Psicologia Fisiologica

Definizione di sonno

Il sonno è un comportamento proprio degli esseri viventi ed è caratterizzato da uno stato di ridotta reattività e interazione con l'ambiente, reversibile prontamente.

Perché dormiamo

Ipotesi formulate

• Sonno come ristoro: sia fisico che mentale. Non include il sonno REM.
• Sonno per adattamento: non vale per alcune specie.

Definizione di sonno

Sonno come processo passivo

Il SNC si abbandona al sonno quando la stimolazione sensoriale diviene insufficiente a mantenerlo sveglio.

Sonno come processo attivo

Il sonno è prodotto dal susseguirsi ciclico di diversi fenomeni psicofisiologici, secondo una sequenza relativamente prestabilita. Questo passaggio è stato permesso grazie ad un metodo strumentale tipico della elettrofisiologia o psicofisiologia: l'elettroencefalogramma.

Elettroencefalogramma (EEG)

Registrazione dell'attività elettrica cerebrale mediante elettrodi posti sulla superficie cranica.

• L'EEG umano venne descritto per la prima volta dallo psichiatra austriaco Hans Berger nel 1929, il quale aveva notato già la notevole differenza degli EEG tra gli stati di veglia e di sonno.
• Inizialmente, l'EEG è stato utilizzato come ausilio nelle diagnosi di determinate condizioni neurologiche (epilessia), successivamente anche per scopi di ricerca, essenzialmente negli studi sul sonno. Oggi il suo utilizzo è decisamente più ampio.

Berger, H., On the Electroencephalogram of Man, 1929. Berger recorded alpha and beta waves and demonstrated that they changed with mental state.

L'elettroencefalogramma standard misura l'attività elettrica del cervello in maniera non invasiva.

Tramite l'EEG si possono misurare:

• l'attività neurale spontanea
• l'attività neurale evocata (potenziali evento-correlati o Event Related Potentials, ERP)

Origini del segnale EEG

Sebbene i potenziali d'azione possano sembrare la fonte più ovvia dei potenziali elettrici registrati mediante l'EEG, di fatto essi contribuiscono poco, se non nulla, ai potenziali registrabili dallo scalpo. I segnali EEG sono prodotti quasi esclusivamente dai potenziali postsinaptici (eccitatori o inibitori). La corrente elettrica uscente dal tessuto cerebrale prodotta dall'attivazione di un singolo neurone è molto bassa.

Quando un'ampia popolazione di neuroni si attiva insieme, produce una corrente elettrica sufficiente per essere registrata dagli elettrodi posti sullo scalpo. Cambiamenti nel potenziale fra un elettrodo di registrazione e un elettrodo di riferimento rilevano il passaggio di potenziale e dunque l'onda elettroencefalica riflette l'attività sincronizzata di un grande gruppo di neuroni sulla corteccia.

Componenti essenziali di un elettroencefalografo

• Elettrodi
• Sistemi di amplificazione del segnale
• Sistemi di riproduzione del segnale

Sistemazione degli elettrodi sul cranio: il sistema 10-20

Gli elettrodi vengono applicati in base a coordinate standard, il cosiddetto Sistema Internazionale 10-20 introdotto dalla International Federation of Electroencephalography nel 1958. Sistema standard di posizionamento degli elettrodi sul cranio: in base all'area cerebrale sottostante, gli elettrodi vengono indicati con sigle diverse: frontale F, parietale P, centrale C, temporale T, occipitale O.

L'elettroencefalogramma: analisi del tracciato EEG

I parametri fondamentali dell'EEG sono la frequenza (misurata in Hz, numero di onde al secondo) e l'ampiezza (misurata in µV) delle oscillazioni di potenziale, o onde EEG. In base a tali parametri si distinguono onde a diversa frequenza ed ampiezza: alfa, beta, delta e teta. La variazione di tali onde è correlata specificamente ad eventi fisiologici (attività, concentrazione, sonno, stimolazioni sensoriali etc.) e patologici (tumori, ematomi, epilessia etc.).

Il sonno: varie fasi

L'elettroencefalogramma ha permesso di:

• Individuare diverse fasi, ricorrenti, durante il sonno
• Modificare il modo di pensare al sonno come ad un fenomeno “passivo” e ad una fase di riposo del cervello
• Studiare la deprivazione di specifiche fasi del sonno
• Studiare i sogni e le loro caratteristiche durante le varie fasi del sonno.

2 principali tracciati EEG

• Non-REM: un cervello inattivo in un corpo mobile
• REM: un cervello attivo che si illude in un corpo paralizzato. Il sonno REM è il sonno in cui si sogna.

Stadi del sonno

• 1 N-REM - EEG: ritmo theta (<8 Hz, sincronizzato)
• 2 N-REM - EEG: ritmo theta (sincronizzato), con intrusioni alfa del sonno: raffiche fasiche di onde di ampiezza crescente e decrescente, maggiore di quelle della veglia tranquilla, 4-7 Hz; complessi K: improvvise deflessioni verso l'alto e verso il basso
• 3 N-REM - EEG: onde lente theta e delta (<4Hz, sincronizzato)
• 4 N-REM - EEG: onde lente delta (2Hz, sincronizzato)
• Sonno REM - EEG: onde Beta, (>14 Hz, non sincronizzato) punte ad origine ponto-genicolo-occipitali (PGO)

Caratteristiche del sonno N-REM

• Perdita del controllo omeostatico (riposo)
• Tensione muscolare e movimenti ridotti al minimo (ma aggiustamenti posturali)
• Temperatura Corporea e Consumo di energia diminuiscono
• La Frequenza Cardiaca e la Respirazione rallentano
• La soglia di stimolazione esterna per il risveglio aumenta dal 2 al 4

Caratteristiche del sonno REM

• Sonno desincronizzato, attivo, paradosso (20-25% del sonno totale).
• Soglia per il risveglio: innalzata quella da stimoli ambientali, ma elevata probabilità di risveglio spontaneo (sonno superficiale).

Eventi fasici

• Rapid eye movement (movimenti lenti + raffiche distinte di movimenti rapidi)
• Perdita del tono muscolare (atonia), attività dei muscoli dell'orecchio medio
• Frequenza cardiaca e respiratoria aumentano e diventano irregolari
• Assenza di termoregolazione
• Erezione del pene (DD impotenza psicogenica vs. Organica)

Riassumendo: le caratteristiche dei tre stati funzionali del cervello

Sonno e sogno

La relazione tra sonno REM e sogni è di tipo causale? Il 75-95% dei soggetti svegliati durante il sonno REM riferisce che stava sognando. La probabilità di ricordare un sogno si riduce rapidamente (pochi minuti) dopo la fine del sonno REM (ricordo migliore dei sogni maturati). Molti sogni sono spiacevoli. Relativamente pochi sogni sono di argomento sessuale.

Attivazione-Sintesi-Ipotesi di Hobson & McCarley

I sogni sono la conseguenza del flusso casuale di scariche del ponte durante il sonno REM. La possibile esistenza di un filo conduttore è il risultato della sintesi da parte della corteccia di attivazioni casuali di aree corticali.

Memoria e sonno

• Studio relativamente recente.
• Evidenze convergenti il materiale soggetto a consolidamento a lungo termine subisce delle modificazioni durante il sonno.
• Veglia e sonno opererebbero rispettivamente on-line e off-line sui meccanismi mnestici.

Memoria e sonno

I diversi stadi del sonno operano in modo diverso sulle varie componenti mnestiche?

Ipotesi del doppio processo

• Non-REM - memorie esplicite
• REM - memorie implicite

Ipotesi sequenziale

• Non-REM - selezione delle informazioni rilevanti
• REM - consolidamento delle informazioni selezionate

Significato del sonno REM e dei sogni

Il sonno REM è un processo filogenetico tardivo: non ha effetti psicologici specifici. Nella maggior parte degli animali placentari il sonno REM occupa tra il 15 e il 20% della vita. Il sonno REM è necessario (fonte di stimolazione interna) alla maturazione cerebrale (sviluppo ontogenetico simile a quello della mielinizzazione). L'osservazione di alcuni animali nel sonno, ha suggerito che i sogni rispecchino la programmazione di forme di comportamento specie-specifiche (ad esempio nel gatto: attacco predatorio, rabbia, combattimento, pulizia personale).

Memoria e sonno

Come operano i processi mnestici durante il sonno? Nel caso delle memorie dichiarative attraverso il consolidamento cross-corticale si induce una integrazione tra rappresentazioni (memorie) acquisite in momenti e contesti diversi.

Attivazioni cerebrali durante il sonno REM e non-REM

• PET nel sonno REM (rispetto al sonno Non-REM): corteccia visiva ≈ ma corteccia striata > nel Non-REM, extrastriata > nel REM
• Corteccia temporale, sistema limbico (corteccia frontale mesiale, strutture sottocorticali) > (emozioni e memoria)
• Aree prefrontali < (critica)
• Sogni: ippocampo e amigdala (Braun e coll., 1998)

Meccanismi fisiologici del sonno

Generazione dei ritmi sincronizzati:

• Stimolatore (talamo) di un’attività ritmica
• Comportamento collettivo di inibizione ed eccitazione reciproca di una popolazione di neuroni attraverso connessioni sinaptiche

Funzione dei ritmi sincronizzati:

• Possibile integrazione percettiva nella veglia
• Disconnessione dall'input sensoriale nel sonno

Meccanismi fisiologici del sonno

Attività desincronizzata: onde ad alta frequenza e bassa ampiezza

Attività sincronizzata: onde a bassa frequenza e alta ampiezza

Meccanismi fisiologici del sonno

• Sistema reticolare ascendente alvatore (SRA, Moruzzi)
• Il sonno è un processo attivo connesso con l’attività dei neuroni modulatori tronco-encefalici (sistema reticolare ascendente alvatore [SRA]): incrementano lo stato di veglia
• Lesioni della SRA nel tronco cerebrale ⇒ coma
• La stimolazione elettrica della SRA a livello del tegmento del mesencefalo provoca ⇒ passaggio sonno-vegliamento
• L’addormentamento consegue a ridotta frequenza di scarica dei neuroni attivatori (sonno non-REM: ritmi delta)

Meccanismi fisiologici del sonno

4 sistemi principali:

1. Un sistema del proencefalo basale genera il sonno a onde lente (N-REM). Se isolato (cerveau isolé) mantiene il cervello in un sonno perenne.
   • Neuroni colinergici, noradrenergici e serotoninergici riducono l’attività durante il sonno non REM
   • Gruppi di neuroni colinergici silenti durante la veglia aumentano la loro frequenza di scarica nel sonno
   • Neuroni GABA-ergici inibiscono l’attività dei nuclei tuberomammillari nell’ipotalamo posteriore (meccanismo attivato dagli anestetici generali e dagli antistaminici)
2. La formazione reticolare nel tronco dell’encefalo permette il risveglio e il mantenimento dello stato di veglia.
   • Neuroni colinergici (giunzione ponte-mesencefalica), noradrenergici (locus coeruleus) e serotoninergici (nuclei del rafe) scaricano durante la veglia e riducono l’attività durante il sonno REM; l’attività degli ultimi due aumenta con il termine del periodo di sonno REM (cellule REM-OFF).
3. Il ponte determina l’avvio del sonno REM e l’inibizione dell’attività dei motoneuroni:
   • Neuroni colinergici scaricano durante il sonno REM e quest’attività correla con le punte ponto-genicolo-occipitali (PGO) che si osservano nell’EEG (cellule REM-ON).
4. Un sistema ipotalamico ipocretina-dipendente permette il passaggio da uno stato all’altro (individuato grazie allo studio della narcolessia).

Correlati anatomo-fisiologici del ciclo sonno-veglia

Nuclei troncoencefalici che regolano il sonno e la veglia. La loro attività modula tutta l’attività corticale e sottocorticale.

Neuromodulatori dello stato di sonno-veglia

Meccanismi fisiologici del sonno

Sonno N-REM

1. Ciclo dell’adenosina (neuromodulatore che aumenta durante la veglia e diminuisce durante il sonno).
2. Sistema ipotalamico ipocretina-dipendente attiva o disattiva gli altri sistemi.
3. Diminuzione della frequenza di scarica dei neuroni modulatori del tronco dell'encefalo (formazione reticolare).
4. Aumento di scarica dei neuroni modulatori del proencefalo basale.
5. Neuroni del talamo: sincronizzazione dell'attività cerebrale e isolamento dall'informazione sensoriale.

Sonno REM

1. I neuroni colinergici del ponte inducono il sonno REM e aumentano la loro frequenza di scarica per tutta la durata del periodo REM.
2. Riduzione ulteriore della frequenza di scarica di:
   • Neuroni noradrenergici del LOCUS COERULEUS
   • Neuroni serotoninergici dei NUCLEI DEL RAFE
   Che aumenta nuovamente alla fine della fase REM.

Correlati anatomo-fisiologici del ciclo sonno-veglia

Disturbi del sonno

Insonnia

• Disturbi dell’addormentamento e del mantenimento del sonno.
• Durata del sonno normale: 7-8 ore (range 4-10)
• Insonnia essenziale:
• Insonnia ordinaria: ritardo della maturazione del sistema neuronale che controlla la vescica (nei bambini)
• Insonnia associata a uso di sostanze stimolanti
• Transitoria
• Persistente
• Insonnia secondaria:
• Cessazione farmaci antidepressivi
• Alcolismo cronico
• Insonnia associata a disturbi psichiatrici
• Insonnia associata a deficit respiratori (apnea del sonno)
• Insonnia fatale familiare: disturbo neurologico ereditario letale, caratterizzato da insonnia progressiva

Parasonnie

• Disturbi associati al sonno, agli stadi del sonno o a risvegli transitori.
• Enuresi (incontinenza) notturna
• Sonnambulismo: camminare nel sonno stadio 3-4 del sonno ad onde lente
• Incubi
• Scosse miocloniche
• Bruxismo
• Crisi di terrore notturno dei bambini (pavor nocturnus)

Disturbi del sonno

Disturbi da eccessiva sonnolenza

• Narcolessia: crisi di sonno invincibile, che si manifestano durante il giorno, della durata di 5-30 min circa
• Passaggio diretto dalla veglia al sonno-REM
• Cataplessia: perdita improvvisa del tono muscolare (sintomo associato), spesso dopo forti reazioni emotive di gioia o rabbia
• Allucinazioni ipnagogiche (ad es. visive o uditive, nel passaggio dalla veglia al sonno); non sono sistematicamente presenti
• Ha una componente familiare e può essere associata a disturbi psichiatrici, utilizzo di farmaci, deficit respiratori
• Insorge solitamente verso i 15-25 anni e dura per tutta la vita

Narcolessia: nuove ipotesi

• Ipocretina: un neuropeptide prodotto dai neuroni dell'ipotalamo.
• Nei narcolettici questi neuroni sono ridotti al 10%. La sua funzione sembra essere quella di inibire il sonno e impedire un passaggio diretto dalla veglia al sonno REM. Questi neuroni infatti proiettano a proencefalo basale, formazione reticolare, locus coeruleus, nucleo tubero-mammillare ipotalamico.
• Il centro ipotalamico ipocretina-dipendente sarebbe l’interruttore che permette il passaggio tra i vari stati di veglia e sonno.

I ritmi circadiani (RC)

Ritmo circadiano (da circum dies, attorno al giorno) = insieme di fenomeni ricorrenti in modo periodico ogni 24 ore.

• Temperatura corporea
• Produzione di urine
• Livelli ormonali (per es. rilascio di cortisolo e di vasopressina)
• Appetito
• Alternanza sonno-veglia

La maggior parte dei ritmi circadiani sono sincronizzati a stimoli ambientali come la temperatura e la luce (zeitgebers).

Esempio: Jet-lag (lag = ritardo)

Anatomia: nell’ipotalamo: nuclei soprachiasmatici (NSC) afferenze dal tratto retino-ipotalamico. Le cellule gangliari retiniche, contenente melanopsina, rilevano la luce e rilasciano glutammato nel nucleo sovrachiasmatico (NSC).

Il ciclo circadiano S-V

Pacemaker...