Lezioni, Istologia

Epiteli

Il tessuto epiteliale è uno dei quattro tessuti fondamentali. Esso forma estese lamine o cordoni compatti, costituiti da quasi esclusivamente da cellule dove la matrice cellulare è molto scarsa. Esistono diversi tipi di epiteli:

Epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento sono lamine formate da cellule tutte uguali unite strettamente tra loro, con interposizione di una scarsissima matrice cellulare. Proprio per questo motivo gli epiteli sono particolarmente adatti a rivestire superfici esterne e cavità interne degli organi. Essi hanno diverse proprietà:

• Non sono vascolarizzati, infatti ricevono nutrienti per diffusione
• Sono molto innervati
• Poggiano tutti su un tessuto connettivo con l'interposizione di una membrana basale, la quale serve per mediare gli scambi proprio tra il connettivo e le cellule epiteliali
• Sono costituite da cellule epiteliali, le quali possono essere pavimentose, quindi sempre appiattite; cubiche o isoprismatiche, dove i parametri dimensionali si equivalgono; o cilindriche o batiprismatiche, dove l'altezza risulta prevalente.

Alcune delle cellule presentano una simmetria morfofunzionale tra superficie apicale e superficie basale, che dipende dalla posizione degli organuli e dalla differenza tra specializzazioni. La polarità funzionale appare molto evidente nelle cellule degli epiteli che svolgono anche la funzione di assorbimento e di secrezione. In queste cellule la superficie apicale mostra particolari formazioni, quali microvilli (costituiti da estroflessioni digitiformi del citoplasma rivestite da membrana plasmatica. Essi presentano inoltre una struttura a glicocalice che consiste in una fitta rete di polisaccaridi che influenza i processi di assorbimento. La presenza dei microvilli aumenta infatti la superficie assorbente. Al suo interno un microvillo contiene 40-50 filamenti di actina, che all'estremità più si uniscono a formare un cappuccio), ciglia vibratili (che tappezzano le vie respiratorie e le vie genitali femminili. Esse hanno una struttura mobile con scorrimento a fusto) e stereociglia (che sono microvilli regolari e rigidi presenti sulle superfici delle cellule capellute) e in ultimo troviamo la crosta (la quale costituisce la superficie apicale libera della cellula cupuliforme dell'epitelio di transizione. È caratterizzata da molte pieghe della membrana plasmatica e di molte vescicole lenticolari).

La superficie basale presenta invece dispositivi giunzionali specifici, detti emidesmosomi. La superficie basale è costituita da:

• Membrana basale, solitamente di aspetto sinuoso, in modo da aumentare gli scambi con le cellule epiteliali
• Labirinto basale, il quale induce introflessioni nella membrana plasmatica, con la funzione di aumentare la superficie di scambio
• Emidesmosomi, sono robuste strutture di ancoraggio alla membrana basale.

Tornando alle cellule epiteliali si deve dire che presentano diversi tipi di giunzioni cellulari, quali desmosomi, zonula occludentes, adhaerentes e giunzioni gap, nelle loro superfici laterali, e presentano inoltre un citoscheletro molto caratteristico, costituito da:

• Filamenti intermedi, fatti di cheratina, che costituiscono il comparto citoscheletrico più abbondante. Le cheratine che li costituiscono possono dividersi in acide, neutre o basiche
• Microtubuli, che determinano la forma della cellula e costituiscono le vie di trasporto per le microvescicole
• Microfilamenti, costituiti da actina. Si trovano in genere nella zona corticale del citoplasma e localizzate a livello della trama terminale, un fitto intreccio di microfilamenti localizzati sotto la membrana plasmatica apicale.

Dunque la cellula epiteliale è molto resistente, proprio perché gli epiteli sono sempre sottoposti a stress meccanici.

Epiteli semplici (monostratificati)

• Epitelio pavimentoso semplice: è costituito da cellule appiattite disposte in un unico strato. Tali cellule appaiono estremamente sottili e appiattite, tranne che nella zona centrale dove sono rigonfie per la presenza del nucleo. L'epitelio pavimentoso semplice non è idoneo a resistere alle sollecitazioni, per questo il suo ruolo è di filtrazione della diffusione. Esso riveste gli epiteli polmonari facilitando gli scambi gassosi. Riveste anche il nefrone. Esempi di epiteli pavimentosi semplici sono l'endotelio e il mesotelio. Il primo riveste i vasi sanguigni mentre il secondo riveste le cavità sierose.
• Epitelio cubico semplice o isoprismatico: le cellule di questo epitelio, se sezionate perpendicolarmente, appaiono di forma cubica, parallelamente mostrano una forma pentagonale/esagonale. Presentano un nucleo sferico situato al centro della cellula. Solitamente tale tessuto è riscontrabile in tutto ciò che svolge funzione secretoria, come la superficie ovarica, follicoli tiroidei. Riveste anche la superficie dell'ovaio, alcuni punti del nefrone e i condotti di diverse ghiandole.
• Epitelio cilindrico o batiprismatico: tale epitelio è uno dei più diffusi. È costituito da un unico strato di cellule prismatiche. Nelle sezioni perpendicolari, le cellule appaiono alte, di forma cilindrica irregolare. Nelle sezioni trasversali hanno invece un aspetto a mosaico. Il nucleo si trova nella parte inferiore della cellula ed è di forma ovulare. Tale epitelio si riscontra nel tubo digerente, nell'intestino con funzioni di assorbimento molto sviluppate, nell'apparato circolatorio in cui però un apparato cilindrico cigliato, e nelle mucose dello stomaco, dove le cellule mucipare hanno anche funzioni secernenti. Quando svolgono funzioni assorbenti, le cellule sono fornite di microvilli, mentre quando svolgono funzioni di trasporto sono dotate di ciglia vibratili. Alcune hanno anche funzioni secernenti come nelle mucose dell'utero e dello stomaco.
• Epitelio pseudostratificato: viene considerato una variante dell'epitelio cilindrico semplice, in quanto le cellule sono disposte in un unico strato. A causa però proprio di questa distribuzione non tutte le cellule raggiungono la superficie dell'epitelio. Quelle che lo fanno presentano un restringimento nella loro porzione basale. Le cellule di questo epitelio hanno i nuclei situati nella parte più larga, ed appaiono a diversa altezza a causa di un effetto di illusione di pseudostratificazione. Tali cellule le ritroviamo nell'epidino e in altri tratti delle vie genitali maschili. La loro superficie apicale può essere composta da microvilli o ciglia vibratili, soprattutto nelle vie respiratorie dove spingono il muco verso l'esterno.

Epiteli composti

Gli epiteli composti hanno funzione di rivestimento e protezione. Sono composti di diversi strati, e le cellule che vanno a comporre lo strato più profondo sono quasi sempre cellule isoprismatiche. Per questo motivo la classificazione degli epiteli composti avviene in base alle cellule che compongono gli strati superficiali:

• Epitelio pavimentoso stratificato, i quali si presentano in due varietà:
  • Epitelio non cheratinizzato, nei cui strati più profondi sono presenti le papille connettivali, formate da creste che si spingono all'interno del connettivo. La sua funzione è quella di aumentare la diffusione delle sostanze nutritive dai capillari. Inoltre le creste favoriscono una maggiore aderenza al connettivo sottostante. Tale tessuto è composto di tre strati:
    • Strato superficiale: composto da cellule appiattite con nucleo centrale evidente. Sono facilmente rimovibili dalla superficie
    • Strato spinoso, composto da numerosi desmosomi che connettono le cellule allo strato basale
    • Strato basale, composto da cellule che poggiano sulla superficie della membrana basale. Sono indifferenziate e presentano una spiccata attività proliferativa, a differenza delle cellule degli strati superiori. Vi sono numerosi desmosomi che connettono le cellule di questo strato a quelle dello strato spinoso
  • Epitelio cheratinizzato: un esempio di epitelio cheratinizzato è l'epidermide. Si definisce cheratinizzato perché le cellule che lo compongono vanno incontro a cheratinizzazione, un processo in cui il citoplasma si riempie di filamenti di cheratina e le cellule muoiono trasformandosi in lamelle cornee desquamanti. Queste lamelle partecipano alla formazione di una robusta barriera che protegge la cellula e i tessuti sottostanti dall'invasione dei patogeni. Le cellule basali hanno caratteri staminali, ma solo quelle che poggiano sulla membrana basale sono in grado di moltiplicarsi perché ricevono dalla matrice sottostante stimoli attivatori che promuovono la proliferazione. Le cellule che risalgono negli strati sovrabasali vanno incontro ad un processo di apoptosi che si conclude nello strato corneo. Le cellule cheratinizzate morte si trasformano in lamelle cornee appiattite, che si sfaldano e si disperdono nell'ambiente. Il processo che porta a ciò prende il nome di citomorfosi cornea.
  • L'epidermide è costituito da diversi strati:
    • Strato corneo: dove le cellule sono ormai morte e trasformate in lamelle cornee desquamanti, le quali proteggono l'epidermide dall'invasione di agenti patogeni e dalla disidratazione. Esse non contengono né nucleo né organuli cellulari, ma solo filamenti di cromatina
    • Strato lucido: è uno strato particolarmente spesso sul palmo della mano e sulla pianta del piede. Qui le cellule, i cheratinizzanti, sono privi di organuli. Lo spazio intercellulare è pieno di materiali che derivano dai granuli rivestiti di membrana notevolmente ispessita
    • Strato granuloso: dove le cellule sono appiattite e allungate. È costituito da due a sei ordini di cellule i cui nuclei presentano alterazioni apoptotiche. Il citoplasma di queste cellule contiene granuli di cheratoialina di forma irregolare, costituiti da materiale denso e omogeneo, non avvolto da membrana.
    • Strato spinoso: le cellule di questo strato hanno forma poliedrica leggermente appiattita. È costituito da 3 a 7 strati di cellule che presentano le cosiddette spine, due fasci di taofibrille che convergono verso la zona di attacco del desmosoma. Le cellule dello strato spinoso appaiono basofile per la grande quantità di granuli di melanina. Le cellule più superficiali contengono grandi vacuoli elettrondensi, delimitati da una membrana. Il loro contenuto, una piccola pila di lamelle, è riversato nello spazio extracellulare mediante un processo di esocitosi. Tali lamelle creano una barriera impermeabile all'acqua. Le cellule più superficiali dello strato spinoso producono involucrina.
    • Strato basale: è lo strato che poggia sulla membrana basale. Tali cellule presentano un grande nucleo e contengono scarsi mitocondri. Le cellule dello strato basale sono cellule staminali, si moltiplicano per mitosi e successivamente si differenziano. Mano a mano che si specializzano perdono la capacità proliferativa non ricevendo più stimoli attivatori. Nello strato basale vi è dunque la presenza di cheratinizzati costituiti da filamenti intermedi di cheratina. Le cellule di questo strato sono unite da desmosomi, mentre si appoggiano sulla membrana grazie agli emidesmosomi. È sempre in questo strato che, grazie ad una intensa attività proliferativa, inizia un processo di differenziamento dei cheratinanti. Nello strato basale vi è la presenza anche di melanociti e dunque di melanosomi. I melanociti sono cellule grandi di forma stellata da cui si dipartono filopodi che si infiltrano tra lo strato spinoso e quello basale. Tali cellule elaborano la melanina che si presenta sotto forma di granuli bruni e globulari. L'accumulo di melanina protegge i cheratinociti dall'azione mutagena dei raggi UV. I melanociti mostrano un apparato di Golgi notevolmente sviluppato, un abbondante RER, e i melanosomi, particolari granuli fortemente elettrondensi. Sono costituiti da una membrana limitante e da una matrice interna lamellare in cui hanno luogo le prime tappe della conversione tirosina-melanina. Prima che inizi la sintesi della melanina, il melanosoma è formato da strutture lamellari che in seguito si fondono. Questa fase è associata alla modificazione della forma che da globulare diventa allungata. Nel melanosoma è infine riconoscibile uno strato corticale contenente granuli di melanina. I melanosomi migrano dal corpo cellulare nei prolungamenti citoplasmatici, quindi vengono esocitati e trasferiti nei cheratinociti.
    • Strati sovrabasali: in questi strati troviamo invece le cellule di Langerhans, ovvero cellule capaci di riconoscere, captare ed elaborare molecole ad attività antigenica. Tali cellule sono presenti anche negli epiteli pavimentosi non cheratinizzati, dove hanno forma stellata e aspetto ramificato. Le cellule di Langerhans contengono granuli specializzati a forma di racchetta, denominati granuli di Birbeck, caratterizzati da una porzione vacuolare e da una porzione a bastoncello. Nessun tipo di giunzione lega le cellule di Langerhans ad altri tipi cellulari.
• Epitelio cubico stratificato: è molto raro nell'individuo adulto. È costituito da due o più strati di cellule, di cui le più superficiali sono isoprismatiche, le altre invece poliedriche. Le ritroviamo in maggioranza nei dotti escretori delle ghiandole.
• Epitelio cilindrico stratificato: alcuni considerano gli ultimi due epiteli molto simili tra loro, quest'ultimo un epitelio di transizione tra il cubico e il cilindrico. È costituito da cellule colonnari in superficie, e poliedriche negli strati più profondi. Lo ritroviamo nella faringe, laringe e nell'uretra maschile.
• Epitelio di transizione (pseudopavimentoso): è un epitelio che riveste le vie urinarie. Quando l'epitelio è rilassato lo troviamo composto di tre strati:
  • Strato superficiale, costituito da cellule cupoliformi con citoplasma chiaro e membrana plasmatica ispessita costituita da placche lipoproteiche che formano la crosta
  • Cellule clavate, di cui ne esistono due o più ordini. Inviano i loro prolungamenti alle cellule dello strato profondo
  • Strato basale: cellule basali con aspetto isoprismatico
  Quando invece l'epitelio è in tensione si ha la vescica piena d'urina, l'epitelio si assottiglia e le cellule clavate si incuneano tra le basali, e le cupoliformi, distendendosi, vanno ad occupare l'estremità apicale di due-quattro cellule clavate.

Epiteli sensoriali

Questi epiteli sono riccamente innervati da fibre nervose amieliniche, ovvero da ramificazioni terminali di fibre nervose sensitive. Sono costituite da cellule sensoriali secondarie, specializzate nella ricezione di stimoli. Le cellule sensoriali secondarie sono elementi cilindrici che sulla parete apicale presentano stereociglia o anche un vero ciglio. Nella parte basale esse contraggono rapporti con terminazioni nervose sotto forma di giunzioni citoneuronali che possono essere di tipo afferente o efferente:

• Cellule olfattive: la mucosa olfattiva è costituita da un epitelio pseudostratificato colonnare cigliato. Sono presenti tre tipi di cellule:
  • Cellule basali staminali, precursori dei neuroni olfattivi
  • Neuroni olfattivi, hanno un lungo assone e una testa globosa che porta 5/20 ciglia la cui membrana plasmatica è il sito di ricezione dello stimolo
  • Cellule di supporto cilindrico
• Cellule gustative: si trovano all'interno dei calici gustativi, dove sono presenti
  • Cellule gustative: sono gli elementi di forma allungata con una porzione basale rigonfia che contiene il nucleo; sul polo apicale della cellula vi sono i peli gustativi, i quali sporgono nel canale gustativo, e sono adibiti alla percezione dei sapori. Le cellule gustative occupano la parte centrale del calice
  • Cellule di sostegno, che si dividono in cellule a pilastro e cellule a bastoncello. Le prime sono periferiche al calice, le seconde sono in più stretto rapporto con le cellule gustative
  • Cellule basali: sono cellule staminali situate alla base del calice e hanno la funzione di sostituire gli altri elementi
• Cellule acustiche, dette anche capellute, sono situate nell'organo del corti e sono specializzate nella ricezione degli stimoli acustici trasmessi dal timpano. Sono costituite da:
  • Cellule acustiche esterne, di forma cilindrica, con porzione basale rigonfia dove è contenuto il nucleo. Sulla parte apicale sono invece presenti stereociglia
  • Cellule acustiche interne, che hanno sempre forma cilindrica ma senza rigonfiamento basale. Vi è la presenza di stereociglia più spesse sulla porzione apicale.
  Sia le cellule interne che quelle esterne, in corrispondenza del polo basale, stabiliscono differenti tipi di terminazioni sinaptiche:
  • Terminazioni sinaptiche di tipo I: sono piccole e presentano pochi mitocondri e poche vescicole sinaptiche. La loro funzione è quella di trasmettere gli impulsi dalla cellula acustica a quella nervosa del ganglio spirale
  • Terminazioni sinaptiche di tipo II: sono più grandi e con più mitocondri. Sono giunzioni di tipo efferente, cioè che conducono gli impulsi dal tronco encefalico alla cellula acustica

Epiteli particolarmente differenziati e derivati epiteliali

• Smalto: lo smalto è il tessuto più duro e mineralizzato dell'organismo. È composto per il 97% di Sali di calcio e per il 3% di sostanza organica e acqua che vanno a comporre i prismi dello smalto. Esso è prodotto da un epitelio particolare, detto organo dello smalto, che ha forma di coppa con due pareti, una superficiale e una profonda, il quale produce gli adamantoblasti, responsabili appunto della produzione dello smalto, e dunque anche dei prismi di smalto. Tra i due strati dell'organo dello smalto è presente il reticolo stellato, il quale accetta il corpo cellulare formato da