosina: i
frammenti si legano alla actina puntando verso
Le proteine di ancoraggio sono Il costituente fondamentale dei microfilamenti è l'actina l'estremità negativa
importanti nella citocinesi, secrezione, La connesione dei microfilamenti con la
formazione di microvilli membrana cellulare è indiretta Formato dall'avvolgimento ad elica di 2 actine F. L'orientamento
Microfilamenti dei monomeri è specifico dando ai filamenti una polarità.
Filopodi
I fasci di actina che costituiscono l'asse
portante dei microvilli e dei filopodi sono La polarità fa sì che i monomeri di actina siano aggiunti e
ancorati ad una trama terminale filamentosa sottratti più rapidamente all'estremità positiva e più
Le proteine che legano l'actina
In fasci paralleli lentamente all'estremità negativa
determinano la struttura dei microfilamenti
Microvilli Rete 3D diffusa Formazione e stabilità dei microfilamenti Formazione di
Proteine Rho Fasci contrattili
sono modulate dal legame di proteine G
Corteccia submembrana fibre da stress di actina
monomeriche (leganti GTP), di varie
(gel di actina) Actine ramificate proteine leganti l'actina e di fosfolipidi
Densa rete di microfilamenti distribuita nella zona posta
al di sotto della membrana plasmatica . La corteccia Cellule in migrazione Proteine Rac
conferisce rigidità strutturale alla superficie cellulare Proteine Rho GTPasi Estensione di
(proteine G monomeriche) lamellipodi
La ramificazione è stimolata da proteine WASP (attivate con il
complesso proteico Arp2/3) e specifiche proteine cappuccio Proteine Cdc42 Strutture specializzate che
permettono alla cellula di
muoversi lungo una superficie
Formazione di filopodi