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RIPRODUZIONE VEGETATIVA
La riproduzione dei vegetali acquatici avviene con la formazione di spore e gameti all'interno di sporocisti o gametocisti. Queste strutture conferiscono protezione dal disseccamento alle strutture interne alle cisti comprese spore e gameti e sono i luoghi in cui avviene la formazione dell'embrione (2n).
La riproduzione vegetativa può avvenire per scissione, gemmazione, frammentazione o sporulazione. La sporulazione porta alla formazione di spore vegetative dette anche spore agamiche, neutrospore o mitospore. Le spore vegetative possono essere esogene o endogene alle strutture di protezione.
I vantaggi della riproduzione vegetativa sono dati dal fatto che non richiedono più individui per produrre la prole; dal fatto che è una riproduzione efficiente in ambienti ecologici non variabili; non richiede grandi dispendi energetici; è veloce. Gli svantaggi sono legati al fatto che le variazioni di fattori ambientali portano ad una selezione.
negativa di tutti gli individui che non presentano varietà genetica. Per questo negli organismi vegetali terrestri è stata introdotta la riproduzione sessuale il cui sviluppo inizia con la comparsa di disseminuli diversi geneticamente che permettono l'adattamento a condizioni ambientali diverse.
RIPRODUZIONE SESSUALE
Mentre le piante acquatiche si riproducono soprattutto attraverso la sporogenesi e la sporogonia, le briofite e le pteridofite si riproducono prevalentemente attraverso la sporogonia. La sporogonia avviene con la formazione di un meiocita o sporofito che compie due divisioni cellulari, per meiosi, che portano alla formazione di quattro cellule aploidi. Queste cellule in seguito si sviluppano in gametofiti, compiono la mitosi e si riuniscono attraverso il processo di gamia che poterà alla formazione di un nuovo individuo (2n) che diverrà sporofito.
Nelle piante terrestri più primitive (briofite e pteridofite primitive) prevalgono le isospore,
nelle pteridofite più evolute cominciano a prevalere le eterospore. L'evoluzione delle strategie riproduttive dalle piante acquatiche alle piante terrestri consiste in diversi stadi:
Inizialmente le piante acquatiche si riproducono per mitospore (sporogenesi) e meiospore (sporogonia) all'interno di sporocisti flagellate. La diffusione delle spore a questo stadio avviene nell'acqua. Le piante terrestri cominciano a prediligere la sporogonia alla sporogenesi, si caratterizzano per avere sporangi pluricellulari privi di tentacoli protetti dalla sporopollenina. La diffusione nelle piante più primitive terrestri avviene con la diffusione delle spore attraverso il vento. Nelle piante con isospore la germinazione avviene sul terreno, con la formazione di eterospore con macro e microspore, la macrospora cresce sul terreno finché non viene raggiunta dalla microspora per dar luogo alla gamia. Man mano che le piante si evolvono, le macrospore continuano il proprio sviluppo ma
attaccate alla pianta e senza rapporti trofici. Nelle piante del seme non c'è la diffusione delle spore: Si ha la crescita del gamete femminile all'interno dell'archegonio che formerà l'ovulo, quello maschile all'interno dell'anteridio. Il gametofito femminile si differenzia in ovocella che una volta fecondata darà luogo alla formazione dell'embrione 2n all'interno del seme attaccato alla pianta e nutrito da questa. Gli stadi evolutivi dei gameti sono rappresentati rispettivamente nel seguente ordine di sviluppo: isogamia, anisogamia e oogamia. Il progressivo svincolamento delle piante dall'acqua comporta la perdita dei tentacoli da parte dei gameti maschili; l'attacco dei gametofiti agli sporofiti nelle spermatofite; l'attacco dello zigote ai gametofiti per la nutrizione. Nelle piante terrestri più primitive (briofite e pteridofite) lo zigote non entra mai in quiescenza. L'embrione delle briofite
Il testo fornito ha una struttura molto semplice. L'embrione dellepteridofite è facilitato nella nutrizione da apposite strutture che lo collegano algametofito.
CICLI METAGENETICI: ALTERNANZA DI GENERAZIONI
I cicli metagenetici consistono nell'alternanza di fasi nucleari meiotiche e gamiche e in quella di generazioni derivanti da meiospore e zigoti.
I tipi di riproduzioni presenti nel mondo vegetale sono la riproduzione vegetativa, sessuale e per sporogonia. L'alternanza dei cicli metagenetici è presente in tutte le specie che hanno riproduzione sessuale.
L'alternanza di fasi nucleare e di generazioni nel corso dell'evoluzione ha determinato tre tipi di cicli vitali: aplonte, aplodiplonte e diplonte.
CICLO APLONTE: l'aplonte è un tipo di ciclo vitale caratterizzato dalla presenza di generazione solo nella fase nucleare aploide, mentre nella fase diploide dopo la formazione dello zigote si passa subito alla meiosi, per questo si parla di meiosizigotica.
Questo ciclo è presente in alghe e funghi provvisti di riproduzione sessuale.
CICLO APLODIPLONTE: questo ciclo si caratterizza per la presenza di generazioni in entrambe le fasi nucleari. Si parla in questo caso di meiosi sporica. Le generazioni appartenenti a questo ciclo possono essere isomorfe o eteromorfe. Appartengono a questo ciclo le piante superiori e molte alghe.
CICLO DIPLONTE: all'interno di questo ciclo la sola generazione presente è quella della fase nucleare diploide con la formazione dello sporofito. In questo caso si ha una meiosi gametica. Questo ciclo è presente in alghe (diatomee), qualche fungo e negli animali.
EVOLUZIONE DEI CICLI VITALI: Nella storia evolutiva delle piante i cicli vitali sono associati a determinate tappe evolutive: i primi organismi acquatici (alghe e funghi inferiori) erano probabilmente organismi aploidi e quindi aplonti; ad un certo punto della storia evolutiva è comparso il ciclo aplodiplonte che comunque era ancora
isomorfo; l'aplodiplonte eteromorfo è cominciato a comparire con alghe e funghi superiori con predominanza dellagenerazione gametofitica; questa prevalenza è continuata con le briofite per poisostituirsi con quella sporofitica nelle piante superiori; il ciclo aplodiplonte è stato poigradualmente sostituito da quello diplonte con la comparsa di animali, alghe verdi ebrune, diatomee e oomiceti. I vegetali aplonti sono vegetali che si sono adattati bene soprattutto in ambientiacquatici perché non sono ambienti che presentano grandi variazioni di sutuazioniambientali. Questi organismi infatti si caratterizzano per avere scarsa variabilitàgenomica durante i processi di riproduzione e delle piccole variazioni dell'ambientepossono portare ad una selezione negativa di tutti gli individui mutati. In aplonti congametofiti omotallici è frequente l'omozigosi che comporta una scarsa variabilitàgenetica; lo stesso succede in aplonti.gametofiti eterotallici pluriennali. Nella terra ferma il vantaggio evolutivo è riferito ad organismi aplodiplonti con tendenza di cambiamento del ciclo a quello diplonte perché questo ciclo permette una migliore adattabilità ai diversi ambienti per via delle maggiori combinazioni genetiche e grazie alla dipendenza trofica fra le due generazioni.
CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI VIVENTI
Sin dal 300 a.C i sistemi di classificazione delle piante erano basati su dei metodi artificiali, cioè le si classificava in base all'utilizzo che se ne poteva fare o per le forme della pianta. Da Darwin in poi, la classificazione dei vegetali si fece sulla base di metodiche che comprendevano il sistema binomiale, la considerazione degli apparati riproduttori, il maggior numero di caratteristiche comuni tra specie e quindi considerando le affinità naturali tra specie che sono alla base della ricostruzione filogenetica.
La classificazione contemporanea non considera solo la
morfologia comparata ma anche l'evoluzione convergente e la conservatività evolutiva. Un metodo per classificare le piante è il sistema cladistico che attraverso schemi (che possono essere ramificati con direzione evolutiva o non ramificati) si definiscono i nodi in cui si ramifica lo schema e in cui si ha la formazione di nuove specie; il cladogramma inoltre con il supporto di apposite matrici può rappresentare la direzione evolutiva con l'accumulo di nuovi caratteri in corrispondenza dei nodi che rappresentano anche gli antenati di specie differenziate. Per stabilire la radice di un cladogramma si utilizzano l'ingroup e l'outgrup.
SISTEMA MOLECOLARE
Un altro sistema per determinare le relazioni filogenetiche tra specie è il sistema molecolare che può riguardare l'analisi degli amminoacidi o quella dei nucleotidi negli acidi nucleici. Grazie alla comparazione di amminoacidi che mutano più lentamente è possibile
risalire a correlazioni filogenetiche più antiche; grazie all'analisi di acidi nucleici del DNA è possibile una ricostruzione filogenetica più sensibile alle modifiche più frequenti del DNA e quindi risalire a mutazioni più recenti. L'analisi del DNA può riguardare le sequenze nucleari, dei mitocondri (in cui sequenze di RNA ribosomiale subiscono riarrangiamenti più frequenti), dei cloroplasti (più stabile). Quando si analizza il DNA non si considera l'intero genoma ma solo delle sequenze. Le sequenze spaziatrici consentono delle comparazioni a livello intraspecifico, quelle codificanti consentono comparazioni a livello di genere e famiglie in quanto sono meno frequenti nel genoma. Per effettuare l'analisi del DNA si considerano le differenze che ci sono tra delle sequenze allineandole con appositi software (es poup 4 mega3) che consentono il confronto e quindi di vedere quelle che sono mutate. Alcuni genicloroplastici utilizzati per le ricostruzioni filogenetiche sono: il gene rbcL della rubisco; l'ndhF del nadp nella regione piccola del genoma; l'rpoA e rpoC2 per le subunità alfa e beta nell'RNA polimerasi II nella regione grande del genoma; il matK per RNA transfer per la lisina; l'AtpB per la subunita beta dell'ATP sintetasi.
Le sequenze del genoma cloroplastico, mitocondriale e nucleare sono un'alternarsi di sequenze spaziatrici più variabili e sequenze codificanti meno variabili.
ALBERO FILOGENETICO
Il principio di massima semplicità o parsimonia afferma che per la ricostruzione filogenetica occorre trovare il minor numero possibile di mutazioni tra specie, per definire i rapporti filogenetici a partire dalle sequenze più antiche.
Il principio di massima verosimiglianza afferma che occorre trovare la probabilità che ogni sito del multi-allineamento appartenga ad un preciso albero.
Il mondo vegetale può essere
raggruppato in una macrocategoria che è quella dei