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SVILUPPO DELLE GHIANDOLE
Le ghiandole hanno origine da epiteli di rivestimento, tramite invaginazione o
un cordone delle cellule epiteliali che invadono il tessuto connettivo
sottostante. Successivamente, nel caso delle ghiandole esocrine, le cellule del
cordone si differenziano in elementi secernenti mentre la porzione la porzione
di connessione con l’epitelio superficiale si differenzia in dotto escretore. Nelle
ghiandole endocrine, invece, le cellule epiteliali che connettono la ghiandola
alla superficie scompaiono; la ghiandola rimane isolata dall’epitelio di
rivestimento e il prodotto di secrezione è riversato nei capillari sanguigni.
GHIANDOLE ESOCRINE
Classificazione in base al numero di cellule che formano la ghiandola:
- UNICELLULARE: unico esempio nei mammiferi è LA CELLULA MUCIPARA
CALICIFORME che è intercalata tra le cellule di rivestimento dell’epitelio
cilindrico o pluriseriato( si trovano per esempio nell’intestino e vie
respiratorie). La cellula caliciforme secerne MUCINA, una miscela di
glicoproteine e glicosaminoglicani, che con l’acqua formano il muco.
Durante la secrezione, gocce di mucinogeno avvolte da una membrana si
accumulano in Golgi. Durante l’accumulo la porzione apicale della cellula
mucipara si distende e assume forma a calice. Durante la secrezione, la
membrana del vacuolo con il secreto all’interno si fonde con la
membrana plasmatica e il muco è riversato all’esterno.
- PLURICELLULARI
• Classificate in base alla posizione:
-Ghiandole intraparietali: rimangono nello spessore della parete del
viscere nel quale versano il loro secreto. Si dividono in:
- intraepiteliali: contenute nello spessore dell’epitelio
di rivestimento della mucole. Sono rare, si trovano
nell’uretra cavernosa e nei condottini efferenti
dell’epididimo. Le cellule si dispongono in modo da
delimitare un lume.
- esoepiteliali: si trovano sotto l’epitelio nello spessore
della tonaca propria (ghiandole coriali) o della
tonaca sottomucosa(ghiandole sottomucose)
-Ghiandole extraparietali: possono svilupparsi all’esterno del viscere,
rimanendovi collegati tramite dotto escretore. Comprendono:
pancreas, fegato e ghiandole salivari.
Nelle cellule più semplici gli elementi epiteliali hanno sia funzione
secernente che di delimitazione del lume del dotto. Nelle più complesse
c’è specializzazione funzionale, c’è la porzione secernente e quella
escretrice. La porzione secernente è detta ADENOMERO ed è formata da
cellule disposte a circoscrivere un lume o una cavità che si congiunge con
il lume del dotto. L’adenomero si trova all’estremità del dotto o delle sue
ramificazioni.
• Classificate in base alle ramificazioni dei dotti e della forma delle
cavità secernenti:
- Ghiandole esocrine semplici: formate da una o più unità
secernenti, connesse alla superficie dell’epitelio o direttamente
o tramite dotto non ramificato. In base alla forma
dell’adenomero si suddividono in:
Ghiandole tubulari semplici: non c’è una separazione tra
o porzione secernente ed escretrice. Ne sono esempio le
ghiandole intestinali del Lieberkuhn, il cui epitelio
nell’intestino tenue è formato da:
Cellule staminali, che proliferano e differenziano in
assorbenti
Cellule a funzione assorbente
Cellule mucipare o caliciformi
Cellule secernenti o di Paneth, localizzate alla base
della ghiandola, hanno abbondante reticolo
endoplasmatico granulare
Cellule endocrine, secernono sostanze
Ghiandole tubulari glomerulari: l’organo secernente ha
o forma di tubulo, l’estremità distale e secernente è avvolta
a gomitolo; la parte restante è rettilinea e costituisce il
dotto escretore. Ne fanno parte le ghiandole sudoripare.
Ghiandole tubulari ramificate: il dotto escretore riceve due
o o più tubuli ramificati che costituiscono la porzione
secernente. Ne fanno parte le ghiandole del Brunner del
duodeno.
Ghiandole acinose o alveolari semplici: l’adenomero ha
o forma di una piccola sfera, anziché di tubulo. Nei
mammiferi non ci sono con un solo acino, ma solo con più
che quindi sono acinose ramificate (ghiandole sebacee
della cute e ghiandole del Meibomio delle palpebre).
- Ghiandole esocrine composte: il dotto escretore si ramifica in
rami sempre più piccoli che terminano con adenomeri.
Adenomeri e dotti escretori formano il parenchima ghiandolare.
Si suddividono in:
Ghiandole tubulari composte: gli adenomeri hanno forma
o tubulare (alcune ghiandole di Brunner del duodeno,
ghiandole bulbo- uretrali , mucose della cavità orale).
Ghiandole acinose alveolari composte: gli adenomeri
o hanno forma sferica o tubulare ramificata con acini (anche
dette ghiandole tubulo acinose) Esempio: ghiandola
otricolare composta(nella mammella)
Ghiandole tubulo acinose o tubulo alveolari
o composte:hanno adenomeri sia tubulare che acinosi. Ne
fanno parte: pancreas, ghiandole lacrimali, salivari seriose
e miste.
Le ghiandole composte sono avvolte da una GUAINA CONNETTIVALE O
CAPSULA e sono suddivise in lobi da setti interlobari. I lobi si dividono in
lobuli che contengono reti di fibre reticolare, il connettivo reticolare, che
avvolge gli adenomeri e la parte terminale dei dotti escretori.
Il condotto principale della ghiandola si ramifica nel tessuto connettivo
per formare i condotti lobari, ciascuno dei quali riceve il prodotto di
secrezione di un lobo. I condotti si ramificano all’interno dei lobi in dotti
interlobulari , che si ramificano nei lobuli in dotti intralobulari fino a
congiungersi con i condotti intercalari che terminano con l’adenomero.
Nelle ghiandole salivari il condotto intercalare è preceduto da un
condotto striato o salivare.
Nel pancreas il condotto intercalare penetra nell’acino, sono invaginate
nell’adenomero.
Il fegato è una ghiandola mista, esocrina ed endocrina. Il principale
prodotto esocrino è la bile che è riversata tramite i dotti biliari nel
duodeno; quello esocrino sono proteine plasmatiche. L’unità
microanatomica e funzionale del parenchima epatico è il LOBULO
EPATICO. Ciascun lobulo è formato da travate o lamine anastomizzate di
cellule epiteliali disposte radialmente intorno all’asse del lobulo che è
percorso per tutta la sua altezza dalla vena centrale del lobulo. Lo spazio
interlobulare dove confluiscono gli spigoli di due o più lobuli si chiama
SPAZIO O AREA PORTALE, mentre gli spazi situati fra facce contigue di
due lobuli sono denominati fessure interlobulari. Entrambi contengono
ramificazioni della vena porta e dell’arteria epatica, i dotti biliari, linfatici
e nervi. La vena porta conduce al fegato il sangue refluo dall’intestino,
stomaco, milza e pancreas e si ramifica nell’organo dando origine alle
vene interlobulari che decorrono nelle aree portali e nelle fessure
interlobulari; queste vene interlobulari si risolvono in una rete capillare
sinusoidale fenestrata; i sinusoidi epatici si riversano nella vena centrale,
che si apre nella vena sottolobulare che converge nelle vene epatiche.
L’arteria epatica forma una rete interlobulare da cui si originano capillari
che vascolarizzano lo stroma.
Le facce contigue delle cellule epatiche presentano piccole depressioni
che circoscrivono in canalicoli biliari (sprovvisti di parete propria).
Quest’ultimi si aprono nei condottini biliari interlobulari provvisti di parete
propria.
• Classificate in base alla modalità di secrezione
- OLOCRINE: l’intera cellula dopo aver accumulato il prodotto di
sintesi è eliminata, costituendo essa stessa il secreto.
- APOCRINA: vengono rilasciati all’esterno aggregati molecolari
non contenuti in granuli di secrezione, ma liberi nel
citoplasma apicale della cellula secernente. Nelle ghiandole a
secrezione apocrina il citoplasma apicale degli elementi
secernenti viene eliminato assieme al prodotto di secrezione
che contiene.
- MEROCRINE: solo il prodotto viene rilasciato all’esterno,
lasciando intatta la cellula. Sono le più comuni.
• Classificate in base alla natura chimica del secreto:
Le ghiandole merocrine si suddividono in:
- SIEROSE: secernono un liquido chiaro e acquoso contenente
per lo più enzimi.
- MUCOSE: secernono mucina che a contatto con l’acqua
diventa muco.
- MISTE: un liquido misto tra mucoso e sieroso.
Hanno adenomeri differenti (perché contengono secreti di nature
diverse):
- ADENOMERI SIEROSI: le cellule appaiono scure. Il nucleo è
di solito localizzato alla base della cellule insieme al
reticolo endoplasmatico granulare. Il complesso si trova
tra il nucleo e l’apice, dove si accumula il prodotto di
secrezione. C’è basofilia per l’abbondanza del reticolo
endoplasmatico.
- ADENOMERI MUCOSI: le cellule appaiono chiare. Il nucleo
si trova alla base, il reticolo endoplasmatico è meno
abbondante(non c’è basofilia). La porzione apicale
contiene gocce di mucinogeno.
- ADENOMERI MISTI: nelle ghiandole miste ci sono sia
adenomeri sierosi che mucosi sia misti. Gli adenomeri
misti spesso sono formati da unità secernenti mucose
incappucciate da cellule sierose: semilune sierose i
semilune del Giannuzzi. Il secreto per poter raggiungere il
lume viene riversato nei capillari di secrezione scavati tra
le cellule mucose
Cellule a canestro: hanno funzione contrattile e favoriscono l’espulsione
del secreto dall’adenomero verso i dotti. Si trovano tra l’epitelio degli
adenomeri sierosi o mucosi e dei condotti escretori e la membrana
basale.
GHIANDOLE ENDOCRINE
Secernono ormoni, che trasportati nel sangue influenzano organi distanti (gli
organi bersaglio). Gli ormoni possono essere liberati nel sistema sanguigno non
appena prodotti oppure immagazzinati sia in cellule (come l’insulina nelle isole
pancreatiche) oppure in cavità chiuse circoscritte dalle cellule ghiandolari
(come la tiroglobulina nella tiroide).
Gli ormoni riconoscono le cellule bersaglio tramite i recettori ormonali, specifici
per ogni ormone. Il legame dell’ormone (primo messaggero) presente sulla
membrana della cellula bersaglio innesca l’aumento della concentrazione del
secondo messaggero: processo detto trasduzione del segnale.
Il secondo messaggero provoca una risposta da parte della cellula bersaglio,
attraverso l’attivazione di vie metaboliche che coinvolgono enzimi (cinasi) che
fosforilano l’ATP. Lo stesso secondo messaggero può attivare risposte diverse.
Tutte le ghiandole endocrine sono caratterizzate dalla presenza di una ricca
rete capi