Riassunto esame Biologia animale, prof. Romolo Fochetti, libro consigliato: Hickman, Roberts, Keen, Eisenhour, Larson, Anson

Biologia animale

Eucarioti

Eucarioti: cellule con nuclei circondati da membrana, contenuti cromosomi formati da cromatina. Essa comprende proteine (istoni), RNA, oltre al DNA. Sia il DNA procariotico sia i cromosomi eucariotici possiedono alcune proteine non istoniche. Gli eucarioti comprendono anche protozoi o protisti. (Eucarioti unicellulari risalgono a 1,5 miliardi di anni fa). Si ipotizza che siano cianobatteri, si originarono da una simbiosi. I plastidi sono evolutivamente molto affini ai mitocondri, che sono affini ai batteri porpora.

Teoria endosimbionte

La teoria endosimbionte sostiene che una popolazione ancestrale di cellule eucariotiche derivate da batteri anaerobici abbia avvolto un nucleo e altre membrane intracellulari da invaginazioni della membrana cellulare. Rapporto di mutualismo vantaggioso: batteri aerobici e anaerobi presenti 2,5 miliardi di anni fa. Cellule eucariotiche contenenti mitocondri sono presenti da circa 1,2 miliardi di anni. Alcuni degli eucarioti persero la capacità fotosintetica e divennero eterotrofi, nutrendosi di autotrofi e di procarioti.

Caratteristiche generali della vita

Le caratteristiche generali più rilevanti che si sono manifestate durante la storia della vita comprendono: unicità chimica, complessità e organizzazione gerarchica, riproduzione, presenza di un programma genetico, metabolismo, sviluppo, interazione con l’ambiente e movimento.

Unicità chimica

Unicità chimica: i sistemi viventi presentano un’organizzazione molecolare complessa, macromolecole. Queste molecole sono composte dagli stessi tipi di atomi e di legami chimici che ricorrono nella materia non vivente e obbediscono a tutte le leggi fondamentali della chimica. Solo la complessa struttura organizzativa di queste macromolecole le rende uniche. Quattro tipi: acidi nucleici, proteine, carboidrati, lipidi.

Complessità e organizzazione gerarchica

Complessità e organizzazione gerarchica: macromolecole, celle, organismi, popolazioni, specie.

Riproduzione

Riproduzione: i geni si replicano per produrre nuovi geni. L’interazione tra ereditarietà e variabilità nel processo riproduttivo è la base dell’evoluzione organica.

Programma genetico

Programma genetico: trasmissione dei caratteri ereditari alle generazioni successive.

Metabolismo

Il metabolismo è importante per tutti gli individui e le membrane cellulari e nucleari lo regolano controllando il movimento di molecole, di cui si occupa la fisiologia.

Selezione naturale

L’ipotesi di Darwin sulla selezione naturale fornisce una spiegazione del fatto che molte specie diverse hanno caratteristiche atte a permettere l’adattamento all’ambiente. Il significato della parola “teoria” non significa “speculazione”, la mancanza di questa distinzione è stata un aspetto nodale della sfida del creazionismo all’evoluzione. L’evoluzione, come le altre teorie scientifiche, non è dimostrata in senso matematico, ma è sperimentale e confutabile. Teorie del genere sono paradigmi.

Carboidrati

Carboidrati: zuccheri. H-C-OH, i più semplici sono gli acidi nucleici invece sono polimeri di unità nucleotidiche, ciascuna composta da uno zucchero, una base azotata e un gruppo fosfato, fondamentali per la sintesi proteica. L’RNA può essere stato la biomolecola primordiale che ha svolto la funzione di indicante genetico e catalitico.

Cianobatteri

Cianobatteri sembrano essere i principali responsabili per la generazione di ossigeno atmosferico nelle fasi precoci della storia della Terra.

Riproduzione asessuale

È presente un solo genitore e non ci sono cellule sessuali specifiche. Avviene nei batteri, protisti, alcuni invertebrati (cnidari, briozoi, anellidi, echinodermi, emicordati). Nei phyla di animali in cui è presente la riproduzione asessuale, la maggior parte degli individui può riprodursi anche sessualmente. La riproduzione asessuale assicura un rapido incremento in numero.

• Scissione binaria, comune tra batteri e protozoi. Divisione per mitosi della cellula madre in due cellule figlie. Essa può avvenire longitudinalmente rispetto alla cellula (protozoi flagellati), oppure trasversalmente (protozoi ciliati).
• Scissione multipla (schizogonia): il nucleo subisce una serie di divisioni mitotiche prima delle divisioni del citoplasma dando origine a numerose cellule figlie.
• Gemmazione, divisione ineguale dell’organismo. Da un’escrescenza del corpo di un individuo adulto si forma un nuovo individuo.
• Gemmulazione, formazione di un nuovo individuo a partire da un aggregato di cellule rivestite da una capsula resistente, gemuta (es. spugne d’acqua dolce).
• Frammentazione, un animale pluricellulare si scinde in due o più parti, ognuna delle quali è in grado di diventare un individuo completo.

Riproduzione sessuale

Coinvolge due genitori, ciascuno dei quali produce delle cellule sessuali specializzate, o gameti, dalla cui fusione (fecondazione) si sviluppa un nuovo individuo. Negli animali sessuati una mutazione può essere mascherata dall’alleale corrispondente sul cromosoma omologo. Esiste una probabilità molto bassa che entrambi i geni che controllano lo stesso carattere e che si trovano su cromosomi omologhi subiscano una mutazione identica nello stesso momento.

• Riproduzione bisessuale (biparentale)
• Ermafroditismo (molti invertebrati sessili, scavatori, endoparassiti, platelminti, idroide, anellide). Simultaneo, quando gli individui sono in grado di formare gameti maschili e femminili. Può essere sufficiente se i gameti maschili e femminili dello stesso individuo sono in grado di autofecondarsi. Insufficiente: si dice quando è necessario uno scambio reciproco di gameti tra un individuo e un altro della stessa specie. Sequenziale: cioè geneticamente programmati per subire un cambiamento di sesso (es. labridi), proteandrico e proteroginico.
• Partenogenesi, sviluppo di un embrione a partire da un uovo non fecondato. Ameiotic: l’uovo si forma in seguito a una semplice divisione meiotica. Meiotic: un uovo aploide si forma per meiosi. La condizione diploide può essere riottenuta tramite duplicazione cromosomica o per fusione secondaria di due nuclei meiotici. Una variante si ritrova nelle api. Viene classificata in arrhenotoca o telitoca a seconda che dall’uovo partenogenetico si sviluppi un maschio o una femmina. Le uova fecondate diventano femmina diploidi, mentre quelle non fecondate maschi, questo tipo di determinazione del sesso si chiama aplodiploide.
• Uova amniotiche, non possono essere fecondate e generano solo altre femmine. Altre specie devono dare due tipi di uova: uova amittiche, da cui nascono per partenogenesi solo altre femmine, mittiche, che hanno subito la meiosi e sono aploidi. Se fecondate, secernono uno spesso rivestimento e restano quiescenti durante i mesi invernali prima di schiudersi. Lo svantaggio della partenogenesi consiste nel fatto che, se l’ambiente subisce cambiamenti improvvisi, la specie ha una limitata capacità di modificare la propria composizione genetica per adattarsi.
• Ginogenesi, ponte tra partenogenesi e anfigonia, in cui l’uovo può venire attivato dall’influenza esercitata da un maschio e dalla penetrazione dello spermatozoo e sua successiva espulsione. Quando un uovo viene attivato da una parte di uno spermatozoo non avviene la fusione dei due pronuclei, lo spermatozoo viene bloccato sullo strato corticale.

Sistema di determinazione del sesso

Quasi tutti i vertebrati sono a sessi separati, dioici. Gli animali solitari sono monoici e possiedono gli organi riproduttivi maschili e femminili, sono detti anche ermafroditi.

Meiosi

Meiosi: particolare tipo di divisione nucleare che porta alla formazione dei gameti. Alla meiosi segue la fecondazione. La nuova cellula (zigote), che ora inizia a dividersi per mitosi ha metà dei suoi cromosomi che provengono da un genitore e metà dall’altro.

Metazoi

Nei metazoi la distinzione tra maschio e femmina è più evidente. La meiosi costa, un vantaggio potrebbe essere legato alla ricombinazione del materiale genetico che sarebbe in grado di produrre continuamente nuovi genotipi, esempio fornito dai parassiti. Le cellule germinali primordiali si formano durante i primi stadi dello sviluppo embrionale, generalmente nell’endoderma e poi migrano nelle gonadi. Le altre cellule che compongono le gonadi sono cellule somatiche, non sono però in grado di formare gameti, ma sono indispensabili per lo sviluppo delle cellule germinali (gametogenesi). Il tessuto da cui si generano le gonadi sono le creste genitali, le cellule germinali primordiali derivano.

Tipi di cromosomi

Esistono due tipi di cromosomi:

• Cromosomi sessuali che determinano il sesso e i caratteri a esso associati;
• Autosomi che controllano tutti gli altri caratteri.

Determinazione del sesso

La determinazione del sesso è detta singamica. Gli spermatozoi sono di due tipi: metà di essi contengono 22 autosomi + 1 cromosoma X e metà 22 autosomi e un cromosoma Y. Un terzo tipo di determinazione del sesso è quello presente negli uccelli e nelle farfalle per cui il maschio possiede due cromosomi X e la femmina un cromosoma X e un Y, il sesso può anche essere determinato da condizioni ambientali o comportamentali. Non in tutti gli animali il sesso è determinato cromosomicamente, come nei rettili, ma da temperatura e comportamento, questa determinazione è detta metagamica: nei coccodrilli e nelle tartarughe. Le uova di alligatore a basse temperature diventano femmine, mentre ad alte diventano maschi.

Progamia

Si ha anche la progamia, ovvero il sesso è deciso prima della fecondazione, che dipende ad esempio nelle Dinophilus dallo stato nutrizionale della madre. Nei mammiferi la gonade indifferenziata ha la tendenza intrinseca a diventare un ovario.

Gametogenesi

Gametogenesi: serie di eventi che portano alla formazione dei gameti maturi. La spermatogenesi avviene nei tubuli seminiferi dei testicoli, esse si sviluppano in contatto con grandi cellule di sostegno, strato più esterno formato dagli spermatozoi, cellule diploidi che si moltiplicano per mitosi. Esso diventa uno spermatocita primario, va incontro alla prima divisione meiotica, dando origine a due spermatociti secondari, che a loro volta si ridividono meioticamente. Uno spermatocita primario dà origine a quattro spermatidi, ciascuno dei quali contiene il numero aploide di cromosomi. Gli spermatidi si differenziano in spermatozoi maturi. La testa consiste di un nucleo contenente i cromosomi per l’ereditarietà e un acrodoma.

Oogenesi

Oogenesi: le cellule germinali primordiali presenti nell’ovario, chiamate oogoni, aumentano di numero attraverso normali divisioni mitotiche, ogni oogonio contiene un numero diploide di cromosomi. Al momento della prima divisione (riduzionale), il citoplasma si suddivide in maniera diseguale: l’oocita secondario e una cellula più piccola chiamata primo globulo polare.

Meiosi

Meiosi: divisione riduzionale dei gameti, ogni carattere è codificato da due geni, localizzati su ciascun cromosoma omologo. Gli eventi più importanti della meiosi avvengono durante la profase della prima divisione meiotica.

Modelli riproduttivi

• Ovipari: deposizione delle uova all’esterno quando gli embrioni devono ancora svilupparsi. La fecondazione può essere interna o esterna.
• Le femmine di alcune specie trattengono le uova all’interno del corpo, diffuse tra gli invertebrati, pesci e rettili.
• Vivipari: le uova si sviluppano nell’ovidotto dell’utero e l’embrione riceve nutrimento dalla madre, tipica dei mammiferi e degli elasmobranchi.

Organi sessuali

Esistono organi sessuali primari, ossia le gonadi che producono spermatozoi, uova e ormoni sessuali, e organi sessuali accessori che permettono alle gonadi di formare e trasportare i gameti. Alcuni invertebrati rilasciano i gameti nell’acqua per attuare la fecondazione esterna, gli anellidi poliachenio non hanno organi riproduttivi permanenti, una volta maturi, i gameti sono liberati all’esterno attraverso dotti celomatici o nefridiali. Gli insetti sono a sessi separati (dioici).

Segmentazione

Lo zigote inizia il processo di segmentazione, si divide a formare un gran numero di cellule chiamate blastomeri. Le uova che contengono piccole quantità di tuorlo sono dette isolecitiche, in queste uova tipiche di mammiferi marsupiali e placentati la segmentazione è oloblastica, ovvero il solco di divisione passa ero tutta la cellula uovo. Le uova degli anfibi sono dette mesolecitiche, con moderata quantità di tuorlo, concentrato nel polo vegetativo. Le uova di rettili, uccelli e parte dei pesci sono dette telolecitiche, la segmentazione è detta meroblastica.

Segmentazione e sviluppo

La quantità di tuorlo influenza non solo la modalità di segmentazione ma anche la presenza o meno di uno stadio larvale durante lo sviluppo. Sviluppo diretto nello zigote telolecitico, sviluppo indiretto nello zigote isolecitico, con larve che hanno un aspetto diverso dall’adulto. Un altro fattore che influenza il processo di segmentazione è la modalità ereditaria di divisione cellulare, quattro tipi di segmentazione oloblastica: radiale, spirale, bilaterale, rotazionale.

Blastula e gastrulazione

La segmentazione porta alla formazione di un ammasso di cellule chiamato blastula. In molti animali le cellule si organizzano attorno a una cavità chiamata blastocele, racchiusa dal blastoderma.

Gastrulazione

Poi si ha la gastrulazione che converte la blastula sferica in una configurazione più completa, formata da tre foglietti germinativi.

Induzione

Induzione: capacità di alcune cellule di influenzare il destino di sviluppo di altre cellule. Generalmente le cellule differenziate agiscono da induttori nei confronti delle cellule indifferenziate adiacenti.

Monotremi e sviluppo mammifero

Monotremi: depongono uova ricche di tuorlo e i marsupiali hanno l’embrione che si sviluppa per un certo periodo di tempo nell’utero della madre senza entrare in contatto con la parete uterina, tutti gli altri mammiferi sono placentati. L’utero accoglie l’embrione. Quando la blastocisti ha pochi giorni è formata da 100 cellule ed entra in contatto con l’endometrio uterino dove si impianta. L’amnios non subisce modificazioni e forma un ambiente acquoso sicuro, si conserva anche il sacco del tuorlo. Il corion è la membrana più esterna e forma la maggior parte della placenta stessa. Nelle prime due settimane si ha lo stato germinativo, poi il periodo embrionale, dopo due mesi passa nel periodo fetale.

Sostegno, protezione e movimento

Tegumento degli invertebrati

Molti protozoi sono rivestiti solo da una delicata membrana cellulare o plasmatica, altri (tipo il paramecio), hanno sviluppato una pellicola protettiva. Gli invertebrati pluricellulari sono avvolti da tessuti complessi, il principale rivestimento è un’epidermide monostratificata. L’epidermide dei molluschi è delicata e molle e contiene ghiandole mucose, alcune delle quali secernono il carbonato di calcio della conchiglia. I molluschi cefalopodi hanno un tegumento più complesso formato da cuticola, epidermide semplice, uno strato di tessuto connettivo, cellule riflettenti (iridociti) e uno strato più spesso di tessuto connettivo. Tra gli invertebrati gli artropodi hanno il tegumento più complesso, che ha funzioni protettive e di sostegno scheletrico. (È il più grande phylum animale). Il tegumento è formato da un’epidermide a singolo strato che secerne una cuticola complessa a due strati, la parte più interna è composta da proteine e chitina (polisaccaride), sopra c’è l’epicuticula, formata da un complesso non chitinoso di proteine e lipidi. Il processo della sclerotizzazione fa formare una proteina resistente: sclerotina. L'ecdidi è il processo di muta e le cellule dell’epidermide si dividono per mitosi. Enzimi secreti dall’epidermide digeriscono gran parte della procuticola.

Tegumento dei vertebrati

Il tegumento dei vertebrati è costituito da un sottile strato epiteliale esterno, che deriva dall’ectoderma, e uno strato interno più spesso, il derma, di origine mesodermica. L’epidermide dà origine a gran parte dei derivati del tegumento. Il derma è uno strato di tessuto connettivo denso che contiene fibre di collagene. Le scaglie dei pesci attuali sono strutture ossee dermiche che si sono evolute dalle corazze ossee dei pesci del Paleozoico. I cromatofori sono grandi cellule provviste di estroflessioni importanti per i pigmenti di crostacei e vertebrati. I pigmenti più diffusi sono le melanine e i carotenoidi contenuti nelle cellule xantofori.

Scheletri idrostatici

Non tutti gli scheletri sono rigidi, per esempio quelli dei lombrichi. Contrazioni alterne dei muscoli longitudinali e circolari della parete del corpo consentono al verme di ispessirsi e assottigliarsi. Gli idrostati muscolari funzionano perché composti di tessuti incomprimibili che restano a volume costante.

Scheletri rigidi

Scheletri rigidi: spesso raggruppati in un set di muscoli antagonisti. Due tipi di scheletro rigido: esoscheletro (tipico di molluschi e artropodi) ed endoscheletro (echinodermi e vertebrati). A differenza dell’endoscheletro, che cresce con l’animale, l’esoscheletro è un’armatura.

Notocorda

Notocorda: asse semirigido dei primi cordati, circondata da strati di guaine elastiche e fibrose. Altri vertebrati, allo stadio adulto hanno uno scheletro osseo, la cartilagine è formata da cartilagine ialina che si compone di condrociti circondati da collagene. Esiste anche la cartilagine fibrosa ed elastica.

Osso

Le ossa non si formano mai in spazi vuoti del corpo ma vanno sempre a sostituire una qualche forma di tessuto connettivo. Si ha l’osso membranoso e spugnoso. Nei vertebrati lo scheletro è suddiviso in due parti: assiale (cranio, colonna vertebrale, sterno e coste) e appendicolare (arti, cintura pettorale e pelvica). Nei pesci la colonna vertebrale ha funzioni simili alla notocorda. Il numero delle vertebre cervicali (7) è costante in quasi tutti i mammiferi.