Rumine e vie metaboliche

COLONIZZAZIONE RUMINALE

 I giovani ruminanti ricevono i microrganismi presenti nel rumine materno (caratteristiche e

strettamente anaerobie)

 La popolazione si completa quando il giovane animale inghiotte foraggio parzialmente masticato da

un animale adulto

Data l’origine ambientale esso costituisce una fonte di microrganismi aerobi ed anaerobi

o facoltativi

Solo questi ultimi resteranno vitali all’interno del rumine andando a completare la

o popolazione cellulare sebbene saranno ospiti minori e transitori del sistema per effetto

della competizione con altri microrganismi più adatti all’ambiente ruminale

 Microflora e microfauna giocano un ruolo importante nel condizionare il biotipo della popolazione

cellulare ruminale dell’animale adulto

Numero e composizione variano in dipendenza dalla stagione, luogo geografico, contatto

o con altri animali e dal tipo di alimentazione a cui viene assoggettato l’animale

I BATTERI DEL RUMINE

 Si trovano liberi nella fase liquida ruminale, adesi alla particelle di digesto e alla parete del rumine

(flora epimurale) o a protozoi

 Sono il tipo cellulare più rappresentato e di conseguenza i principali effettori dei processi di

degradazione dei polimeri vegetali e oligosaccaridi monosi e delle reazioni di fermentazione

Sono responsabili della produzione di acidi grassi volatili, che rappresentano il principale

o prodotto di assorbimento delle catene carboniose nelle cavità prestomacali

Sono anche effettori della sintesi ex novo di vitamine e amminoacidi essenziali

o Svolgono un ruolo determinante nella produzione ruminale di metano e nei processi di

o detossificazione da sostanza xenobiotiche

 La densità della popolazione batterica varia continuamente in ragione di vari fattori

Disponibilità di zuccheri fermentescibili: porta ad una rapida crescita di batteri con attività

o metabolica fermentativa particolarmente efficiente

Razioni contenenti polisaccaridi complessi: stimolano la crescita di batteri dotati di elevato

o potere degradativo dei polisaccaridi a saccaridi più semplici

 Il tipo di specie cellulari predominanti dipende essenzialmente da fenomeni di competizione per il

substrato

Influiranno anche la disponibilità di azoto, minerali e dai valori del pH ruminale

o

→ Una crescita batterica comporta aumento dei protozoi ruminali che svolgendo attività predatoria

concorrono a controllarne la densità

 Nel rumine è presente una popolazione batterica che vive attaccata alla superficie dei protozoi, in

particolare dei ciliati entodinomorfi (250:1)

Questi batteri sono caratterizzati dalla capacità di sintetizzare metano a partire da anidride

o carbonica e idrogeno (batteri metanogeni)

Instaurano con i protozoi un rapporto di simbiosi commensalistica, fornendo ad essi il

o glucosio derivante dalla degradazione della cellulosa e usufruendo dell’idrogeno prodotto

mediante gli idrogenosomi (organuli dei protozoi specializzati dove avviene la conversione

enzimatica del piruvato in acetato, idrogeno e anidride carbonica)

CLASSIFICAZIONE DEI BATTERI

È possibile classificare i batteri ruminali in base alla loro attività metabolica principale ed al substrato

energetico da essi maggiormente utilizzato (in accordo con Hungate).

 Cellulosolitici: in grado di idrolizzare la cellulosa e le emicellulose, rendendone disponibili i residui

monosaccaridici per le fermentazioni intraruminali

 Amilolitici: idrolizzano l’amido

 Produttori di acido: producono acido acetico, propionico e butirrico

 Metanogeni: producono metano, un gas espulso con l’eruttazione e che non è utilizzabile

dall’animale

 Lipolitici: idrolizzano i trigliceridi formando glicerolo ed acidi grassi liberi

 Proteolitici: idrolizzano i legami peptidici delle proteine fornendo amminoacidi liberi

 Produttori di vitamine: sintetizzano la vitamina K (antiemorragica) e vitamine del gruppo B

Alcune specie utilizzano un unico tipo di fonte energetica, altre invece sono in grado di svolgere più di una

delle funzioni sopra descritte.

Pertanto, le specie microbiche possono essere ripartite in modo più generale in quattro gruppi, facendo

riferimento all’attività dominante in relazione al solo metabolismo ossidativo

 Degradativo: comprende batteri che si fissano sulle fibre vegetali e depolimerizzano i polisaccaridi o

l’amido in cellobiosio, maltosio, saccarosio, xilobiosio

Comprende anche protozoi e miceti

o

 Fermentativo: include batteri in grado di fermentare glucidi, convertendoli in acidi grassi a corta

catena come acetato, propionato e butirrato, o a ed

Altri cataboliti di questo metabolismo come etanolo, succinato e lattato, normalmente non

o si accumulano nel rumine ma sono catabolizzati appena formati

La è in parte ridotta a metano attraverso batteri metanogeni

o

 Azoto-fissatore: riunisce batteri che possono degradare substrati azotati per formare acetato, acidi

grassi a catena ramificata e , indispensabili per la sintesi ex novo di altri amminoacidi e quindi

per la crescita cellulare.

 Metanogenetico: costituito da batteri metanogeni

I PROTOZOI DEL RUMINE

 Compaiono nel rumine non prima della seconda settimana di vita dato che la loro possibilità di

sopravvivenza dipende dalla disponibilità di batteri e funghi che sono la loro principale fonte

alimentare

 La maggior parte dei protozoi è costituita da ciliati, ma si possono trovare anche in minor misura i

flagellati

Anche i protozoi vivono liberi nella fase liquida ruminale o attaccati alle particelle

o alimentari o alla parete del rumine

 Sono coinvolti nel metabolismo degradativo e fermentativo ruminale

 La loro densità dipende dalla dieto, dal tempo di ritenzione del cibo nel rumine, dal tipo e numero

di pasti giornalieri

Il numero massimo di protozoi si raggiunge con una dieta ricca di fibre

o Con una dieta a base di concentrati il numero di protozoi diminuisce, fino alla scomparsa di

o alcune specie

 Prima del pasto la concentrazione di protozoi è minima; dal momento del pasto fino a 40 minuti

dopo aumenta di circa 9 volte iniziando a diminuire dopo 4 ore, per tornare ai valori di partenza

dopo 6-8 ore

 La predazione dei protozoi nei confronti di batteri e zoospore fungine non è selettiva o specifica,

ma avviene con criteri casuali e con un’intensità che dipende dalla concentrazione delle prede

In particolari condizioni (popolazione batterica e fungina ridotta) i protozoi possono

o esercitare una reciproca azione fagocitaria

La crescita batterica incontrollata porta a variazioni tanto considerevoli delle condizioni

o chimico-fisiche del rumine da risultare pregiudizievoli per la sopravvivenza degli stessi

batteri

 La concentrazione di ruminale nei Ruminanti faunati (nei quali è rappresentata la popolazione

dei protozoi) rispetto a quella dei defaunati (in cui i protozoi sono stati eliminati usando razioni

ricche di cereali o con agenti chimici) è considerevolmente superiore a causa di un’aumentata

degradazione proteica

Con la defaunazione si osserva un aumento del flusso dei composti azotati nel duodeno

o Tuttavia, le proteine protozoariche sono più digeribili e da un valore biologico più alto per

o la presenza di elevate concentrazioni di lisina (amminoacido essenziale)

 I protozoi ruminali concorrono alla digeribilità dei costituenti lignocellulosici della parete vegetale

Inoltre la loro presenza influisce anche sul destino finale delle catene carboniose di origine

o di glucidica

Infine possiedono enzimi in grado di idrogenare acidi grassi insaturi e organuli respiratori

o che producono idrogeno molecolare (idrogenosomi)

 L’ingolfamento da parte dei protozoi, dei batteri e di particelle alimentari porta ad un aumento del

tempo di ritenzione degli alimenti nel rumine, con un maggior attacco degradativo degli stessi e un

minor flusso di digesto al duodeno

I MICETI DEL RUMINE

 I funghi anaerobi compaiono nel rumine 6-8 giorni dopo la nascita

 Sia il loro numero che la specie variano in funzione del tipo di pasto dato all’animale

Dieta ad alto contenuto di crusca di cereali → numero di miceti massimo

o Dieta povera di fibre → la popolazione fungina si riduce fino alla scomparsa di alcune specie

o Diete a base di fieno e concentrati → stimolano

o Diete con mais e foraggio → inibiscono

o

 Il ciclo vitale dei miceti consiste di

Una fase mobile, nella quale avviene la formazione di zoospore uniflagellate o

o pluriflagellate

E una fase immobile, riproduttiva con formazione di un tallo vegetativo attaccato alle

o particelle vegetali

 Sono coinvolti nel metabolismo degradativo e fermentativo ruminale

Diversamente da batteri e protozoi sono in grado di attaccare e degradare i tessuti

o lignocellulosici vegetali, che in assenza di miceti passerebbero indigeriti nelle feci

L’attività dei miceti è facilitata dal danneggiamento parziale che avviene durante la

o ruminazione; ciononostante angiosperme, graminacee e alcune conifere sono resistenti

all’attacco degradativo fungino

 Instaurano con i batteri metanogeni una simbiosi mutualistica

Ricavano dai batteri un aumento della velocità di idrolisi della cellulosa, rendendo

o disponibile glucosio solubile e quindi favorendo il benessere fungino

I metanogeni sfruttano l’idrogeno prodotto negli idrogenosomi posseduti dai miceti per

o produrre metano

UTILIZZAZIONE METABOLICA RUMINALE

UTILIZZAZIONE DEI GLUCIDI

 Nonostante gli alimenti ingeriti dai ruminanti siano ricchi di glucidi gli zuccheri rimangono

disponibili solo in tracce per l’assorbimento in forma immodificata a causa dell’intensità dei

processi fermentativi che avvengono nel rumine

 Quindi il metabolismo ruminale si trova in uno stato funzionale di perenne neoglucogenesi, ovvero

formazione di carboidrati a partire da precursori non glucidici

 I microrganismi, facenti parte del bolo alimentare, dopo essere proliferati nel rumine lo lasciano

per i distretti più caudali dell’apparato digerente

Vengono digeriti in gran numero e i loro costituenti vengono assorbiti ed utilizzati

o dall’animale

 La digestione della cellulosa e di altri polisaccaridi prosegue anche nell’intestino cieco, sempre ad

opera di fermentazioni batteriche anaerobie

 Nel crasso avviene riassorbimento di acqua con ispessimento del bolo fino alla formazione e

escrezione di materiale fecale formato

UTILIZZAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI VOLATILI

 La maggior parte dell’energia ingerita dal giovane ruminante è assorbita nella forma di esosi ma

con lo svezzamento e la progressiva dipendenza