Riproduzione nei metazoi, seconda parte, zoologia, scienze biologiche

TEORIA DI FISHER SULLA COSTANZA DELLA SEX RATIO

È un altro esempio di ESS: il sesso meno rappresentato diventa una risorsa rara e

il suo ruolo riproduttivo aumenta. 50%

15

PARTENOGENESI

• Riproduzione sessuata o asessuata:

- partenogenesi meiotica (o automittica): si ha quando avviene la meiosi ed il

corredo diploide viene “restaurato” secondariamente.

- partenogenesi ameiotica (o apomittica): quando la meiosi è abolita.

• Partenogenesi naturale e artificiale: la prima si divide in base al sesso dei

partenoprodotti:

- teliotoca (solo femmine);

- arrenotoca (solo maschi);

- deuterotoca (maschi e femmine).

• In base alle modalità di comparsa:

- occasionale (baco da seta 1% di individui partenogenici);

- rudimentale (quando non porta a individui completi);



- normale: 1) facoltativa (Imenotteri); 2) obbligatoria a. costante (Rotiferi



Bdelloidei); b. ciclica (Rotiferi Monogonti, Crostacei, Afidi).

• In base al corredo cromosomico dell’uovo che la subisce:

- gamofasica (corredo aploide);

(l’uovo mantiene o riacquista il corredo diploide). 16

- zigofasica

PARTENOGENESI FACOLTATIVA SPERMATOGENESI ATIPICA

IN APIS IN APIS

Gli spermatociti I alla prima divisione formano una gemma citoplasmatica anucleata:

lo spermatocito II è aploide. Successiva mitosi con citodieresi: solo la cellula più

grande è lo spermatidio che si trasforma in spermio. 17

PARTENOGENESI OBBLIGATORIA CICLICA

DELLA FILLOSSERA DELLA VITE (AFIDI)

uovo invernale anfigonia

Cloni di afidi

non alati di

sesso uovo

femminile; in autunnale

autunno gli femmina

afidi però si sessupara

presentano alati

di entrambi i

sessi. generazioni

radicicole 18

PARTENOGENESI OBBLIGATORIA CICLICA: DAFNIA (CROSTACEI CLADOCERI)

Si moltiplica per

partenogenesi (femmine

apomittiche): quando il

plancton è abbondante,

produce maschi e femmine

in condizioni sfavorevoli.

19

PARTENOGENESI OBBLIGATORIA CICLICA NEI ROTIFERI

–

MONOGONONTI (PARASSITI) partenogenesi meiotica deuterotoca

femmina che

produce uova

per mitosi

(apomissi):

solo femmine

ESTIVE con guscio sottile

uova fecondate durature

INVERNALI, con guscio resistente

–

Ciclo sessuale partenogenesi femmina sessupara

meiotica arrenotoca, da uova che per meiosi

aploidi maschi pigmei che produce uova

fecondano le uova aploidi AUTUNNALI

presenti ora nella popolazione. aploidi

20

PARTENOGENESI OBBLIGATORIA COSTANTE AMEIOTICA (APOMISSI)

- ROTIFERI BDELLOIDEI (CLONI) “Non si è mai visto un maschio…

L’esistenza dei Rotiferei Bdelloidei

costituisce, per citare John Maynard Smith,

uno scandalo evolutivo.”

- M. Ridley

Anidrobiosi: sospensione reversibile del

ciclo vitale con perdita quasi totale dei

liquidi corporei. 21

“Benché microscopici, i Rotiferi

Bdelloidei sono tipi singolari.

Riescono a vivere in qualsiasi

tipo d’acqua dolce, dalle

pozzanghere della grondaia alle

Rosso…

sorgenti del Mar

Somigliano a virgole animate,

sospinte da specie di ruote

idrauliche poste nella parte

anteriore del corpo e, quando le

loro case d’acqua seccano o

gelano, prendono la forma di un

asterisco e si mettono a dormire.

L’asterisco è chiamato ciste ed è Anidrobiosi: sospensione reversibile del

ciclo vitale con perdita quasi totale dei

molto resistente ai liquidi corporei. Durante la disidratazione

maltrattamenti. Potete bollirlo o assumono forma a botticella e producono

portarlo allo zero assoluto per

un’ora intera e non solo non si anti-ossidanti (contro patogeni e cataboliti

disintegra, ma neanche muore.” tossici).

- M. Ridley, La regina rossa 22

PARTENOGENESI

ZIGOFASICA

• (Afidi): l’ovocito

Regolazione ameiotica I subisce una sola divisione e

l’ovocito II e il I globulo polare presentano numero doppio di cromosomi

(avvengono comunque fenomeni di crossing).

• Regolazione pre-meiotica (Anellidi Oligocheti): raddoppio del corredo

cromosomico prima dell’inizio della meiosi (per endomitosi). Gli ovociti I

sono 4n e subiscono normale divisione.

• Regolazione intra-meiotica (Microlepidotteri): ritorno al corredo 2n per

fusione fra il I globulo polare e l’ovocito II.

• Regolazione post-meiotica (Crostacei, Lepidotteri): meiosi completa; il

corredo 2n si ripristina con la fusione del II globulo polare con il nucleo

dell’uovo o per fusione dei primi nuclei di segmentazione. 23

RIPRODUZIONE ASESSUALE

(scissione, gemmazione, clonazione

di cellule somatiche)

MITOSI PARTENOGENESI zigofasica

AMEIOTICA (APOMISSI)

P.S.: (“cloni” generati da uno pseudo-uovo

- Apomissi: lontano da ogni diploide, la meiosi è assente o bloccata

mescolanza. alle prime fasi)

- Automissi: mescolanza di

uova a formare zigoti. MEIOTICA (AUTOMISSI)

(uovo aploide che raddoppia il suo

contenuto cromosomico)

RIPRODUZIONE SESSUALE

MEIOSI e SINGAMIA 24

ERMAFRODITISMO

• Ermafroditismo simultaneo: produzione contemporanea di gameti maschili e

femminili (Ophryotroca diadema).

• Ermafroditismo sequenziale:

- Proterandro - prima maschi poi femmine;

- Proterogino (Ophryotroca puerilis) - prima femmine poi maschi;

- Sequenziale alternato. 25

VANTAGGI E SVANTAGGI

DELL’ERMAFRODITISMO

• L’ermafroditismo è più frequente in certi ambienti: Anellidi e Molluschi

terrestri e d’acqua dolce sono in prevalenza ermafroditi, mentre quelli marini

sono gonocorici. I Crostacei di profondità sono più spesso ermafroditi di quelli

che vivono in acque superficiali.

• In generale gli ermafroditi devono sopportare dei costi energetici più alti dei

gonocorici per la costituzione degli apparati riproduttori dei due sessi, il che

porta ad un investimento maggiore.

• L’ermafroditismo simultaneo potrebbe essere più vantaggioso in situazioni di

bassa densità di popolazioni, in quanto aumenterebbe la possibilità che i rari

incontri tra individui della stessa specie siano fecondi, oppure sfrutterebbe

l’autofecondazione (modello della bassa densità).

• L’ermafroditismo sequenziale sarà invece adottato quando una delle funzioni

sessuali (maschile o femminile) ha un vantaggio correlato alle dimensioni (es:

le femmine sono gli individui più vecchi perché in certi casi le maggiori

dimensioni favoriscono una più efficiente produzione di uova o allevamento

degli embrioni. 26

DETERMINAZIONE

DEL SESSO

La determinazione del sesso di un individuo può essere catalogata in tre diversi

tipi:

1. materna: il sesso della prole viene determinato dalla madre con la

produzione di tipi diversi di uova (Imenotteri, Policheti).

2. genotipica: in molti animali, maschi e femmine hanno complementi

cromosomici diversi (detti cromosomi sessuali). Il sesso dello zigote è

determinato dal cromosoma sessuale presente nel gamete maschile che

feconda l’uovo.

3. modificatoria o ambientale: il sesso di un individuo dipende dalle condizioni

ambientali a cui è sottoposto durante lo sviluppo (temperatura, ormoni,

sociale…).

nutrienti, contesto 27

–

DETERMINAZIONE DEL SESSO NEI RETTILI (3) GLI EFFETTI DELLA

TEMPERATURA DI INCUBAZIONE SUL RAPPORTO TRA I SESSI DEI

NASCITURI

La proporzione dei maschi è tracciata

in funzione della temperatura di

incubazione (in gradi centigradi):

a. in alcune lucertole e alligatori,

basse temperature danno

femmine, alte temperature danno

maschi;

b. in molte tartarughe si trova il

modello inverso;

c. nelle tartarughe veloci e

coccodrilli, le femmine sono

prodotte a bassa e ad alta

temperatura, mentre i maschi a

temperatura intermedia;

d. infine, in alcune lucertole,

serpenti e tartarughe, la

temperatura di incubazione non

ha effetti sul rapporto tra i sessi. 28

DETERMINAZIONE

GENOTIPICA DEL SESSO

• Digametia: corredo dei cromosomi sessuali (eterocromosomi) disuguale nei

gameti maschili o femminili. Il sesso che presenta cromosomi sessuali diversi

viene detto digametico o eterogametico.

• dell’ovocito

2 autosomi + x + 0 (2A+x+0) perchè alla divisione un cromosoma

l’altro nell’ovocito.

va nel globulo polare e Tetraneura ulmi, un afide con

maschio potenzialmente digametico (femmina 2A+x+x, maschio 2A+x+0),

oppure microlepidotteri (femmine digametiche 2A+x+0)

• 2 autosomi + x + y (2A+x+y) Drosophila, uomo (maschio digametico XY,

femmina XX) oppure Lepidotteri e Uccelli (femmine digametiche WZ, maschi

WW) 29

DIGAMETIA MASCHILE E FEMMINILE NEI

PRINCIPALI GRUPPI DI METAZOI • Modello Drosophila: i fattori

femminilizzanti si trovano

Nematodi sui cromosomi X mentre

Aracnidi quelli mascolinizzanti sono

Insetti (tranne Lepidotteri) presenti soprattutto sugli

DIGAMETIA Echinodermi autosomi.

MASCHILE Pesci (in parte)

Anfibi (in parte)

Rettili (in parte)

Mammiferi • Modello Melandrium: i geni

M e F si trovano soprattutto

sugli eterocromosomi

Lepidotteri (valido anche per l'uomo).

Pesci (in parte)

DIGAMETIA Anfibi (in parte)

FEMMINILE Rettili (in parte)

Uccelli 30

DETERMINAZIONE GENOTIPICA DEL SESSO - MODELLO DROSOPHILA

Il fenotipo sessuale dipende dal

rapporto X/A fra il numero degli

eterocromosomi X e il numero delle

serie di autosomi. 31

RAPPORTO X/Y E FENOTIPO SESSUALE IN MELANDRIUM 32

GINANDROMORFISMO

Ginandromorfismo bilaterale in Drosophila. Possibile formazione del meccanismo di

insorgenza di un ginandromorfo con occhi bianchi dalla parte maschile e rossi dalla

parte femminile. Altri esempi di

ginandromorfism

o in Papilio e in

un gallo. 33

DETERMINAZIONE DEL SESSO ECTORMONICA IN BONELLIA VIRIDIS

(ECHIURIDI GONOCORICI)

Le femmine rilasciano una sostanza

mascolinizzante; i maschi sono piccolissimi

e vivono nelle vie genitali femminili. 34

OPHRYOTROCA PUERILIS (ANELLIDI POLICHETI)

ERMAFRODITA

PROTERANDRO

Il ritorno alla fase maschile può

verificarsi se una femmina si

trova in compagnia di una

femmina più grande: le femmine

adulte con uova mature emettono

una sostanza mascolinizzante.

Amputando una femmina a 5-10

metameri, si trasforma in

maschio, che quando rigenera i

segmenti torna femmina.

Anche il digiuno provoca il

ritorno allo stato maschile. 35

DETERMINAZIONE MULTIFATTORIALE DEL SESSO - CREPIDULA

FORNICATA (MOLLUSCHI)

L’individuo più in basso, il più vecchio, è fe