Riassunto esame Fisiologia vegetale, prof. Federico, libro consigliato Fisiologia vegetale, Taiz -ediz.2004

TRASLOCAZIONE NEL FLOEMA

In questo capitolo si parla della traslocazione dei prodotti della fotosintesi dalle foglie al floema, e

del loro trasporto nella pianta.

V IE DI TRASLOCAZIONE

L A SCOPERTA DELLA TRASLOCAZIONE NEL FLOEMA

I primi studi sulle vie di traslocazione del floema furono intrapresi da Malpighi, attraverso la

tecnica della decorticazione ad anello (pag. 299).

La decorticazione non portava effetti immediati sulla traspirazione perché, come si era già scoperto,

l’acqua viene trasportata dallo xilema, che si trova più internamente alla corteccia (quindi non viene

rimosso con questo sistema).

Invece, dopo qualche tempo si notava un rigonfiamento sulla parte superiore dell’anello, proprio

alla base della corteccia rimasta: i prodotti della fotosintesi venivano accumulati lì, dove non

trovavano più una via per proseguire. La corteccia al di sotto dell’anello, intanto, muore: ne venne

dedotto che il floema trasporta i prodotti della fotosintesi ed il saccarosio dall’alto in basso, e

che compone la parte più esterna dei vasi conduttori (cioè in una sezione di fusto si trovano,

dall’interno verso l’esterno, lo xilema ed il floema). I vasi conduttori nel loro complesso formano le

nervature, sostenute dalla guaina del fascio, una serie di fasci di fibre. 14

Quando fu possibile utilizzare gli isotopi del carbonio per degli esperimenti, venne fornito del C

alla foglia di una pianta, in modo che questa lo fissasse. Attraverso l’autoradiografia è possibile

seguire la via percorsa dall’isotopo, e quindi anche dal composto in cui è stato inglobato (prodotto

della fotosintesi). In questa tecnica, parti del tessuto marcato della pianta vengono congelate,

disidratate, immerse in paraffina o resina e poi coperte da una emulsione tipo pellicola fotografica.

La radiazione delle zone marcate si imprime sulla pellicola in modo che, quando questa viene

sviluppata, appaiono dei granuli d’argento nel punto in cui era presente l’isotopo.

A NATOMIA DEL FLOEMA

Mentre lo xilema trasporta l’acqua ed i minerali dalle radici alle foglie, il floema trasloca i prodotti

della fotosintesi dalle foglie alle radici, oppure alle parti in crescita della pianta.

La principale differenza tra gli elementi tracheali e quelli che compongono il floema sta nel fatto

che questi ultimi, per svolgere la loro funzione, devono essere vivi.

Quando gli elementi cribrosi (le cellule del floema) cominciano a differenziarsi, i loro

plasmodesmi si allargano fino a raggiungere un diametro notevole e diventano pori cribrosi,

raggruppati in aree dette aree cribrose (pag. 301).

A seconda della forma e disposizione delle aree cribrose si differenziano due tipi di elementi

cribrosi:

Le cellule cribrose sono allungate e dalle estremità affusolate, con aree cribrose identiche

 su tutta la superficie, tipiche delle Gimnosperme.

I tubi cribrosi sono invece più corti ed hanno le estremità piatte o trasversali, composte da

 una serie di ampi pori cribrosi che formano una placca cribrosa. Sulle pareti della cellula

sono presenti le normali aree cribrose per il trasporto fra cellule adiacenti. Sono tipici delle

Angiosperme.

Una caratteristica particolare di entrambi gli elementi cribrosi è il fatto che, pur restando vive,

queste cellule perdono il nucleo ed il vacuolo: per questo sono associate ad altre cellule più piccole

che svolgono per loro i compiti metabolici. Queste prendono il nome di cellule albuminose se sono

associate alle cellule cribrose, e di cellule compagne se invece sono associate ai tubi cribrosi. La

connessione è effettuata da un’ampia area cribrosa dal lato degli elementi cribrosi, e da larghi

plasmodesmi ramificati dal lato delle cellule compagne.

Le cellule compagne possono essere di tre tipi:

Cellule compagne comuni: sembrano essere connesse unicamente con gli elementi cribrosi,

 ed hanno degli organelli ipersviluppati.

Transfer cells: invaginano la parete cellulare dal lato opposto a quello che si collega con

 l’elemento cribroso. Si ritiene che, per la loro struttura, cellule compagne comuni e transfer

cells assumano i nutrienti dall’apoplasto o dalla parete cellulare.

Cellule intermedie: possiedono numerosi plasmodesmi, che le collegano specialmente con

 le cellule della guaina del fascio. Hanno cloroplasti poco sviluppati e piccoli vacuoli.

Quando i tubi cribrosi vengono danneggiati, le cellule compagne possono produrre la proteina P,

che chiude la lacerazione come un tappo. La depressione causata comunque dalla perdita del flusso

stimola la produzione di callosio, una soluzione a più lungo termine. Il callosio viene secreto dalla

membrana plasmatica e deposto fra questa e la parete cellulare. Può essere prodotto sia in caso di

danni meccanici, che in situazioni di stress come l’alta temperatura o la preparazione alla

dormienza. Sia la proteina P che il callosio isolano la linfa dalle zone danneggiate e vengono

rimossi quando il danno è stato riparato.

La presenza di questi “tappi” nei tubi cribrosi ha messo in crisi molti studiosi che stavano cercando

di capire il funzionamento del floema. Quando ancora non si conosceva l’esistenza di proteina P e

callosio, trovarsi di fronte ad un tubo tappato sembrava un controsenso.

D ALLA SORGENTE AL POZZO

Nel floema non si può parlare di trasporto dall’alto al basso, ma si parla di un trasporto da aree di

rifornimento (sorgenti) verso aree di accumulo o di metabolismo (pozzi).

È una sorgente qualsiasi organo possa produrre ed esportare dei fotosintati, che produce in eccesso

per il proprio fabbisogno (es. foglia); oppure una sorgente è un organo di accumulo (es. radice).

Sono pozzi tutti gli organi non fotosintetici della pianta, o quelli che comunque non producono

abbastanza per sé stessi (frutti, foglie non mature…).

A seconda delle stagioni un organo può essere pozzo o sorgente: le foglie adulte in estate sono una

sorgente, mentre le radici sono un pozzo; in primavera le radici sono una sorgente ed i germogli un

pozzo. Sorgenti specifiche sono connesse con pozzi specifici (vie preferenziali). Queste

connessioni seguono due criteri:

Vicinanza: le foglie all’apice della chioma riforniscono le foglie in via di maturazione o i

 frutti, mentre quelle più in basso riforniscono le radici. Le foglie intermedie esportano in

entrambe le direzioni.

Connessioni vascolari: le sorgenti riforniscono pozzi con cui hanno connessioni vascolari

 dirette.

Questi criteri di comunicazione possono essere alterati da ferite o potature. Allora il flusso deve

seguire una via alternativa (anastomosi). La capacità della pianta ad adattarsi a questa nuova via

dipende, fra l’altro, dalla quantità di interconnessioni fra i fasci vascolari.

L E SOSTANZE TRASLOCATE

A NALISI DEL SUCCO FLOEMATICO

Per studiare le caratteristiche del succo floematico, è stata sfruttata la capacità di alcune specie di

piante di versare fuori dal fusto la linfa in seguito ad una lacerazione. Tuttavia, la presenza di

strutture di riparazione tipo proteine P o callosio rende questa tecnica inutile, se non si usano gli

“strumenti” adeguati: gli afidi.

Gli afidi sono dei piccoli insetti che inseriscono la loro bocca (rostro) all’interno degli elementi

cribrosi. Il rostro è un tubo talmente sottile che il succo viene prelevato da una sola cellula del

cribro, fatto importante nell’analisi perché evita la contaminazione di altri tipi cellulari. La forza di

pressione all’interno della pianta spinge la linfa nel corpo dell’afide, che la metabolizza scartando

gli amminoacidi. L’eccesso di succo viene espulso sotto forma di melata, che viene analizzata.

Oppure, si può analizzare direttamente il succo floematico tagliando il rostro dell’afide, già inserito

nella pianta, e prelevando il succo che ne esce. Il prelievo può durare anche ore, perché il rostro

dell’afide inibisce i sistemi di riparazione.

C ONTENUTO DELLA LINFA ELABORATA

Le sostanze traslocate nel floema consistono principalmente in carboidrati. Di questi, il saccarosio

è il più abbondante (0,3 / 0,9 M), ed è formato da un monomero di glucosio ed uno di fruttosio.

Perché noi animali trasportiamo glucosio mentre le piante trasportano saccarosio? Il motivo è

che, mentre noi abbiamo bisogno di uno zucchero a bassa concentrazione che si muova

velocemente (un monomero), nelle piante la linfa è più lenta e quindi la concentrazione di zuccheri

deve essere più alta (un disaccaride).

I carboidrati traslocati sono tutti zuccheri non riducenti. Gli zuccheri riducenti (glucosio, fruttosio,

… ) possiedono un gruppo aldeidico o chetonico libero (pag. 309). Quelli non riducenti, invece,

hanno trasformato il loro gruppo aldeidico o chetonico in un gruppo alcolico (come accade per il

mannitolo, dal mannosio).

Gli zuccheri vengono traslocati in questa seconda forma perché sono meno reattivi. Il saccarosio,

infatti, reagisce al massimo con due o tre monomeri, per cui forma il raffinosio (+ 1 galattosio), lo

stachiosio (+ 2 galattosio), il verbascosio (+ 3 galattosio).

Nel succo floematico troviamo anche azoto, sotto forma di ammine e amminoacidi (specialmente

glutammato e aspartato), numerosi ormoni (auxine, gibberelline, citochinine e acido abscissico),

nucleotidi e proteine, anche sotto forma di enzimi (chinasi, tioredossina, ubiquitina – segnala le

proteine da rimuovere, chaperonine).

Sono inoltre presenti numerosi ioni inorganici (potassio, magnesio, fosfato, cloro).

V ELOCITÀ DEL FLUSSO FLOEMATICO

La velocità delle sostanze nel floema viene espressa come velocità di trasferimento di massa, cioè

la quantità di materiale che passa attraverso una sezione trasversale di floema nell’unità di tempo.

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In media, la velocità è di 10 gr l’ora per cm .

La velocità di movimento nel floema viene studiata con traccianti radioattivi: ad esempio, la CO 2

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di una foglia può essere marcata con C. La lunghezza della via, divisa per il tempo necessario per

trovare la marcatura nel pozzo, fornisce una misura della velocità.

Oppure, si può usare come punto di partenza un pozzo e non una foglia, in modo da eliminare dal

tempo calcolato quello necessario per la fissazione del carbonio.

C ARICAMENTO DEL FLOEMA

Per caricamento del floema si intende il movimento dei prodotti fotosintetici dai cloroplasti ai vasi

del floema.

Innanzitutto, la GAP prodotta durante il giorno dalla fotosintesi deve essere trasferita dal

cloroplasto al citosol, dove viene convertita in saccarosio. Durante la notte, anche l’amido è

convertito in saccarosio.

Tutto questo saccarosio si sposta dal mesofillo fino alle venature più piccole della foglia. Poiché il

tragitto è molto b