Appunti di microbiologia

ARCHEOBATTERI

Sono i batteri più antichi e conservati nel corso dell’evoluzione (diversamente, ad esempio, dai

micobatteri). Sono perlopiù di carattere ambientale: li troviamo principalmente nell'acqua, nelle

profondità marine, nelle saline e negli ambienti estremi. Non risultano quindi patogeni per gli esseri

umani e non sono nel loro organismo, mentre li ritroviamo spesso nel corpo degli animali in

particolare nell’apparato digerente ,dove vivono perfettamente in simbiosi.

Hanno una resistenza maggiore a determinate condizioni ambientali e quindi, per resistere a

determinate condizioni, hanno una struttura peculiare che li differenzia dagli altri batteri.

Esempi: alogeni (vivono nelle saline), metanogeni (producono metano); termofili (vivono ad

elevatissime temperature), sulfurei (vivono nelle solfatare).

A questa categoria di batteri, come per gli eubatteri, appartengono sia gram+ che gram-. Una

particolarità del peptidoglicano degli archeobatteri che è definito pseudomureina, è che hanno un

N-Acetilglucosammina (NAG, la stessa contenuta nel peptidoglicano) ma l'acido muramico è

sostituito dall'acido N-Acetiltalosamminuronico (unità ripetuta); questo di differenzia dall’acido

muramico perché ha legami B-1,3 glicosidici (mentre nel peptidoglicano i legami erano B-1,4

glicosidici). Gli amminoacidi della catena laterale qdell’acetiltalosammina non sono più nella forma

D ma sono nella forma L. Quindi, NAM non è presente così come non sono presenti i D-

amminoacidi. Non presentano queste componenti, gli archeobatteri sono resistenti al lisozima ( che

infatti scinde il legame beta-1,4-glicosidico ma non quello 1,3) e agli antibiotici beta-lattamici come

per esempio le tetraclicine.

La membrana esterna dei Gram- assume un aspetto diverso. Infatti hanno uno strato esterno di

rivestimento di glicoproteine, il cui spessore varia da 20 a 40 nm.

Nei batteri normali, come gli eubatteri, il fosfolipide è formato da due catene di acidi grassi che

legano una molecola di glicerolo legati tramite legame estere. Negli archeobatteri, il legame è di tipo

etere. Ci sono sempre acidi grassi, ma sono legati al glicerolo tramite legame etere. I fosfolipidi

membrana sono quindi sono definiti dieteri, perché il glicerolo è legato a due acidi grassi mediante

due legami eterei.

La molecola di glicerolo lega un acido grasso ramificato chiamato fitanolo, infatti il dietere si

chiama fitaniglicerolo, per indicare che c'è questo residuo che lega il glicerolo.

Osservando le catene carboniose a volte si riscontrano dei composti ciclici chiamati ciclo pentani,

che complicano ancora di più la struttura perché aggiunge ovviamente legami covalenti.

Negli archeobatteri inoltre si forma tetraeterebifitanilglicerolo in cui ci sono 4 legami etere.

56

(tetraetere con catene bifitaniliche - C40, con 40 atomi di carbonio - e con due ciclopentani

ciascuna).

Ci possono essere anche lipidi polari: fosfolipidi, solfolipidi e glicolipidi. Queste strutture

aumentano la resistenza e la rigidità della cellula, perché presentano molte unità di carbonio e

somigliano molto a derivati del colesterolo che spesso si riscontra nelle membrane eucariotiche, e

inoltre conservano meglio il materiale genetico. Quindi non sono fosfolipidi semplici che si trovano

normalmente nelle cellule eucariotiche e la percentuale di quelli derivati dallo squalene

(tetraidrosqualene) oscillano tra il 7 e il 30%.

Gli archeobatteri possono essere classificati per respirazione in:

• Aerobi

• Anaerobi stretti

• Anaerobi facoltativi

Come metabolismo possono essere classificati in:

• Chemiolitoautotrofi, quando utilizzano composti di tipo inorganico

• Organotrofi, quando utilizzano composti organici

Come temperatura possono essere classificati in:

• Mesofili (15°C a 45°C ; temperatura ottimale: 30/40°C)

• Termofili (25°C a 100°C+ ; temperatura ottimale: 50/70°C)

• Psicrofili: (-5 a 15°C/35°C ; temperatura ottimale: 10/20°C).

• Batteri che colonizzano il corpo umano (37°C).

Altre caratteristiche:

• Gli archebatteri sono Gram+ o Gram-.

• Possono avere forme diverse: sferica, bastoncellare, spirale, lobata o piatta.

• Sono cellule singole, ma possono aggregarsi a formare filamenti o aggregazioni pluricellulari.

• Il loro diametro oscilla da 0,1 a 15 micron, ma ci sono batteri anche con un diametro di 200

micron.

• Si dividono per scissione binaria, ma si moltiplicano anche per gemmazione e frammentazione.

Metabolismo

Gli archeobatteri non hanno la via della 6-fosfofruttocinasi né la via Embden-Meyerhoff, che

degradano il glucosio in maniera alternativa (via alternativa alla glicolisi).

Per sintetizzare il glucosio hanno la via modificata di Entner-Doudoroff, come gluconeogenesi.

Non sfruttano la via della piruvato deidrogenasi ma sfruttano la via della piruvato ossidoriduttasi.

Il loro DNA ha un numero di basi tra 0,8 e 1x10 . Nel DNA c'è una quantità variabile di basi C+G, che

9

oscillano tra 21 a 68 mol%. Oscilla tra un 21% e 70%. Questo significa che se questi batteri arrivano

ad un contenuto di moli di C+G così elevato, per esempio 68%, si può considerare come mai

riescono a sopravvivere a temperature così elevate così come riescono a sopravvivere anche a

temperature molto basse. Quindi, né le alte né le basse temperature denaturano e cristallizzano il

DNA, quindi evidentemente oltre ad una struttura particolare anche il loro genoma assume delle

caratteristiche completamente diverse in base al contenuto delle basi.

Possono avere dei plasmidi all'interno, anche se in numero limitato (sono dotati quindi di

informazioni extracromosomiali) quindi alcune funzioni sono svolte da questi ultimi. Hanno un

mRna poligenico (anche quello dei procarioti è poligenico); non ci sono esoni; non si fa splicing ma

ci sono promotori come li troviamo negli eucarioti e nei batteri normali (o Eubatteri).

Il loro cromosoma è circolare e chiuso, così come il cromosoma batterico.

Il tRna ha una struttura ad anse e in una di queste c'è una base modificata chiamata

pseudouridina. Non ha timine nel braccio T del Trna.

57

Il tRNA ha delle braccia che prendono il nome delle basi in esso contenute; se consideriamo il

braccio del tRNA che contiene la pseudouridina, vedremo che negli archebatteri la T vicino alla

pseudouridina non è presente e essa può talvolta essere sostituita da una metilpseudouridina.

(I tRNA sono importanti perché oltre a trasportare gli amminoacidi, hanno una struttura secondaria

particolare che presenta delle anse. In alcune di queste c’è una base un po’ particolare, che si

chiama pseudouridina e che generalmente si riscontra tra una T e una C, quindi la sequenza è T-

pseudouridina-C. Questo ci dice che è l’ansa o il braccio della pseudouridina, come se essa fosse un

target per i tRNA; quindi, questa psudouridina è una particolarità che hanno tutti i tRNA. Negli

archebatteri, nel braccio in cui normalmente c’è la pseudouridina, questa T non c’è e quindi c’è solo

pseudouridina-C. Inoltre, questa pseudouridina si può trovare sia come pseudouridina che metilata,

quindi prende il nome di metilpseudouridina.)

Tutte le proteine iniziano con formilmetionina, trasportata da tRna iniziatore. I ribosomi sono di

forma variabile in questa specie.

CONFRONTO TRA EUBATTERI, ARCHEOBATTERI ED EUCARIOTI.

• Nei batteri e negli archeobatteri non c'è una membrana nucleare, negli eucarioti sì.

• I lipidi di membrana nei batteri hanno acidi grassi con catene non ramificate e legami estere.

Negli archeobatteri ci sono catene alifatiche ramificate e legami eterei.

• Nel tRna degli archebatteri la timina è assente nel braccio T.

• Rna Polimerasi Dna-dipendente che effettua la trascrizione: nei batteri ne esiste solo una, negli eucarioti

tre, negli archeobatteri ne sono diverse.

CLASSI DI ARCHEBATTERI

Metanogeni

Gli archebatteri metanogeni producono il metano, che è il prodotto terminale del loro

metabolismo. Possiedono alcuni enzimi o fattori che non si riscontrano in nessun altro tipo di

essere vivente come il coenzima M (presenta l’atomo di zolfo che si ossida e si riduce), il fattore

420 e 430. Usano atomi elementari e trasformano S in H S senza consumo di energia.

0 2

Non hanno Nad e Fad (perché non fanno glicolisi) ma hanno altri coenzimi, tra cui il metanofurano

che trasporta elettroni.

Dei metanogeni abbiamo diversi gruppi tra cui metanococchi, metanobatteri, e metanosarcina.

Sono aerobi. Ottengono energia attraverso la conversione di CO , di H , di formiato e di acetato in

2 2

metano o metano e CO . Questi archebatteri differiscono dai normali eubatteri perché presentano

2

diversi accettori e donatori di atomi di idrogeno convenzionali.

Si trovano:

• nello stomaco di ruminanti, che hanno diverse camere di digestione molto grandi dove è prodotto

il metano, che viene espulso tramite ruttazione.

• a temperature di circa 100°C nelle tubature, perché ci passa l’acqua bollente e trovano un terreno

fertile; usano il ferro come nutrimento. (attualmente le tubature sono fatte di rame per evitare di

bucarsi a causa loro).

• nelle paludi 58

Solfatoriduttori

I solfatoriduttori sono termofili estremi (ossia hanno bisogno e vivono in elevate temperature) e

anaerobi stretti che possono produrre anche metano a tracce (oltre all’H S, idrogeno solforato che

2

si forma dal solfato, si forma anche metano)

Possiedono gli stessi fattori enzimatici del gruppo precedente come il fattore 420 e la

metanoisterina; non possiedono il coenzima M e il fattore 430. Sono prevalentemente cocchi

gram- e hanno una parete con subunità glicoproteiche.

Alofili estremi

Gli archebatteri alofili estremi sono gram+ e gram-. Sono bastoncelli con forme sia regolari che

irregolari chemioeterotrofi aerobi o anaerobi facoltativi.

La loro crescita richiede alte concentrazioni di NaCl, maggiori o uguali a 1,5 M; a concentrazioni

inferiori la cellula si rompe e questi batteri muoiono. Infatti si trovano in ambienti salini, come i

laghi salati. Sopravvivono a queste elevate concentrazioni saline grazie alla composizione della

parete batterica.

Possono essere neutrofili o alcalofili, mesofili o debolmente termofili, ma non vivono a temperature

elevate.

Alcuni contengono batteriorodopsina (pigmento, una proteina completamente immersa nello

strato fosfolipidico e quindi è una proteina integrale), che trasporta elettroni, e usano la luce per la

sintesi di ATP. Questa proteina presenta un cofattore e i batteri che hanno questa proteina nella

loro membrana si chiamano anche batteri purpurei (il nome deriva dal fatto che quando &egra