psicologia fisiologica

Modalità esame

Prova scritta con domande semi aperte, più o meno lunghe.

Lezione 1: Storia delle neuroscienze

Il termine “neuroscienze” è stato introdotto nel 1972 dallo scienziato americano Francis Schmitt, che utilizzava la microscopia ottica per studiare la mielina. Egli si accorse che per affrontare questo tema delle basi biologiche della mente umana era necessaria la cooperazione tra persone con competenze molto diverse, dalla fisiologia, alla biochimica, all’ingegneria, ecc.

Il progresso delle scoperte neuroscientifiche è sempre stato strettamente dipendente dal progresso della tecnologia. In particolare, lo sviluppo delle tecniche di neuroimmagine intorno agli anni ’90 ha portato a un importante incremento nelle scoperte neuroscientifiche.

Smith diede vita a un centro di ricerca nel Massachusetts (vicino a quello che adesso è il MIT), in cui studiava, insieme ai suoi colleghi, la mielina. Decise di chiamare il suo progetto di ricerca “Neuroscience Research Program”, coniando così per la prima volta il termine neuroscienze (=scienza dei neuroni, scienza neurale). Noi oggi usiamo il termine per riferirci alla disciplina che affronta il tema dell’osservazione del sistema nervoso a partire dalla cellula nervosa fino al livello macro, allo scopo di comprendere le basi biologiche della mente.

Gli esseri umani si sono sempre interrogati sul rapporto mente-cervello e sulle rispettive basi biologiche. Osservazioni empiriche di persone con ferite al capo e della loro perdita di facoltà mentali sono sempre state comuni: una persona con un danno al cervello mostrava infatti chiare modificazioni mentali. Noi sappiamo che Platone, per esempio, nel 472 a.C. aveva uno spiccato interesse per l’anima. L’anima veniva considerata come noi ci rappresentiamo la mente, solo che secondo i filosofi dell’epoca l’anima era immortale: ciò significa che continua ad esistere al di fuori del corpo. Questa è una difficoltà molto rilevante per la disquisizione sulla relazione tra mente e cervello, in quanto se l’anima continua a sopravvivere al di fuori del corpo significa che l’anima non risiede nel corpo.

L’interesse platonico sull’anima riguarda la suddivisione delle diverse tipologie di anima. Egli parla di una tripartizione dell’anima:

• Anima razionale, con sede nel cervello
• Anima irascibile, con sede nel cuore (aspetto più emotivo)
• Anima concupiscibile, con sede nei visceri

Circa un secolo dopo Aristotele teorizza un avanzamento della teoria filosofica, in quanto ha una visione più materialistica: l’anima non è immortale, ha una sede specifica, quindi al cessare della vita cessa anche l’anima. L’anima secondo Aristotele ha sede nel cuore. Secondo la teoria aristotelica, i vasi sanguigni fungono da collegamento tra il cuore e le varie parti del corpo; ciò che causa il movimento e la percezione è l’anima.

Diversi secoli dopo, il medico Galeno portò avanti importanti scoperte nella farmacologia con uso di ingredienti naturali. Le sue teorie sulle basi biologiche della mente sono ancora primitive e ascientifiche: secondo lui l’anima è una specie di gas, chiamato pneuma, che circola nei ventricoli (ventricolo anteriore, centrale e posteriore). Il pneuma circola dai ventricoli alle parti del corpo mediante i nervi, intesi come dei tubicini cavi. Fece diversi esperimenti abbastanza cruenti di vivisezione sugli animali per dimostrare che il pneuma è l’anima e controlla il movimento. In questi esperimenti, legava gli animali e sezionava il nervo faringeo, impedendo l’articolazione fonatoria: in questo modo, secondo lui, risultava bloccato il passaggio del pneuma.

Sempre secondo Galeno, il pneuma svolge funzioni diverse a seconda del ventricolo:

• Ventricolo anteriore= supportava la capacità percettiva
• Ventricolo centrale= supportava il raziocinio
• Ventricolo posteriore= funzioni che riguardavano la capacità di ricordare

Galeno osserva che le persone che cercano di ricordarsi qualcosa tendono ad alzare il mento per guardare in aria: in questo modo il pneuma scivolerebbe sulla nuca, il che favorirebbe la memoria (osservazioni prive di senso per noi).

Solo nel 1500 vengono fornite descrizioni anatomiche estremamente dettagliate del sistema nervoso. Ad esempio, Leonardo Da Vinci produsse migliaia di tavole che costituiscono le prime evidenze sotto forma di immagini dell’anatomia di varie parti del corpo, compreso il SNC. Egli fornì una descrizione più accurata dei ventricoli, utilizzando iniezioni di cera nelle cavità di persone decedute.

Le prime conoscenze neuroscientifiche dell’anatomia del sistema nervoso provengono quindi dalle raffigurazioni anatomiche di Da Vinci e Vesalio. Un personaggio che teorizzò un modello estremamente localizzazionista sulle funzioni della mente fu Franz Joseph Gall, medico tedesco e dottore in craniologia. Questa disciplina associa specifici tratti di personalità a forme nella conformazione cranica, frenologia basata sull’osservazione del cranio. Secondo la frenologia, le protuberanze craniche che ognuno presenta in modo diverso riflettono attitudini speciali (es: generosità, allegria, benevolenza, ecc.). Ogni attitudine svilupperebbe una regione specifica nel cervello, che si tradurrebbe nell’espansione della calotta cranica in corrispondenza di questa regione.

Nonostante questa teoria non sia assolutamente scientifica, a Gall viene riconosciuto il fatto di:

• Aver identificato nel cervello la localizzazione anatomica di queste attitudini
• Essere andato contro le dottrine religiose a causa di queste sue teorie irriverenti nei confronti della Chiesa cattolica

Gall individua circa 35 regioni. Si racconta che Gall abbia cominciato a formulare queste teorie sulla base dell’osservazione empirica di un suo compagno di liceo, che aveva una protuberanza cranica a livello orbito-frontale molto marcata ed aveva una fluenza verbale molto marcata. La diffusione delle sue teorie divenne un fenomeno di moda: anche sui giornali vennero pubblicati diversi articoli sulla frenologia. Gall venne comunque fortemente osteggiato dagli scienziati dell’epoca a causa dell’ascientificità della sua teoria.

Cesare Lombroso, medico italiano, fu il primo studioso a interessarsi delle persone ai margini della società, soprattutto criminali. Lombroso elaborò la teoria del “delinquente nato”, ovvero un individuo che reca nella struttura fisica i caratteri degenerativi che lo differenziano dall’uomo normale e socialmente inserito. Egli dice come secondo lui non sia possibile per questi individui uscire da questa condizione. Secondo lui è un criminale chi ha:

• Zigomi o mascelle grandi
• Cranio più grande o più piccolo della media
• Occhi storti
• Orecchie troppo grandi o piccole
• Tatuaggi
• Braccia troppo lunghe

Nei primi decenni del ‘900, tra la Prima e la Seconda guerra mondiale si svilupparono pericolosissime teorie eugenetiche, che portarono alla nascita dei primi campi di concentramento per la reclusione e lo sterminio di razze considerate inferiori.

Pierre Jean Marie Flourens fu uno dei più acerrimi nemici di Gall. Flourens, anti-localizzazionista per eccellenza, crede che le facoltà mentali non siano ascrivibili a un unico locus anatomico. Egli condusse i suoi esperimenti sui piccioni, sui quali agisce producendo delle lesioni anatomiche su regioni diverse. Compie studi di ablazione corticale a carico di regioni cerebrali diverse e scopre che non ci sono effetti specifici. Egli ritiene quindi che, se non c’è nessun deficit osservabile nel comportamento dell’animale, praticandogli lesioni di tipo diverso, allora le funzioni non sono localizzate. Secondo questa teoria il cervello agisce come un’unità indivisa che chiama campo aggregato.

Perché Flourens non trova effetti specifici sul comportamento animale? Noi sappiamo oggi che se produciamo una lesione occipitale l’animale diventa cieco, se produciamo una lesione nella corteccia motoria l’animale non si muove più, ecc. I dati di Flourens possono quindi essere interpretati in questo modo: il comportamento osservato era sempre un comportamento esploratorio, quindi difficilmente eliminabile tramite le varie lesioni.

Karl Lashley, neuroscienziato che operò prima e dopo la Seconda guerra mondiale, osservò sperimentalmente il comportamento esplorativo del ratto nel labirinto, utilizzando la stessa strategia sperimentale di Flourens, ovvero lesioni a porzioni del cervello diverse per capire se ci sono effetti specifici della lesione sul comportamento dell’animale. Lashley si chiedeva quali porzioni del cervello dell’animale conservassero le tracce neurali dei ricordi, ovvero ricordarsi come si esce dal labirinto. Scoprì, come Flourens, che la capacità di ricordarsi il percorso non dipendeva dalla localizzazione delle lesioni effettuate, ma dalla quantità di tessuto eliminato.

Lashley teorizzò quindi due principi di base:

• Principio di equipotenzialità: potenzialmente lesioni diverse supportano funzioni diverse
• Principio di effetto-massa: ciò che conta è la quantità di tessuto corticale rimosso o danneggiato

Questi principi sono assolutamente compatibili con le asserzioni di Flourens, quindi riflettono un approccio anti-localizzazionista. È interessante il fatto che la memoria sia distribuita: il ricordo di una persona in toto (mani, bocca, gambe, dati anagrafici, ecc.) coinvolge un circuito distribuito in varie parti del cervello. Tuttavia, anche gli esperimenti di Lashley presentano dei problemi.

Lezione 2: Osservazioni e scoperte neuroscientifiche

Le prime osservazioni dell’esistenza di una localizzazione topografica dei distretti motori la dobbiamo a John Jackson, medico che ebbe modo di osservare nella moglie epilettica il manifestarsi di sintomi motori che coinvolgevano dei gruppi muscolari specifici in sequenza. Questa sequenza, definita successivamente “marcia Jacksoniana” (spalla-braccio-mano-dita-faccia), fece ipotizzare a Jackson che questo ordine riflettesse la vicinanza anatomica dei distretti motori interessati. Ciò diede il via alle prime osservazioni sulla specificità tra regione anatomica nella corteccia motoria e distretto motorio controllato.

Jackson fu un localizzazionista critico, in quanto non prevedeva una rigida associazione tra regione anatomica lesionata e sintomatologia: è infatti possibile osservare pazienti che presentano la stessa lesione, ma sintomi diversi. Egli osservò per primo anche una dissociazione tra comportamenti motori automatici e comportamenti volontari, che non sempre sono associati clinicamente alla stessa lesione (es: un paziente può avere una paresi, non essere in grado di muovere un braccio per toccarsi una parte del corpo, ma può essere in grado di grattarsi, cioè di compiere un movimento automatico).

È però con i fisiologi tedeschi Fritsch e Hitzig che si fecero le prime osservazioni sperimentali su pazienti: nel 1870 i due scoprirono che, stimolando elettricamente il cervello di cani nella regione frontale, si determinava il movimento di distretti motori controlaterali alla regione stimolata elettricamente, dando luogo alla contrazione di precisi gruppi muscolari. Si evidenzia l’esistenza di una mappa somatotopica specifica.

Si ritiene che i due facessero anche esperimenti su esseri umani, in particolare soldati feriti alla testa: stimolando elettricamente la corteccia scoperta di questi soldati, poterono osservare la contrazione di precisi gruppi muscolari.

La definizione moderna dell’Homunculus la dobbiamo però a Penfield e Rasmussen, che nel 1950 diedero luogo alla descrizione moderna dell’homunculus sia motorio che somatosensoriale. I due neurologi fecero osservazioni su pazienti coscienti (in attesa di un intervento neurochirurgico) e scoprirono che stimolando elettricamente regioni specifiche lungo la scissura centrale si verificavano contrazioni muscolari e, successivamente, i pazienti riferivano sensazioni tattili e propriocettive.

Parlando sempre di localizzazionisti, ci spostiamo nel campo della neuropsicologia clinica, parlando di pazienti con lesioni focali. Le prime osservazioni scientifiche le dobbiamo a Broca e Wernicke, i quali fecero le prime osservazioni specifiche, associando una lesione cerebrale a una compromissione specifica di una funzione cerebrale, associazione locus anatomico-funzione.

Broca scoprì che una lesione localizzata nella regione che sta ai piedi della terza circonvoluzione frontale inferiore sinistra, risultava nell’incapacità per il paziente di avere un eloquio fluente: il paziente era solo in grado di emettere la sillaba tan-tan-tan (per questo chiamato “paziente tan-tan”). Broca scoprì che il paziente presentava un’afasia non fluente. La capacità di comprensione del linguaggio veniva mantenuta. Se invece consideriamo la regione che si trova nella giunzione temporo-parietale sinistra, abbiamo un altro locus anatomico molto importante. La regione si chiama attualmente “area di Wernicke”. I pazienti manifestavano in questo caso un’afasia fluente, ovvero un’incapacità di comprendere il linguaggio e di produrre linguaggio sensato, mantenendo però la capacità di fluenza (=il paziente produce in modo fluente parole senza senso). Questi sono i primi casi di pazienti con lesioni che consentirono la prima descrizione delle funzioni del nostro cervello. Sulla base dei dati raccolti, si può supporre che queste regioni supportino la capacità di eloquio fluente e la capacità di comprendere i significati delle parole.

Parliamo ora di scoperte che riguardano la struttura citoarchitettonica (descrizione di struttura e funzioni della cellula nervosa). Purkinje, medico cecoslovacco, fece molte scoperte in ambito fisiologico. Egli, tramite osservazione microscopica, descrisse per la prima volta la cellula del cervelletto, con la sua tipica ramificazione arborea. Egli scoprì anche il plasma, le ghiandole sudoripare, le impronte digitali, la dilatazione e contrazione pupillare, gli effetti dell’oppio, ecc.

Brodmann a fine ‘800 utilizzò una colorazione delle sezioni cerebrali, la colorazione di Nissl, che metteva in evidenza il neurone, evidenziando differenze citoarchitettoniche. Brodmann osservò che regioni diverse hanno un’organizzazione citoarchitettonica diversa e delimitò le diverse aree cerebrali (52) sulla base di ciò.

Golgi, medico lombardo, fece importanti osservazioni sulla natura del tessuto nervoso. La colorazione di Golgi si basava su una colorazione mediante l’argento, che rendeva bluastro l’RNA del nucleo della cellula. Golgi ci fornì immagini molto realistiche della struttura della cellula nervosa, ma non ebbe l’intuizione per cui questi filamenti nervosi andavano a costituire delle singole unità distintive, ma piuttosto ritenne che esse costituissero un tessuto comune chiamato sincizio (=massa di tessuto con citoplasma comune).

Cajal, utilizzando la colorazione di Golgi, fece scoperte relative alla trasmissione nervosa dei neuroni. Egli ebbe l’intuizione della propagazione della trasmissione nervosa dai dendriti verso la parte terminale dell’assone. Questo fu preliminare alla successiva scoperta delle sinapsi, che dobbiamo a Sherrington. La parola sinapsi deriva dal greco e significa “congiungo”: si parla infatti della congiunzione tra il terminale assonico presinaptico e quello postsinaptico, che non sono adiacenti in senso fisico, ma comunicano tramite scambio biochimico. Sherrington pubblicò anche un importantissimo studio sui rifessi.

Monakow, professore di neurologia, elaborò il concetto di diaschisi: riduzione della funzionalità di una parte del cervello, causata dall’interruzione remota della via afferente che normalmente fornisce input eccitatori, e la cui deprivazione produce uno stato di bassa attivazione, riduzione della funzionalità dovuta non alla lesione in quel luogo, ma alla lesione in luoghi che normalmente forniscono input eccitatori.

A seconda della tipologia di lesione si osservano diverse tipologie di diaschisi:

• Diaschisi cortico-spinale: quando una lesione alla corteccia motoria produce una depressione funzionale a livello spinale
• Diaschisi commissurale: quando una lesione in un certo emisfero porta alla depressione funzionale di regioni nell’emisfero opposto (“commissurale” perché si passa attraverso il corpo calloso)
• Diaschisi associativa: quando la lesione corticale in un certo luogo produce la depressione funzionale di regioni adiacenti

Goltz, anti-localizzazionista, fece osservazioni su un cane che aveva subito una lesione unilaterale di uno dei due emisferi. Esso non manifestava alcun sintomo comportamentale.

Head, fisiologo inglese, fece delle importanti scoperte sulla trasmissione nervosa della sensibilità tattile e propriocettiva su se stesso: si sezionò il proprio nervo radiale e osservò una perdita della sensibilità propriocettiva dell’avambraccio.

Nel ‘900 si osserva una rivoluzione del pensiero scientifico sulla mente e si cominciò a dare grande importanza agli effetti dell’ambiente sulla regolazione del comportamento umano. I primi studiosi che osservarono l’importanza degli stimoli ambientali furono coloro che studiarono il condizionamento classico e operante. Thorndike fu il pioniere del condizionamento operante, che consente di modellare il comportamento di una persona fornendo delle ricompense per incentivare la frequenza di emissione di un certo comportamento o, viceversa, fornendo punizioni per incentivare la diminuzione di un certo comportamento.

Successivamente il comportamentista Watson condusse esperimenti in laboratorio su bambini: questi esperimenti mostrarono la possibilità di condizionare il comportamento di bambini anche molto piccoli sulla base delle loro esperienze soggettive. Prendiamo per esempio il caso del piccolo Albert: il bambino venne sottoposto a una serie di stimoli inizialmente neutri per indurre al bambino...