Riassunti Affective Neurosciences

Capitolo I: Misure implicite ed esplicite di emozione

Le misure implicite di emozione si riferiscono all'attivazione periferica o centrale, dove spesso l'individuo non ha consapevolezza, mentre le misure esplicite sono relative ai rapporti verbali. A volte le risposte implicite ed esplicite possono essere dissociate. C'è una distinzione importante nella moderna ricerca sulle emozioni: elaborazione emotiva automatica versus controllata, o valutazione primaria versus secondaria. Il primo movimento è rapido e riflessivo. Il secondo movimento è ciò che facciamo di questa risposta istintiva e come valutiamo la situazione attuale: il serpente è velenoso?

• Primo movimento: risposte automatiche, rapide, istintive.
• Secondo movimento: elaborazione emotiva controllata > riflettiamo sulla nostra risposta emotiva, come valutiamo la situazione, l'interpretazione di ciò che è accaduto.
• Terzo movimento: regolazione delle emozioni, intenzione di cambiare la risposta emotiva.

I due movimenti sono mediati da due processi diversi che in alcuni casi possono sovrapporsi nei substrati neurali. Robert Zajonc ha proposto una concettualizzazione del primo movimento dell'emozione in termini di una risposta affettiva automatica primaria e indipendente dalle risposte cognitive allo stimolo. Le Doux, con i suoi modelli, ha dimostrato l'esistenza di due percorsi: diretto e indiretto. Le Doux ha dimostrato che l'amigdala è il fulcro di questo circuito neurale automatico e filogeneticamente antico, centrato su regioni subcorticali, controllando le risposte di paura a stimoli minacciosi.

Il ruolo dell'amigdala e altre strutture nel processamento emozionale

L'amigdala riceve input dal mondo esterno tramite la via talamica diretta e attraverso le vie sensoriali classiche tramite i nuclei talamici sensoriali e le cortici sensoriali primarie e secondarie. Queste informazioni vengono inoltrate al CE, che ha connessioni efferenti verso aree coinvolte nell'espressione emotiva, come l'ipotalamo, e nuclei del mesencefalo e del tronco cerebrale correlati al comportamento di paura (grigio periacqueduttale), riflessi difensivi (come lo spavento) e espressioni facciali (nucleo facciale). Sebbene coinvolto in molti processi emotivamente rilevanti, la funzione primaria di questo network è quella di aumentare rapidamente l'attenzione per valutare una potenziale minaccia. È anche critico per l'acquisizione, la ritenzione e l'espressione di forme di apprendimento emotive di base e alcune funzioni sociali.

L'amigdala è coinvolta anche nei primi processi attentivi e visivi e nella rappresentazione delle azioni. Ad esempio, immagini non viste (sotto il tempo di presentazione della coscienza) > immagini sfocate > risposte cutanee conduttive potenziate (SCRS) quando l'immagine era spaventosa e attivazione dell'amigdala. Potrebbe essere l'informazione visiva che bypassa le cortici e attiva attraverso i nuclei del talamo l'amigdala (collicolo superiore: cambiamento di attenzione; nuclei di destra del talamo > pulvinar > monitoraggio della salienza attentiva).

Mentre l'amigdala è stata principalmente implicata nel processamento di informazioni avversive, il striatum è stato identificato come critico per il processamento automatico di stimoli appetitivi e la generazione di risposte emotive positive implicite. Il processamento degli stimoli di ricompensa, apprendimento guidato dall'errore, ricerca di novità e l'inizio di comportamenti strumentali. L'amigdala ha dimostrato di giocare un ruolo nel giudizio automatico di segnali rilevanti biologicamente, come volti spaventati e arrabbiati, aggiungendo importanti conoscenze sul ruolo dell'amigdala nel contesto sociale e nell'emozione. Stimoli sociali come volti attraenti possono anche aumentare l'attivazione del striato. Il contesto sociale ci permette di comprendere gli stati emotivi degli altri, il che può portarci a prevedere una potenziale minaccia o il valore di ricompensa di un altro individuo. Neuroni specchio per rappresentare azioni e intenzioni. (Insula anteriore e corteccia cingolata anteriore > per l'empatia.)

Teoria di James-Lange e il ruolo dell'ipotalamo

La teoria di James-Lange (1882-85) -> l'emozione è generata dalla consapevolezza dei cambiamenti fisiologici (viscerali e somatici) che si verificano in risposta agli stimoli nell'ambiente. La sensazione viscerale non può spiegare l'emozione; è necessario un sistema centrale per l'esperienza emotiva separato dal sistema cerebrale per la sensazione viscerale. Il talamo riceve informazioni sensoriali e le trasmette simultaneamente all'ipotalamo (cambiamenti viscerali e somatici) e alla corteccia (esperienza emotiva & controllo dall'alto verso il basso della risposta emotiva). Il coinvolgimento dell'ipotalamo nella risposta emotiva è stato evidenziato in studi che mostrano che la stimolazione elettrica di diversi nuclei dell'ipotalamo induceva risposte emotive ben organizzate, sofisticate e riconoscibili negli animali.

Gli studi sugli effetti delle lesioni cerebrali sul comportamento emotivo nei gatti avevano identificato l'ipotalamo come un centro critico per il coordinamento dei componenti autonomici e somatici del comportamento emotivo, e la corteccia come cruciale per inibire e dirigere le risposte emotive. Anni dopo, Olds e Milner (1950's) dimostrarono che l'ipotalamo (regione laterale) era coinvolto anche nel processamento di stimoli gratificanti.

Marcatori somatici e decision making guidato dall'emozione

Marcatori somatici (SM) sono risposte somatiche (autonomiche o muscolari) che si verificano durante situazioni emotivamente rilevanti e quindi "segnano" il valore dell'evento e, soprattutto, il valore ("buono" o "cattivo") degli esiti di un dato corso d'azione. Gli SM si sviluppano attraverso l'esperienza, mentre vari stati corporei diventano associati a eventi positivi e negativi. Quando si contemplano possibili opzioni prima di prendere una decisione, i segnali somatici che marcano le opzioni come positive o negative vengono riattivati, permettendo di pesare le opzioni e infine fare una scelta.

Un ruolo chiave nel sistema neurale necessario per implementare decisioni vantaggiose è giocato dalla corteccia prefrontale ventromediale (vmPFC). La vmPFC integra e regola le rappresentazioni neurali degli stati somatici attuali o previsti associati alle opzioni e le utilizza per guidare il decision-making basato sul valore che un evento attuale ha avuto in passato. Questo "decision making guidato dall'emozione" è cruciale in condizioni di complessità e incertezza, dove un'analisi dettagliata delle opzioni basata sui costi e benefici sarebbe eccessivamente dispendiosa in termini di tempo o addirittura impossibile. I segnali somatici "segnano il futuro" (cioè, le conseguenze potenzialmente dannose a lungo termine di una decisione, indipendentemente dalla sua ricompensa immediata prevedibile).

I marcatori somatici possono riflettere cambiamenti/azioni omeostatiche del corpo (body loop) o la rappresentazione centrale (forward model) dei cambiamenti previsti nel corpo ("as if" loop) -> risposta più rapida a stimoli esterni senza aspettare che l'attività emerga effettivamente nella periferia. Le risposte corporee non possono avvenire durante eventi sociali o contesti, poiché non possono avvenire quando l'individuo non è consapevole dell'emozione.

Regolazione delle emozioni

Regolazione delle emozioni: tentativo automatico o sforzato di regolare verso l'alto o verso il basso l'esperienza e l'espressione emotiva, ad esempio, rivalutazione (cambiando il significato emotivo di una situazione), soppressione del comportamento espressivo. Gli effetti modulativi dell'emozione di rivalutazione derivano dalle interazioni tra processi di controllo cognitivo implementati in regioni prefrontali e cingolate e processi di valutazione emotiva implementati in strutture correlate all'emozione, inclusa l'amigdala.

Alcune regioni prefrontali sono attivate durante sia la regolazione verso l'alto che verso il basso delle emozioni negative, ad esempio, (sinistra) dorsolaterale e ventrolaterale PFC, dorsomediale PFC -> processi verbali e visuo-spaziali strategici utilizzati per costruire narrazioni di rivalutazione, WM per mantenere la strategia di valutazione, automonitoraggio e auto-valutazione dell'emozione sinistra destra.

La regolazione verso l'alto attiva in modo univoco la PFC anteriore mediale sinistra -> recupero della conoscenza e delle etichette emotive che possono essere utilizzate per descrivere un evento in termini sempre più negativi. La regolazione verso il basso attiva in modo univoco la PFC laterale destra -> inibizione della risposta PFC orbitofrontale destra -> cambiamento della rilevanza motivazionale sensibile al contesto.

Articolo di ricerca: "Functional imaging studies of emotion regulation"

Generazione delle emozioni

• Amigdala: coinvolta nella percezione e codifica degli stimoli rilevanti per obiettivi affettivi correnti o cronici, che vanno da ricompense o punizioni a espressioni facciali di emozione a immagini e film avversivi o piacevoli. Generalmente è sensibile al rilevamento e all'innesco di risposte a stimoli eccitanti, presenta un bias verso il rilevamento di segnali che indicano potenziali minacce, come espressioni di paura.
• Striato ventrale: coinvolto nell'apprendere quali segnali (che vanno da segnali sociali, come volti sorridenti, ad azioni, ad oggetti astratti) prevedono risultati gratificanti o rinforzanti.
• Corteccia prefrontale ventromediale: integra valutazioni affettive specifiche di stimoli fatte dall'amigdala e dallo striato ventrale con input da altre regioni, inclusi sistemi del lobo temporale mediale che forniscono informazioni storiche. VmPfc traccia la valutazione positiva o negativa degli stimoli in un contesto e una maniera dipendente dagli obiettivi.
• Insula: si pensa rappresenti una mappa viscerotopica di input viscerosensori ascendenti dal corpo ed è stata implicata in esperienze affettive negative in generale.

Sembra esserci un gradiente funzionale posteriore-anteriore nell'insula con regioni posteriori associate a rappresentazioni primarie delle sensazioni provenienti dal corpo e regioni anteriori associate alla consapevolezza interocettiva del corpo e in stati motivazionali e affettivi, come il disgusto, che hanno una forte componente viscerale.

Meccanismi di regolazione delle emozioni

Ci concentriamo qui sul dispiegamento deliberato di una strategia di regolazione delle emozioni al servizio di obiettivi espliciti per cambiare le proprie emozioni. Per comprendere come funzionano tali strategie di regolazione delle emozioni esplicite, è utile distinguere tra cinque classi di strategie i cui effetti sull'emozione possono essere compresi in termini di fase della sequenza di generazione dell'emozione su cui hanno un impatto.

• Selezione della situazione: ci si tiene lontani da stimoli che suscitano emozioni indesiderate e ci si mette alla presenza di stimoli che suscitano emozioni desiderate.
• Modifica della situazione: quando ci si trova alla presenza di uno stimolo che suscita un'emozione indesiderata e si cambia qualcosa nella situazione per alterarne l'impatto.
• Dispiegamento dell'attenzione: controlla quali stimoli vengono immessi o esclusi dal processo di generazione delle emozioni. Gli esempi più comunemente studiati sono:
• Attenzioni selettive: che coinvolgono lo spostamento dell'attenzione verso o lontano da stimoli o loro attributi.
• Distrazioni: che coinvolgono la limitazione dell'attenzione a uno stimolo esterno concentrandosi internamente su informazioni mantenute nella memoria di lavoro.
• Cambiamenti cognitivi: coinvolgono il cambio del modo in cui si valuta il significato di uno stimolo. È una delle strategie più complesse dal punto di vista cognitivo, in quanto attinge a numerosi processi cognitivi superiori per supportare i cambiamenti nel significato dello stimolo, inclusi linguaggio e memoria, nonché processi che supportano altre strategie, come attenzione e selezione delle risposte. L'esempio più comunemente studiato è la rivalutazione.

Le rivalutazioni coinvolgono la reinterpretazione del significato di uno stimolo, includendo le proprie connessioni personali con esso, per cambiare la propria risposta emotiva. Infine, le strategie di modulazione delle risposte mirano ai sistemi per il comportamento espressivo emotivo. La soppressione espressiva è la più comunemente studiata, che comporta mantenere il volto immobile in modo che gli osservatori non sappiano quale emozione si stia vivendo.

Sistemi neurali coinvolti nella regolazione delle emozioni

Tre tipi di sistemi neurali sono principalmente coinvolti nella generazione e applicazione delle rivalutazioni. Le regioni subcorticali più modulate sono l'amigdala e il striato.

• Corteccia prefrontale dorsolaterale e posteriore, insieme a regioni parietali inferiori, generalmente implicate nell'attenzione selettiva e nella memoria di lavoro.
• Regioni dorsali della corteccia cingolata anteriore implicate nel monitoraggio delle prestazioni possono aiutare a tracciare la misura in cui le rivalutazioni attuali stanno cambiando le risposte emotive nel modo desiderato.
• Regioni della corteccia prefrontale ventrolaterale implicate nella selezione di risposte e informazioni appropriate agli obiettivi (e nell'inibizione di quelle inadeguate) dalla memoria semantica.

Gli obiettivi più comuni nell'uso della rivalutazione sono diminuire le emozioni negative ma anche aumentare, provocando quindi ansia, preoccupazione, ruminazione. La diminuzione della risposta emotiva richiede più sforzo rispetto all'aumento. È più difficile e attiva più aree > PFC destra e sinistra. (Solo sinistra per l'aumento.) La dorsale destra potrebbe essere coinvolta anche nell'inibizione di una prima valutazione a favore della selezione di una nuova, nel frattempo negli obiettivi di aumento sei studi mostrano l'attivazione del dmPFC anteriore.

Obiettivi di aumento e diminuzione (risposte emotive) attivano anche lo striato ventrale e dorsale (caudato e putamen). Gli obiettivi di diminuzione modulano in modo affidabile le porzioni ventrali (corrispondenti ai nuclei dell'amigdala basale e laterale) e dorsali (nucleo centrale) dell'amigdala, nonché l'amigdala estesa sublenticolare che si trova tra l'amigdala e lo striato. D'altra parte, gli obiettivi di aumento possono modulare solo l'amigdala dorsale/SLEA. Un'interpretazione speculativa di questi dati è che gli obiettivi di diminuzione influenzano gli input percettivi e semantici all'amigdala, che vengono attraverso il complesso basolaterale, mentre gli obiettivi di aumento influenzano gli output dell'amigdala, che fluiscono dal nucleo centrale.

Due tattiche di rivalutazione: reinterpretazione e distanziamento

La prima comporta il cambiamento dell'interpretazione degli elementi della situazione o dello stimolo che suscita emozione. La seconda implica il cambiamento della connessione personale o della distanza psicologica dallo stimolo che suscita emozione. La reinterpretazione sembra chiamare maggiormente le regioni prefrontali laterali ventrali implicate nella selezione e inibizione delle risposte. In secondo luogo, il distanziamento sembra reclutare regioni parietali implicate nell'attenzione e rappresentazione spaziale in misura maggiore, inclusa la presa di prospettiva e il senso di agenzia. Questo può riflettere il fatto che il distanziamento coinvolge il cambiamento della prospettiva concettuale e spaziotemporale da cui gli stimoli vengono esperiti.

Terzo, le regioni coinvolte nelle reinterpretazioni sembrano essere più fortemente lateralizzate a sinistra nelle cortici prefrontali e temporali, mentre le regioni coinvolte nel distanziamento sembrano essere più fortemente lateralizzate a destra nella corteccia prefrontale. Questi schemi possono riflettere la dipendenza differente di reinterpretazione e distanziamento su processi linguistici e semantici contrapposti a processi spaziali e attentivi, che generalmente mostrano un modello di specializzazione relativa nell'emisfero sinistro versus destro.

Metodi di ricerca nelle neuroscienze affettive

• Studi sugli animali
• Studi sugli umani  Pazienti con lesioni focali cerebrali, con disturbi psicopatologici, e individui sani
• Neuroimaging strutturale (CT, MRI, DTI…)
• Neuroimaging funzionale (fMRI, PET, SPECT, NIRS)
• Attività elettrica e magnetica del cervello (EEG e MEG a densa matrice  stima delle fonti corticali)
• Combinazione EEG/fMRI, MEG/fMRI, EEG/PET, MEG/PET
• Roditori (ratti, topi, criceti), gatti (rari negli ultimi decenni), primati non umani (macachi rhesus)
• Lesioni di specifiche aree cerebrali possono essere prodotte tramite rimozione chirurgica, aspirazione, corrente ad alta frequenza, o neurotossine.  Manipolazioni delle strutture cerebrali per causare o alterare l'espressione delle emozioni  lesioni stereotatticamente posizionate  stimolazione elettrica  attivazione o inibizione farmacologica di recettori neurotrasmettitori tramite farmaci somministrati sistemicamente o tramite microiniezione in una struttura cerebrale  Misure di attività neurale correlate all'emozione indotta naturalmente  microelettrodi chirurgicamente impiantati per registrare i modelli di scarica dei neuroni singoli o gruppi di neuroni  misure neurochimiche per rilevare cambiamenti nella concentrazione extracellulare di neurotrasmettitori (microdialisi).

Studi sugli umani: neuroimaging in vivo

Tecniche di neuroimaging funzionale permettono la visualizzazione dell'attività cerebrale di una persona mentre l'individuo, il cui cervello è in fase di imaging, si impegna in un'attività psicologica di interesse. In precedenza, gli studi sulle strutture e funzioni cerebrali associate agli stati psicologici e ai processi erano limitati a modelli animali, esami post-mortem, misure elettrofisiologiche, e osservazioni di individui che avevano subito lesioni traumatiche o disturbi cerebrali.

Obiettivi del neuroimaging

• Localizzazione neuro-anatomica dei processi emotivi e cognitivi. L'obiettivo è determinare quali particolari regioni o sistemi cerebrali mostrano un cambiamento nell'attività in risposta all'impegno di un particolare processo emotivo/cognitivo/sensoriale.
• Testare teorie della cognizione/emozione. L'obiettivo è testare una particolare teoria.