Riassunto Biologia (60 pag.)

NA D NA D

netta +1. +¿

Il nicotinammide adenina dinucleotide fosfato ( ) è un accettore di idrogeno

¿

NAD P +¿

contenente un gruppo fosfato in più. La forma ridotta del ( ) non è coinvolta nella

¿

NAD P

+¿

sintesi dell’ATP. Gli elettroni del sono utilizzati direttamente per fornire energia a

¿

NAD P

determinate reazioni, comprese alcune reazioni essenziali della fotosintesi.

Enzimi

I principi della termodinamica non ci dicono nulla sulla velocità con cui avviene tale

reazione. Le cellule regolano la velocità delle reazioni chimiche per mezzo degli enzimi, cioè

catalizzatori biologici che influenzano la velocità di una reazione chimica senza essere

consumati dalla reazione stessa.

SINTESI ATP NELLE CELLULE

La maggior parte degli organismi, sia eucarioti che procarioti, utilizzano una forma di

respirazione cellulare che richiede ossigeno e per tale motivo è detta respirazione aerobica.

Mediante tale respirazione, le sostanze nutritive sono catabolizzate in anidride carbonica e

acqua. La maggior parte delle cellule utilizza la respirazione aerobica per ottenere energia

dal glucosio.

La reazione complessiva del glucosio è così riassunta: '

C H O O H

+6 +6 6 C O H O+energia(nei legamichimici dell ATP)

+12

O →

6 12 6 2 2 2 2

L’acqua è presente in tutte e due le parti perché essa è sia un reagente che un prodotto.

L’equazione si può semplificare nel seguente modo:

C H O O →6 C O H O

+6 +6 + energia (nei legami chimici dell’ATP)

6 12 6 2 2 2

Da questa reazione si nota che l’anidride carbonica è prodotta per rimozione degli atomi di

idrogeno dal glucosio e come l’acqua invece si formi dal trasferimento degli atomi di

idrogeno all’ossigeno.

Dal momento che il trasferimento degli atomi di idrogeno è equivalente, questo processo

rappresenta una reazione di ossido-riduzione (redox) in cui il glucosio viene ossidato e

l’ossigeno ridotto.

I QUATTRO STADI DELLA RESPIRAZIONE AEROBICA

Le reazioni chimiche che fanno parte della respirazione aerobica del glucosio possono

essere raggruppate in quattro stadi.

Negli eucarioti il primo stadio (la glicolisi) avviene nel citosol, il resto avviene all’interno dei

mitocondri.

Nelle cellule procariotiche che utilizzano la respirazione aerobica, questi processi

avvengono nel citosol e sono associati alla membrana plasmatica, visto che i procarioti

sono privi di mitocondri.

1)Glicolisi: una molecola di glucosio è trasformata in due molecole di piruvato. Parte

dell’energia del glucosio è utilizzata per la formazione di due tipi di trasportatori di energia:

l’ATP e il NADH. Il NADH è una molecola ridotta che trasferisce energia mediante il

trasferimento di elettroni;

2)Formazione dell’acetil coenzima A: ciascuna molecola di piruvato si ossida per dare

luogo ad una molecola di acetato che reagisce con il coenzima A per formare l’acetil

coenzima A;

3)Ciclo dell’acido citrico: il gruppo acetato dell’acetil coenzima A reagisce con una

molecola a quattro atomi di carbonio (ossalacetato) per formare una molecola a sei atomi di

carbonio (citrato). Il citrato è riportato ad ossalacetato in una serie di reazioni che portano

all’estrazione di energia per formare ATP;

4)Catena di trasporto degli elettroni e chemiosmosi: gli elettroni estratti dal glucosio negli

stadi precedenti sono trasferiti dal NADH e dal FADH ad una catena di molecole accettrici di

elettroni. In ogni trasferimento di elettroni da un accettore al successivo, una porzione della

loro energia è utilizzata per pompare ioni idrogeno (protoni) attraverso la membrana

mitocondriale interna.

Il termine glicolisi che significa “rottura dello zucchero”, si riferisce al fatto che lo zucchero

glucosio viene metabolizzato. La glicolisi può avvenire sia in condizioni anaerobiche che

aerobiche perché non richiede ossigeno.

Una molecola di glucosio viene convertita in due molecole di piruvato, un composto a tre

atomi di carbonio. Durante questo processo, parte dell’energia del glucosio viene catturata

con una produzione di due molecole di ATP e due molecole di NADH.

La via della glicolisi consiste in una serie di reazioni, ciascuna delle quali è catalizzata da

un enzima specifico. Può essere suddivisa in due fasi:

-la prima contiene reazioni endoergoniche che necessitano di ATP;

-la seconda comprende reazioni esoergoniche che permettono di produrre ATP e NADH.

Prima fase inziale della glicolisi richiede un investimento di ATP

La prima fase è chiamata fase di investimento energetico. Il glucosio è una molecola non

facile da rompere.

In due distinte reazioni di fosforilazione, due gruppi fosfato sono trasferiti dall’ATP allo

zucchero. Lo zucchero che si viene a formare è meno stabile del glucosio e può essere

scisso in due molecole a tre atomi di carbonio. Questa fase può essere riassunta così:

Glucosio+2 ATP → 2 G3 P+2 ADP

Seconda fase della glicolisi porta alla formazione di NADH e ATP

Nella seconda fase ciascuna molecola di gliceraldeide-3-fosfato è trasformata in piruvato.

Questa molecola viene ossidata per rimozione di due elettroni, i quali vengono

immediatamente catturati da una molecola del trasportatore idrogeno NAD+:

+¿ +¿

+

¿ ¿

NA D 2 H → NADH H

+

Le molecole prodotte da gliceraldeide-3-fosfato prodotte da ciascuna molecola di glucosio

sono due, si formano 2 molecole di NADH. In due delle reazioni che portano alla formazione

di piruvato si ha formazione di ATP quando un gruppo fosfato viene trasferito all’ADP da un

intermedio fosforilato.

Il piruvato è trasformato in acetil CoA

Nelle cellule eucariotiche, le molecole di piruvato formatesi durante la glicolisi entrano nei

mitocondri, dove vengono convertite in acetil coenzima A (acetil CoA). Il piruvato è

sottoposto a reazioni di decarbossilazione ossidativa. Il gruppo acetile reagisce con il

coenzima A, dando origine all’acetil coenzima A.

La reazione complessiva per la formazione di acetil CoA è:

CoA →2 Acetil CoA+2 NADH C O

+¿+2 +2 2

¿

2 Piruvato+2 NA D

La molecola di glucosio è stata ossidata producendo due gruppi acetile e due molecole di

anidride carbonica.

Il ciclo dell’acido citrico ossida l’acetil CoA

Il ciclo dell’acido citrico è noto anche come ciclo degli acidi tricarbossilici (TCA) o ciclo di

Krebs.

La prima reazione avviene quando l’acetil CoA trasferisce il suo gruppo acetile,

all’ossalacetato, un composto a quattro atomi di carbonio formando il citrato, una molecola

a 6 atomi di carbonio. C O

Il citrato perde 2 gruppi carbossilici sotto forma di .

2 C O

Nel corso dell’acido citrico sono prodotte due molecole di , ed estratti 8 atomi di

2

FAD H

NADH

idrogeno, con formazione di tre molecole di ed una di .

2

4 C O 2 FAD H

6 NADH

Il ciclo dell’acido citrico produce , , E 2ATP per molecola di

2 2

glucosio.

La catena di trasporto degli elettroni è accoppiata alla sintesi di ATP

Gli elettroni sono stati trasferiti agli accettori primari NAD+ e FAD, con formazione di NADH

e FADH2. Questi composti entrano ora nella catena di trasporto degli elettroni, dove gli

elettroni ad alto contenuto energetico dei loro atomi di idrogeno vengono trasferiti da un

accettore ad un altro.

Il sistema di trasporto degli elettroni è costituito da una catena di accettori di elettroni che

negli eucarioti è immersa nella membrana mitocondriale interna. Gli elettroni passano lungo

la catena di trasporto degli elettroni grazie ad una serie di reazioni redox.

I componenti della catena di trasporto degli elettroni sono:

-flavoproteina;

-lipide ubichinone;

-proteine ferro-zolfo;

-ferro-proteine (citocromi).

Respirazione aerobica di una molecola di glucosio produce 36-38 molecole di ATP

Nella glicolisi si hanno come prodotti finali:

-2 piruvato + 2NADH + 4ATP, con un guadagno netto di 2 molecole di ATP;

-Le 2 molecole di piruvato sono metabolizzate a 2 acetil CoA + 2CO2 + 2NADH;

-Nel ciclo dell’acido citrico, le 2 molecole di acetil CoA sono metabolizzate a

4 C O 6 NADH FAD H ATP

+ +2 +2

2 2

-Sommando tutte le molecole di ATP prodotte (2 dalla glicolisi, 2 dall’acido citrico e 32 o 34

dalla catena di trasporto degli elettroni) si vede che il metabolismo aerobico completo di

una molecola di glucosio può dare al massimo 36 o 38 molecole di ATP.

Respirazione anaerobica

La respirazione anaerobica, ovvero che non utilizza l’ossigeno, è effettuata da alcune forme

batteriche che vivono in ambienti anaerobici.

I prodotti finali della respirazione anaerobica sono, oltre all’ATP, anidride carbonica e una o

più sostanze inorganiche ridotte. Un tipo di respirazione anaerobica può essere questa:

'

C H O KN O →6 C O H O

+12 +6 12 KN O energia(nei legamichimici del l ATP)

+

+

6 12 6 3 2 2 2

CONFRONTO TRA RESPIRAZIONE AEROBICA, ANAEROBICA E FERMENTAZIONE

Respirazione Respirazione Fermentazione

aerobica anaerobica

Destino immediato Trasferiti ad una Trasferiti ad una Trasferiti ad una

degli elettroni del catena di trasporto catena di trasporto molecola organica

NADH

Accettore finale Sostanze Non vi è una catena

della catena di inorganiche come di trasporto degli

O

trasporto degli elettroni

2 2−¿

−¿

elettroni ¿

NO o ¿

SO

3 4

H O

Prodotti ridotti Sostanze Sostanze organiche

2

formati inorganiche relativamente

relativamente ridotte ridotte

(comunemente alcol

o lattato)

Meccanismi di Fosforilazione Fosforilazione Solo fosforilazione

sintesi dell’ATP ossidativa/chemiosm ossidativa/chemiosm a livello del

osi; fosforilazione a osi; fosforilazione a substrato (nella

livello del substrato livello del substrato glicolisi)

SOMMARIO RESPIRAZIONE AEROBICA

Fase Sommario Alcuni Alcuni

materiali di prodotti finali

partenza

1.Glicolisi (nel Serie di reazioni in cui il glucosio Glucosio, ATP, Piruvato, ATP,

citosol) è degradato a piruvato; la resa NAD+, ADP, P NADH

netta è di 2 ATP; atomi di

idrogeno sono trasferiti a

trasportatori; può procedere

anaerobicamente

2.Formazione Il piruvato è degradato e Piruvato, Acetil CoA,

dell’acetil CoA (nei combinato con il coenzima A per coenzima A, CO2, NADH

mitocondri) formare l’acetil CoA; atomi di NAD+

idrogeno sono trasferiti a

trasportatori; è rilasciata CO2

3.Ciclo dell’acido Serie di reazioni in cui la Acetil CoA,