Rumine e vie metaboliche

I metanogeni sfruttano l’idrogeno prodotto negli idrogenosomi posseduti dai miceti per

o produrre metano

UTILIZZAZIONE METABOLICA RUMINALE

UTILIZZAZIONE DEI GLUCIDI

 Nonostante gli alimenti ingeriti dai ruminanti siano ricchi di glucidi gli zuccheri rimangono

disponibili solo in tracce per l’assorbimento in forma immodificata a causa dell’intensità dei

processi fermentativi che avvengono nel rumine

 Quindi il metabolismo ruminale si trova in uno stato funzionale di perenne neoglucogenesi, ovvero

formazione di carboidrati a partire da precursori non glucidici

 I microrganismi, facenti parte del bolo alimentare, dopo essere proliferati nel rumine lo lasciano

per i distretti più caudali dell’apparato digerente

Vengono digeriti in gran numero e i loro costituenti vengono assorbiti ed utilizzati

o dall’animale

 La digestione della cellulosa e di altri polisaccaridi prosegue anche nell’intestino cieco, sempre ad

opera di fermentazioni batteriche anaerobie

 Nel crasso avviene riassorbimento di acqua con ispessimento del bolo fino alla formazione e

escrezione di materiale fecale formato

UTILIZZAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI VOLATILI

 La maggior parte dell’energia ingerita dal giovane ruminante è assorbita nella forma di esosi ma

con lo svezzamento e la progressiva dipendenza dalla digestione ruminale gli AGV divengono la

sorgente singola di energia più importante

Gli esosi sono assorbiti nel piccolo intestino

o Gli AGV sono assorbiti principalmente nel rumine

o

A CETATO

 Viene utilizzato direttamente dalle cellule dell’epitelio ruminale, attivato ad acetil-CoA, utile per la

produzione di energia tramite il ciclo di Krebs

Non può essere utilizzato per la sintesi ex novo di zuccheri

o

 L’acetato si trova nel sangue periferico in quantità apprezzabili

Risulta utile per la sintesi degli acidi grassi destinati alla secrezione lattea

o

B UTIRRATO

 Viene metabolizzato nell’epitelio del rumine a corpi chetonici immessi in circolo per scopo

energetico da tessuti e organi che possiedono questo metabolismo (cervello, cuore, muscoli)

P ROPIONATO

 È convertito nell’epitelio ruminale e nel fregato in un intermedio del ciclo di Krebs, il succinil-CoA,

in una reazione inversa alla via del succinato.

Nel rumine il 50% del propionato è convertito in lattato che immerso in circolo viene

o riutilizzato nel ciclo di Cori

Negli altri tessuti invece il succinil-CoA aumenta la concentrazione di intermedi del ciclo di

o Krebs; in tal modo gli atomi di carbonio divengono disponibili per la produzione ex novo di

glucosio e amminoacidi

UTILIZZAZIONE DI PROTEINE E AMMINOACIDI

 I ruminanti utilizzano sia azoto minerale che azoto organico per soddisfare il bisogno di sostanze

azotate, dal momento che la micropopolazione ospitata nel rumine è capace di sintetizzare

amminoacidi a partire da fonti azotate non organiche

Dunque le proteine effettivamente a disposizione dell’animale sono le proteine digeribili di

o origine microbica e quelle che hanno oltrepassato il rumine senza subire degradazione

 Gli amminoacidi che si rendono disponibili in forma libera nel lume dell’intestino tenue ad opera di

proteasi di provenienza abomasale e pancreatica sono assorbiti dall’animale per via ematica

 Alcuni amminoacidi sono utilizzati per la sintesi ex novo di glucosio (gluconeogenesi) nel fegato e

nella corteccia renale

Solo questi organi possiedono l’enzima glucosio-6-fosfatasi che attraverso l’idrolisi del

o legame fra il fosfato e l’alcool primario consente la produzione di glucosio libero (capace di

attraversare la membrana cellulare e arrivare al torrente circolatorio)

 Alanina, glicina, cisteina, serina, treonina e triptofano vengono metabolizzati a piruvato, il quale

può essere:

carbossilato ad ossalacetato a spese di ATP

o decarbossilato ossidativamente ad acetil-CoA

o

 Aspargina e aspartato vengono transaminati ad ossalacetato

 Tirosina e fenilalanina sono convertiti in fumarato

 Isoleucina e metionina trasformati in propionil-CoA

 Glutammato e glutammina per transaminazione e/o deaminazione giungono a succinil-CoA

 […] UTILIZZAZIONE DEI LIPIDI

 L’idrogenazione degli acidi grassi polinsaturi alimentari avviene in modo estensivo nel rumine

 Questi si trovano prevalentemente in forma di fosfolipidi, lipidi esterificati (sfuggiti ai processi di

idrolisi ruminale o facenti parte dei microrganismi) o acidi grassi liberi.

 Solo una piccola parte degli acidi grassi insaturi assunti con il cibo viene assorbito

Come conseguenza il ruminante nasce con una scarsa riserva di acidi grassi essenziali ma

o sono in grado di utilizzarli e conservarli in modo più efficace di altri animali

 Gli altri aspetti della digestione/assorbimento/utilizzazione dei lipidi alimentari non differiscono

dagli altri organismi, con due eccezioni:

L’assorbimento dei lipidi e particolarmente dei trigliceridi, dall’epitelio intestinale prosegue

o nel ruminante incessantemente

Il siero dell’animale ha sempre un aspetto lattescente dovuto alla costante presenza di

o chilomicroni

FERMENTAZIONE RUMINALE DEI POLISACCARIDI

GENERALITÀ

 I microrganismi ruminali hanno un ruolo prevalente nell’utilizzazione dei substrati organici derivanti

dal metabolismo dei polisaccaridi

 In una prima fase i polimeri vengono idrolizzati nei loro costituenti monomerici

Gli zuccheri semplici vengono convertiti in glucosio-6-fosfato, fruttosio-6-fosfato o

o fruttosio-1,6-bifosfato

Questi vanno incontro a una serie di reazioni di ossidazione nelle quali gli elettroni vengono

o sottratti ai substrati, si rompono i legami carbonio-carbonio per dare origine a composti più

semplici e ossidati e a sostanze ricche di energia

 La fermentazione si conclude con la produzione di acidi grassi volatili (formico, acetico, propionico,

butirrico), acido lattico, etanolo, anidride carbonica e metano

 L’attività fermentativa è così intensa, efficiente e perenne, che solo minime quantità di glucosio

rimangono disponibili

Inoltre, dato che gli eventi ossidativi accadono all’interno della microflora, le sostanze

o prodottesi nel corso dell’ossidazione del glucosio non sono disponibili per l’assorbimento

da parte dell’animale ospite

Quelle che finiscono dissolte nella fase liquida ruminale non sono utilizzabili perché

o L’animale non possiede sistemi di trasporto appropriati nelle cellule ruminali e/o

 intestinali

Per le attività metaboliche microbiche che vi avvengono

 L’attività di enzimi microbici che si liberano contestualmente



 Quindi il ruminante ricava dall’ingestione di alimenti ricchi di polisaccaridi sostanzialmente solo

gli acidi grassi volatili, il prodotto finale di rifiuto delle fermentazioni ruminali

C V

ARBOIDRATI CONTENUTI NEI EGETALI

 Zuccheri semplici (glucosio, fruttosio)

 Carboidrati con funzione di riserva (amido)

 Carboidrati con funzione strutturale (cellulosa ed emicellulosa)

VIE DI FERMENTAZIONE RUMINALI

 Attraverso reazioni chimiche che avvengono nei microrganismi ruminali si ottengono gli intermedi

attivati della glicolisi anaerobia:

Glucosio-6-fosfato

o Fruttosio 6-fosfato

o Fruttosio 1,6-bifosfato

o

 La Glicolisi anaerobia o via di Embden-Meyerhof è il primo e più importante evento fermentativo

ruminale, comune a tutte le specie presenti nel rumine

Inizialmente c’è l’attivazione dei substrati tramite fosforilazione di intermedi a sei atomi di

o carbonio a spese dell’ATP

In seguito si verifica una reazione di scissione aldolica con formazione, per ogni esoso, di

o due molecole di D-gliceraldeide-3-fosfato

Quindi avviene l’ossidazione del aldeidico (ad opera della D-gliceraldeide-3-fosfato

o