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Il ciclo ovarico
Possiamo definirlo come il risultato dell'integrazione dell'asse ipotalamo-ipofisario-ovaio in una serie di meccanismi periferici di feedback e dà segnali nervosi provenienti dal sistema neuroendocrino secondario. Il tutto deriva dalla secrezione delle gonadotropine ipofisarie, cioè LH ed FSH, che sono sottomesse ad un controllo nervoso e ad un controllo endocrino. Il primo sistema nervoso viene esercitato direttamente da una serie di strutture ipotalamiche ed indirettamente dai centri nervosi, il secondo dall'ovaio con una serie di feedback legati agli estrogeni, progesterone e androgeni. Quindi attraverso l'intrecciarsi di questi sistemi si ha una secrezione gonadotropinica che può essere di tipo ciclico a seconda degli stimoli ormonali e nervosi sull'ipotalamo. Per quanto riguarda i feedback lunghi, sono dati dall'asse ovaio/ipofisiovaio-ipotalamo. Quindi la regolazione della sintesi e della secrezione delle
Gonadotropine che controllano a loro volta il ciclo ovarico è il risultato di interazioni tra effetti del gn Rh (ormone di rilascio delle gonadotropine) e degli steroidi gonadi a livello ipofisario. Il gnRh agirebbe:
- Aumentando l'entità della riserva e favorendo la sintesi delle gonadotropine
- Innescando il rilascio
- Attivando la riserva e rendendola disponibile per la secrezione.
Il regressivo aumento degli estrogeni determina a metà ciclo una serie di fenomeni che portano al picco pre-ovulatorio di lh (feed back positivo degli estrogeni) potenziato a sua volta dal progesterone che a bassi livelli favorisce la liberazione delle gonadotropine. Dopo l'ovulazione con il formarsi del corpo luteo, aumentano i livelli di progesterone e si ha una brusca diminuzione della responsività ipofisaria che determina la progressiva diminuzione per tutta la fase lutenica delle gonadotropine per il feed back negativo servita to da minime quantità di estradiolo.
presenti in circolo durante l'infanzia. La comparsa del feed back positivo degli estrogeni responsabile del picco di lh a metà ciclo segna il completamento ed il passaggio ad un'attività di tipo adulto contrassegnata dalla ciclicità dell'ovulazione.
Quando il feed back positivo degli estrogeni compare in epoca puberale l'ovaio è in grado di svolgere le sue funzioni essenziali cioè quella follicolgenetica che porta come tappa finale all'ovulazione e quindi alla liberazione di un ovocita maturo in grado di essere fecondato.
E funzione steroidogenetica che porta alla produzione di estrogeni e androgeni durante i 14 giorni dello sviluppo del follicolo ovarico e a quella di progesterone, estrogeni ed androgeni dopo la formazione del corpo luteo.
Follicologenesi
La formazione del follicolo inizia nel periodo embrionale durante il quale si costituisce una riserva di follicoli primordiali. Durante l'infanzia alcuni follicoli cominciano
acrescere senza però ad arrivare alla maturazione finale quindi non si manifesta l'ovulazione. In epoca post menarcale alcuni follicoli completano il processo di maturazione fino all'ovulazione: qui si assiste all'attività funzionale completa. L'ovocita primario forma il follicolo primordiale che è separato dallo stroma circostante da una membrana, cioè la basale. L'ovocita e lo strato di cellule della granulosa che lo circonda sono in diretto contatto tra loro con giunzioni intermembranacee che costituiscono le sostanze nutritive all'ovocita. Il reclutamento, cioè la crescita o la maturazione ad ogni ciclo di un certo numero di follicoli, continua dalla pubertà fino alla menopausa. Prima della pubertà vanno incontro ad atresia. Abbiamo due fasi di reclutamento: una iniziale di maturazione che è indipendente dal controllo gonadotropico, soggetta all'azione di fattori genetici e di controllo intraovarico.
Fase successiva della crescita follicolare che è regolata dalle gonadotropine. Si ha la comparsa sulle cellule della granulosa dei recettori specifici per lagonadotropine fsh, per gli estrogeni e gli androgeni. La comparsa dei recettori specifici rende le cellule della granulosa sensibili alla stimolazione gonadotropinica ed estrogena responsabili dell'attività proliferativa. Formazione della teca interna che inizia quando il follicolo a vascolare giunge in prossimità della zona interna vascolare che pena tirano nella teca dove costituiscono degli spai che siforma di testosterone in estrogeni. Gli estrogeni prodotti dal follicolo hanno un ruolo fondamentale nella regolazione del ciclo mestruale e nella preparazione dell'utero per una possibile gravidanza. Durante il processo di maturazione del follicolo, l'ovocita all'interno subisce delle modificazioni che lo rendono pronto per la fecondazione. Quando il follicolo raggiunge la sua massima dimensione, avviene l'ovulazione, ovvero la liberazione dell'ovocita maturo dall'ovaio. L'ovocita viene poi catturato dalle fimbrie della tuba di Falloppio e inizia il suo percorso verso l'utero. Se l'ovocita viene fecondato da uno spermatozoo durante il suo passaggio attraverso la tuba di Falloppio, si forma un embrione che si impianta nell'utero e inizia lo sviluppo di una gravidanza. Altrimenti, l'ovocita non fecondato viene eliminato durante il ciclo mestruale successivo. In conclusione, il follicolo ovarico è una struttura essenziale per la produzione e la maturazione degli ovociti, nonché per la regolazione del ciclo mestruale e la possibilità di una gravidanza. La sua corretta funzione dipende da una complessa interazione tra ormoni e vascolarizzazione.lo stimolo dell'h in estrogeni. In questa fase abbiamo la selezione tra i follicoli che stureranno e quelli che andranno incontro ad atresia. Gli estrogeni aumentano gradualmente fino a raggiungere livelli elevati nell'immediata fase preovulatoria. Gli androgeni nella fase preovulatoria in quantità costante. Fsh è presente per tutta la durata della fase maturativa del follicolo secondario. Lh compare in abbondanza nell'immediata fase pre-ovulatoria. Il succedersi dello sviluppo follicolare può arrestarsi in qualsiasi momento, quindi andare incontro ad atresia. Questo processo di degenerazione prevede: - Degenerazione delle cellule della granulosa che vengono rimpiazzate da fibroblasti - Riassorbimento del liquido antrale con obliterazione della cavità antrale - Tessuto cicatriziale e avascolare con formazione dei corpi albicanti. Controllo della crescita follicolare Il reclutamento dipende da un controllo intraovarico. La riserva di follicolo
primaricondiziona il numero dei follicoli in crescita che diminuiscono con l'età e i follicoli incorso di maturazione inibiscono l'attivazione di nuovi follicoli primordiali. Dal momento della formazione della teca interna e il reclutamento dipende dalle gonadotropine. Lh stimola la steroidogenesi determinando la sintesi di testosterone e androstenedione. Lfsh agisce esclusivamente sulle cellule della granulosa stimolandone la moltiplicazione. Sempre fsh sulle cellule della granulosa induce alla formazione di enzimi aromatasica che convertono gli androgeni in beta estradiolo. Questo prodotto fa sì che aumentino i recettori sulle cellule della granulosa stimolando la e rinforzando l'azione del fsh. Possiamo dire che estradiolo e fsh agiscono in modo sinergico sulle cellule della granulosa e inducono la comparsa di recettori lh. Un'altra azione importante del fsh è la stimolazione delle cellula della granulosa alla formazione della cavità.
Antrale formando così il liquido follicolare. Selezione del follicolo dominante. Dopo il menarca si ha un aumento dei valori del fsh, all'inizio della fase follicolare di ogni nuovo ciclo, induce il reclutamento follicolare. Tra questi solo uno prende il sopravvento sugli altri e prosegue la sua maturazione fino all'ovulazione cioè il follicolo dominante. Solitamente quello che ne esce vittorioso è quello con maggiore capacità di risposta al fsh circolante. Tutti i follicoli antrale che nel loro liquido non contengono sufficiente fsh sono incapaci di sviluppare la cellula della granulosa e quindi di convertire l'androstenedione in estradiolo. Questi follicoli vanno in atresia. In contemporanea il follicolo dominante sviluppa un certo grado di autonomia funzionale, infatti, le sue cellule della granulosa posseggono un'attività aromatasica molto elevata che permette loro di produrre quantità crescenti di estrogeni anche se ci sono
Bassi livelli di fsh. La selezione del follicolo dominante si può considerare già avvenuta verso il settimo giorno del ciclo. Durante la mutazione finale del follicolo si ha un cambiamento delle sue dimensioni a causa dell'aumento del volume delle cellule della granulosa e per l'accumulo nella cavità antrale di quantità sempre maggiore di fluido follicolare fino a raggiungere in fase preovulatoria un diametro sufficientemente grande. In questa fase le cellule della granulosa perdono la loro tipica organizzazione, diventano più rotonde e più larghe avendo così i primi segni della luteinica azione che culminerà dopo l'ovulazione nella formazione del corpo luteo. Il follicolo preovulatorio continua a produrre quantità sempre maggiore di estradiolo i cui valori si innalzano rapidamente e raggiungono un picco 24-36 ore prima dell'ovulazione. Questa persistenza di elevate concentrazioni di estradiolo determina uneffetto di feed back positivo a livello ipotalamo ipofisi cui segue un picco di lh e meno di fsh. Un aumento del progesterone nel periodo preovulatorio è importante in quanto potenzia il feedback positivo degli estrogeni e induce il picco combinato di fsh e lh che procede l'ovulazione. In questa fase si ha sì un aumento di progesterone ma una diminuzione di estradiolo. Il picco preovulatorio delle gonadotropine lh e fsh scatena nel follicolo preovulatorio una serie di modificazioni che portano in 10-12 h alla maturazione dell'ovocita e quindi alla rottura del follicolo con conseguente espulsione del follicolo maturo cioè ovulazione. Con maturazione finale dell'ovocita si intende maturazione del nucleo, della membrana nucleare del citoplasma che sono necessarie per:
- Capacità di essere riconosciuto e penetrato dal gamete maschile
- Capacità di assicurare la formazione simultanea di un pronucleo maschile e di uno femminile dopo la fecondazione
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