Riproduzione nei metazoi, seconda parte, zoologia, scienze biologiche

Riproduzione nei metazoi

Fecondazione dell'oocita

Nella fecondazione dell’oocita, l’immagine più conosciuta è data dal singolo spermatozoo che indisturbato raggiunge l’ovulo e lo feconda: in realtà si tratta di un’immagine irreale, poiché intorno al gamete arriva una gran quantità di cellule maschili che vi si affollano cercando di penetrarvi. Antonie van Leeuwenhoek (inventore del microscopio capace di 300 ingrandimenti, 1632-1723) fu il primo a descrivere gli spermatozoi, riferendone la scoperta alla Royal Society. Jan Swammerdam (biologo olandese, 1637-1680) descrive nel Libro della natura il comportamento riproduttivo delle rane con fecondazione esterna e uova visibili.

Deutoplasmogenesi

La deutoplasmogenesi, detta anche vitellogenesi, consiste nella formazione di deutoplasma (con altri nomi lecite, vitello o tuorlo), il complesso eterogeneo di sostanze della cellula uovo necessarie per lo sviluppo dell’embrione (proteine, grassi, carboidrati, sali, acqua). La parte del citoplasma destinata alla formazione dell’embrione prende il nome di ooplasma.

• Deutoplasmogenesi solitaria: l’uovo costruisce da sé le molecole complesse che andranno a formare il tuorlo prendendo dall’ambiente (liquidi organici) sostanze meno complesse che vengono elaborate su istruzioni partenti dal nucleo dell’ovocita (Asteridi, Policheti, Molluschi). Le uova sono povere di vitello.

Deutoplasmogenesi in presenza di cellule particolari

• Deutoplasmogenesi nutrimentale: le cellule nutrici (linea germinale) alla fine dell’attività sono molto ridotte.
• Deutoplasmogenesi follicolare: le cellule follicolari (linea somatica) circondano l’oocita. Anellidi e Crostacei hanno solo cellule nutrici; in molti Insetti si hanno entrambe le deutoplasmogenesi (in Ortotteri e Odonati solo follicolari); nei Vertebrati la deutoplasmogenesi è follicolare.

Esperimenti con istidina e citidina marcate per capire le funzioni dei due tipi di cellule. Le follicolari passano all’uovo precursori delle proteine (istidina), mentre le nutrici degli acidi nucleici (in particolare RNAm per favorire la sintesi di proteine all’interno dell’ovocita).

Tipi di spermatozoi

Gustaf Retzius (1842-1919) descrisse gli spermi in oltre 400 specie. È il primo a proporre il modello girino, che però è un’astrazione poiché le forme possono essere moltissime. “Il risultato finale è una delle cellule più interessanti: progettata per penetrare nell’uovo e per affrontare un’ampia gamma di minacce e difficoltà lungo la strada.” - Tim Birkhead, Promiscuità.

Perché l’anisogamia è così diffusa?

L’anisogamia è la differenza tra l’oocita e lo spermatozoo.

• Vantaggio dell’eredità uniparentale: solo il gamete di uno dei due genitori fornisce nutrienti e antiossidanti e un macchinario cellulare funzionante, senza interazioni conflittuali tra componenti cellulari di origine diversa (vedi eliminazione dei mitocondri spermatici). Inoltre una piccola dimensione dello sperma dimezza il rischio di parassiti/patogeni citoplasmatici.
• L’anisogamia è evolutivamente stabile: L’anisogamia è derivata da una condizione ancestrale di isogamia (Geoff Parker, Robin Baker & V. G. F. Smith, 1972 The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon) ed è una selezione per gli estremi (ESS). Tutti gameti uguali, con sostanze di riserva da ripartire (N).

→ I gameti più grandi della media producono grandi zigoti che sopravvivono meglio ma sono meno numerosi (N-);

→ I gameti più piccoli della media, molto numerosi (N+) perché meno costosi da produrre, cercano di fondersi coi grandi, ricchi di riserve, perché uno zigote piccolo non sopravvive;

→ I gameti più grandi si oppongono alla fusione con quelli piccoli e cercano la fusione con i loro simili, ma zigoti di medie dimensioni sopravvivono comunque.

Teoria di Parker, Baker e Smith sull’evoluzione dell’anisogamia

Fecondazione (singamia)

Unione dello spermio e dell'uovo per dare lo zigote, che culmina nella cariogamia, la fusione dei nuclei aploidi dei due gameti (pronucleo).

Fecondazione esterna negli animali acquatici

Nell’acqua, gli spermatozoi resistono per pochi minuti; gli zigoti sono un numero imponente, in grado di svilupparsi nell’ambiente. Questa fecondazione avviene in Anfibi e Pesci (anche se, ad esempio, nei pesci cartilaginei, a volte questa è interna). Le uova sono mesolecitiche e senza guscio, costituito da un involucro gelatinoso; il vitello è concentrato al polo vegetativo.

Fecondazione interna negli animali terrestri

Negli animali terrestri si nota la presenza dell’uovo amniotico, una conquista dell’ambiente sub-aereo. Per Rettili e Uccelli il guscio è coriaceo o calcareo, con un’abbondanza di sostanze nutritive ed è del tipo telolecitico; nei Mammiferi, invece, l’uovo ha perso il guscio e la quasi totalità delle sostanze nutritive (placenta), ed è del tipo oligolecitico. La fecondazione nei Mammiferi avviene quando lo spermatozoo riesce a penetrare vari strati di cellule follicolari prima di arrivare alla zona pellucida, la matrice extracellulare dell’uovo.

Modalità che consentono l'avvicinamento dei gameti

• Fecondazione esterna (fattori che agevolano l'incontro dei gameti)
  • Vicinanza dei riproduttori;
  • Coordinazione nell'emissione dei gameti;
  • Interazione chimica tra i gameti (esperimento di Lillie nel riccio di mare: aggiungendo acqua dove sono state uova non fecondate della stessa specie, gli spermi sono attivati e in certe concentrazioni agglutinati);
  • Ipergamesi (enorme produzione di gameti maschili e femminili).
• Fecondazione interna
  • Fattori anatomo-fisiologici (organi copulatori, spermatofore);
  • Corteggiamento;
  • Interazione chimica tra i gameti (o polispermia);
  • Ipergamesi maschile.

Contatto tra i gameti

Penetrazione dello spermio; varie possibilità temporali riguardo al grado di maturazione dell’ovocito.

Ovogenesi nella donna

In fase prenatale, gli oogoni (2n) si trasformano in oociti primari (2n), che alla nascita sono bloccati in stato di quiescenza nella profase della prima divisione meiotica. Alla pubertà, ogni mese:

• I divisione meiotica (oocita secondario, aploide = n);
• II divisione meiotica (cellula uovo, aploide = n) e tre globuli polari, che degenerano.

Fino alla menopausa maturano.