Riassunto Fisiologia vegetale

Scienze biologiche, unibo FM

FISIOLOGIA VEGETALE BILANCIO IDRICO

Le cellule vegetali all’esterno della membrana plasmatica presentano una parete cellulare, dalla forma più o meno regolare e rigida.

La membrana le sta internamente adesa, la lamella mediana è il punto da cui parte l’accrescimento della parete. Su queste strutture

(prevalentemente sulla membrana, che separa un apoplasto meno concentrato, 0,1 M e un simplasto più concentrato, 0,3 M, per

determinare flussi idrici dall’esterno all’interno) son presenti dei canali che permettono il trasporto delle sostanze. Il simplasto,

appunto, è più concentrato e questo genera un gradiente che fa si che l’acqua dall’esterno si sposti spontaneamente verso l’interno

della cellula (per pressione osmotica → le cellule vivono in ambiente iperosmotico), generando una pressione idrostatica o di turgore

all’interno. Il protoplasto aumenta di volume fino a quando non si schiaccia contro la parete: in quel momento la pressione idrostatica

(acqua che preme contro le pareti) è uguale alla pressione che spinge l’acqua ad entrare. In questa condizione di equilibrio dinamico

non abbiamo un flusso netto d’acqua, la cellula è turgida.

Tra i canali che troviamo sulla membrana vi sono le pompe protoniche: queste sono simili alle pompe NaK degli animali ma invece

piane pompano protoni nell’apoplasto per generare un gradiente protonico che verrà sfruttato da

che pompare sodio e potassio, nelle

altri trasportatori per cotrasportare altre sostanze. Si parla di trasporto attivo primario (pompe H) quando idrolizzando ATP si spinge

una molecola contro gradiente ad attrversare la membrana; si parla di trasporto secondario quando vengono cotrasportate due specie e

quella che si muove a favore di gradiente è sfruttata per trasportare l’altra, che va contro gradiente (saccarosio-H). Di pompe

protoniche ne esistono diversi tipi: ATPasi di tipo P (sulla membrana) e V (sul vacuolo) (entrambe idrolizzano ATP per ottenere

l’energia necessaria affinchè avvenga il trasporto contro gradiente → concentrano gli H 100 volte di più all’esterno, il pH che si

+

è 7 all’interno e 5 all’esterno e nel vacuolo) e PPasi (idrolizza PPi per ricavare l’energia per il trasporto, sempre di

arriva ad avere ATPasi di tipo V (TP): ha un’organizzazione che ricorda l’ATP sintasi, con un

protoni; ci troviamo sempre sul tonoplasto vacuolare).

(è proprio il loro passaggio che fa avanzare l’anello di una subunità alla volta); questa

+

anello che ruota attraverso cui passano gli H

rotazione è trasmesso all’anello catalitico (con 3 A e 3 B) a livello del quale viene idrolizzato ATP ed esce ADP Pi. Sono regolate da

ATPasi di tipo P (PM): è formata da una sola subunità. Quando l’ATP lega la proteina, la fosforila a

Cys coinvolte in reazioni redox.

lv di una Asp e la proteina permane in questo stato fosforilato intermedio per poi cambiare conformazione. In generale, la proteina

può trovarsi in due conformazioni e il passaggio dall’una all’altra è innescato dalla fosforilazione (e dall’idrolisi dell’ATP): in una la

, nell’altra è aperta verso l’apoplasto

+

proteina è aperta verso il citosol e prende gli H e rilascia i protoni. È regolata sia attraverso

fosforilazione/defosforilazione (operata da specifiche chinasi e fosfatasi) che attraverso l’intervento della proteina 14-3-3. La

non è sufficiente all’attivazione. I peptidi fosforilati

proteina può essere fosforilata a livlelo di alcuni aa, come la treonina, ma ciò

sono il bersaglio della proteina 14-3-3: questa proteina è un dimero e ha due siti di legame, legherà quindi 2 subunità adiacenti. In

questo modo si viene a formare una conformazione ad esamero in cui tutti i monomeri sono attivi. Normalmente (in assenza di

fosforilazione operata da chinasi) la proteina si autoregola: al C-t abbiamo un dm di autoregolazione di 70 aa che lega e nasconde il

sito attivo (quello in cui si lega ATP) della subunità adiacente. La subunità adiacente col suo C-t fa lo stesso: è una specie di

inibizione incrociata. Nei due compartimenti (apo e sim) le cariche non sono distribuite uniformemente: a ridosso della membrana,

mentre nell’apo una prevalenza di cariche positive (per l’estrusione di

nel simplasto avremo una prevalenza di cariche negative

protoni, pH = 5). Si può quindi parlare di potenziale di membrana (negativo all’interno) che è generato (e mantenuto) dalle pompe

protoniche e che misura E = -120 mV (è un potenziale generato sia da un potenziale osmotico che elettrico). A livello del

M +

plasmalemma il potenziale è -150mV a livello del tonoplasto è -30mV: è più facile estrudere un H nel tonoplasto piuttosto che

nell’apo perché, anche se il gradiente osmotico è lo stesso (pH=5 sia apo che vacuolo), il gradiente elettrochimico è più favorevole a

elettrochimico di un determinato soluto, possiamo andare a misurare l’energia libera

livello del tono. Considerando il gradiente – l’energia è liberata, se + è richiesta perché il processo avvenga). Per quanto

associata al suo trasporto attraverso la membrana (se

+

riguarda le specie chimiche cariche (come H ) dovremo considerare sia la componente osmotica che elettrica del gradiente mentre

per le specie non cariche (saccarosio) non considereremo la componente elettrica del gradiente. Questo è dovuto al fatto che essendo

una molecola neutra, non risentirà del campo elettrico a cui è sottoposta quando sta attraversando la membrana. Ogni 60mV

–

(variazione + o del potenziale) la concentrazione di uno ione monovalente (che, variando il potenziale, varierà di conseguenza nella

sua concentrazione in modo da riequilibrarsi) cambierà di un fattore 10 mentre quella di uno ione bivalente di 100. In tutto questo,

l’acqua (per via della presenza di questo gradiente osmotico che va verso il simplasto) tenderà ad entrare e lo farà finche la pressione

in ingresso non sarà uguale a quella idrostatica esercitata dalle pareti sull’acqua (si oppone all’aumento di volume e questo è dovuto

al fatto che vi è una parete cellulare rigida). L’acqua diffonde spontaneamente attraverso la parete ma può essere facilitata

nell’attraversamento da dei canali particolari: le AQP. La conduttività della membrana dipende dalla quantità di AQP che vengono

trascritte (A livello genico) ed inserite a livello della membrana. Sono formate da 6 eliche TM che vanno a delimitare un filtro polare

che permette il passaggio quasi esclusivamente all’acqua (proprio grazie alla sua forma molecolare e dipolo). In generale, per

spiegarci i movimenti dell’acqua (che avvengono secondo gradiente idrico) dobbiamo definire una nuova grandezza: il potenziale

idrico (gradiente elettrochimico dell’acqua rapportato al suo volume → l’energia associata al movimento d’acqua da un punto ad un

Questo è determinato da diversi fattori: abbiamo una componente idrostatica (l’acqua che preme contro le

altro secondo gradiente).

pareti), una componente osmotica (sempre negativa perché il gradiente osmotico è sempre positivo, non possiamo ovviamente avere

delle concentrazioni negative, e il suo potenziale sarà sempre negativo per una questione id sistema di riferimento), una componente 1

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di gravità e una componente matriciale (questo è dovuto al fatto che l’acqua che scorre all’interno delle piante non attraversa condotti

vuoti ma colmi di polimeri che aumentano l’adesione e la tensione). A livello microscopico (delle cellule) ovviamente terremo conto

solo di S (pressione osmotica) e P (pressione idrostatica o di turgore). Gli stomi sono delle particolari strutture presenti a livello

dell’epidermide superiore delle foglie. Sono formati da due cellule particolari (cellule di guardia) che delimitano (al centro)

un’apertura (rima stomatica) che affaccia sulla camera sottostomatica, in cui è presente una specie di atmosfera interna. Attraverso

queste aperture la pianta traspira: esce vapore acqueo (processo responsabile della risalita del succo xilematico fino alle foglie perché

una tensione superficiale che fa risalire la colonna d’acqua) ed entra la CO

si genera una buca di potenziale che provoca che ci serve

2

per creare nuova sostanza organica (attraverso la fotosintesi). Le cellule di guardia presentano alcune particolarità: la lamella

cellule che delimitano la rima è stata digerita in modo da permettere l’apertura e inoltre

mediana che era presente tra le due

internamente le microfibrille di cellulosa di queste due cellule hanno un andamento radiale tale da consentire l’allungamento (quando

dell’acqua) ma non ne permettono l’allargamento. L’apertura della rima stomatica è

aumentano di volume per via dell’ingresso

determinata da diversi fattori: fotoni blu (percepiti dalle fototropine, fotorecettori che innescano l’uscita di protoni nell’apoplasto),

degradazione dell’amido (si producono anioni nelle cellule di guardia, come l’acido malico, che determina il mantenimento

dell’apertura), calo della concentrazione interna di CO2 (viene consumata da fotosintesi alla luce, il ribasso della Ci viene percepito e

ciò determina l’inibizione della fuoriuscita di anioni) e la luce rossa (intesa come stimolatore della fotosintesi e quindi attivatore della

produzione di energia e potere riducente necessari alle attività cellulari). Come prima cosa, l’arrivo di un fotone blu (percepito da

fototrpine) innesca l’estrusione di H + da parte delle pompe ATPasi di tipo P. La membrana si iperpolarizza (-180mV) e ciò determina

l’apertura dei canali Kin: il potassio (che era all’equilibrio a e si trovava 100 volte più concentrato all’interno)

-120mV ora deve

riequilibrarsi in questa condizione di iperpolarizzazione ed entrare, arrivando ad essere 1000 volte più concentrato all’interno. Ciò

determinerebbe un annullamento del potenziale (perché entrano solo cariche (+)) → in costrasporto con l’ingresso di protoni (Che

hanno un gradiente favorevole) verranno fatti entrare degli anioni per impedire che il potenziale si annulli. All’interno arriviamo ad

avere una concentrazione di soluti molto elevata ( è un proprietà colligativa, quindi non dipende della natura delle specie chimiche

→ il potenziale osmotico è molto negativo (perché la pressione

+ -

che vi troviamo ma solo dalle loro quantità) perché vi sono K e A

osmotica è molto elevata) così come sarà molto negativo il potenziale idrico → l’acqua entra. Per far chiudere gli stomi, interviene il

calcio (è un secondo messaggero molto importante e per questo non lo troviamo mai ad elevate concentrazioni all’interno della

cellula, in iperpolarizzazione essendo uno ione bivalente aumenterà la sua concentrazione interna di un fattore 100): la sua

concentrazione interna aumenta e andrà ad attivare le CDPK (proteine chinasi calcio dipendenti) che andranno a fosforilare i canali

Kin (che si chiudono) e ad attivare i canali che fanno uscire gli anioni. In questo modo, il potassio smette di entrare e gli anioni

vengono fatti uscire: si ha una depolarizzazione della membrana, che arriva a dei valori di potenziale pari a -60mV. Il potassio, in

concentrato dentro 1:10 → si aprono i canali Kout

questa nuova condizione di potenziale, deve riequilibrarsi per arrivare ad essere

che fano uscire il K. Escono gli anioni, esce il potassio, il potenziale osmotico aumenta → anche il potenziale idrico aumenta e

l’acqua smette di fluire verso gli stomi e inverte il suo flusso. Le piante si trovano a livello dell’interfaccia tra atmosfera (potenziale

idrico minore) e suolo (potenziale idrico maggiore) e velocizzano il normale flusso d’acqua che dal suolo torna all’atmosfera. Per far

si che l’acqua risalga lungo la pianta (il flusso avviene secondo gradiente di potenziale, quindi la pianta deve organizzarsi in maniera

tale da avere un potenziale a livello radicale che sia minore di quello del suolo, nelle foglie minore di quello del fusto e delle radici

Il suolo ha un suo potenziale idrico, determinato dalla pressione idrostatica (l’acqua che

ma che sia maggiore di quello atmosferico).

viene trattenuta per capillarità tra le particelle del terreno e che va a formare un menisco di raggio minore quanto maggiore sarà la

trattiene l’acqua e quindi il potenziale idrico) e dalla pressione matriciale (vi è uno strato d’acqua che

tensione superficiale che

circonda le particelle del suolo che prende il nome di acqua igronoscopica). La capacità dei suoli di trattenere acqua prende il nome

di campo ed è maggiore nei suoli in cui le particelle sono piccole e molto vicine tra loro. Per assorbire l’acqua dal terreno,

di capacità

i peli radicali vanno ad esplorare l’acqua presente tra le particelle (si inseriscono nei capillari). L’acqua, una volta entrata nel tessuto

vegetale attraverso i peli, può seguire due vie: quella apoplastica (passando tra le membrane delle cellule, l’acqua fila liscia come

l’olio fino a raggiungere la banda del Caspary che si trova a livello delle cellule endodermiche, suberificata e impermeabile, che la

i plasmodesmi fino a raggiungere l’endoderma e verrà nuovamente rilasciato a

blocca) e simplastica (entra nelle cellule, attraversa perché l’acqua segue il gradiente del

livello dello xilema). Il potenziale idrico dello xilema deve essere minore di quello del suolo

potenziale. Nello xilema vengono rilasciati molti soluti in modo da aumentare il potenziale osmotico (per rendere il potenziale idrico

dello xilema più negativo): l’elevata concentrazione che c’è nelle trachee richiama acqua. Questa spinge contro le pareti dello xilema,

generando una pressione idrostatica maggiore rispetto a quella atmosferica che spingerà l’acqua in su: stiamo parlando della

pressione radicale. Questa è sufficiente a tirar su l’acqua nelle piante piccole mente in quelle più grandi l’acqua viene tirata su dalla

traspirazione. Alcune piante fanno guttazioni, invece che traspirare (rilasciando acqua per via gasosa dagli stomi), rilasciano acqua in

forma liquida attraverso idatomi (aperture alle estremità della foglia). Ciò viene fatto per annullare la pressione radicale.

A livello delle foglie vi sono gli stomi e le camere sottostomatiche: all’interno odi quest’ultime vi è una specie di atmosfera interna

al 100%, condizione in cui le particelle d’acqua

caratterizzata da un suo valore di umidità relativa (prossima passano spontaneamente

da gas a liquido e viceversa perché sono in equilibrio) che è diverso da quello esterno. Il processo di traspirazione avviene secondo

osmotico o di gravità o matricale, ma dipende in modo esponenziale dall’umidità

potenziale idrico, che non dipende da potenziale

relativa: maggiore è la differenza di UR dall’interno all’esterno (il potenziale idrico varia inoltre in funzione della temperatura:

maggiori sono le temperature e maggiore sarà la ripidità del gradiente della concentrazione) e più acqua verrà traspirata. Quando

l’acqua esce dagli stomi, essendo tutte le molecole d’acqua legate come a formare una catenella da legami H lungo i capillari della 2

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buca che mette in tensione l’intera catena. Questa, per togliere la tensione superficiale, fa si che

pianta, si viene a generare una

l’acqua risalga lungo lo xilema (perché tutte le molecole d’acqua sono legate da forze di capillarità).

Il flusso dello xilema avviene grazie ad una differenza di pressione: è direttamente proporzionale al gradiente pressorio e alla quarta

potenza del raggio. Maggiore è il raggio e maggiore sarà il flusso. Nella pianta però le trachee xilematiche sono al massimo di mezzo

millimetro di diametro e questo è dovuto al fatto che si sono evolute in modo da ridurre al minimo il rischio di cavitazione. Quando

l’acqua è tirata su da una pressione dovuta alla traspirazione, c’è il rischio che questa sia così elevata che qualche molecola d’acqua

da liquido a gas → si viene così a formare una bolla d’acqua che blocca l’intera colonna che non è più tirata

della colonna passino

dalla tensione presente tra le molecole d’acqua. Per permettere ugualmente il funzionamento xilematico esistono delle punteggiature

che permettono all’acqua di un vaso cavitato di spostarsi verso uno funzionante. Inoltre, i vasi cavitati possono essere

tra le trachee xilematico) viene degradato l’amido in zuccheri solubili e questo

recuperati: nelle cellule VAC (vive, si occupano del caricamento

acqua del floema. L’acqua, quindi, giunge nel vaso cavitato e la bolla d’aria viene “aggiustata”. In alternativa è richiamata

richiama

acqua dai vasi adiacenti. NUTRIZIONE MINERALE

Gli elementi essenziali per le piante sono 17, di cui 3 organici (C 40 mln, H 60 mln per ogni Mo, O 30 mln) e tutti gli altri inorganici

(di cui l’N è il più abbondante, 1 mln per ogni Mo). Il molibdeno (si trova tipo nella NR, al C-t dove si lega il nitrato) è lo ione

L’assorbimento degli

essenziale meno abbondante nella pianta. ioni dal terreno dipende dalla solubilità della molecola (varia col

variare del pH) e dalle interazioni elettrostatiche che vi sono tra le particelle del suolo e lo ione. Gli ioni, tendenz