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Psicologia Fisiologica - Appunti

Appunti delle lezioni della professoressa Daini per l'esame di Psicologia Fisiologica. Gli appunti comprendono ciò che viene detto a lezione e il contenuto delle slides. Sufficienti per passare l'esame: voto 29/30. Tra gli argomenti: le neuroscienze cognitive sono scienze che indagano la struttura funzionale e la base
cerebrale dei processi mentali, mediante molteplici approcci. Sorge però... Vedi di più

Esame di Psicologia fisiologica docente Prof. R. Daini

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bisecano tendendo a sbagliare verso destra. Se, nei compiti di ricerca o bisezione di stimoli,

vengono proposti al soggetto solo stimoli target, raramente i soggetti sbagliano il compito in

maniera evidente; se però vengono inseriti dei distrattori di cui non tener conto, il carico

attentivo aumenta, e i soggetti peggiorano molto nelle prestazioni.

Quando si chiede a un paziente con neglect di copiare delle immagini disegnate, si osserva

che il paziente ricopia il disegno tralasciando la parte sinistra, come se non esistesse. Con

alcuni studi è stato inoltre possibile capire che anche la rappresentazione mentale può essere

deficitaria: il paziente ricorda un ambienta familiare ma ne esclude la parte sinistra quando

cerca di descriverlo (il paziente che descrive piazza del Duomo tralasciando tutto ciò che si

trova a sinistra). Questo potrebbe essere un problema di memoria spaziale, ma chiedendo al

paziente di girarsi mentalmente e descrivere lo stesso ambiente, si osserva che stavolta il

paziente tralascia gli aspetti che prima aveva descritto, riportando invece quelli che prima

erano a sinistra.

Tutti gli aspetti e gli effetti descritti sono doppiamente dissociate: esistono pazienti con

alcuni sintomi e altri no, pazienti con gravità di deficit diversi e tipi di neglect diversi. I

sintomi possibili sono molti, di tante tipologie diverse.

Non rientra nei sintomi del neglect l'estinzione: se al soggetto vengono presentati due

stimoli contemporaneamente, uno a destra e a uno a sinistra, il paziente percepisce solo lo

stimolo alla sua destra, “estinguendo” lo stimolo a sinistra. Però non è un sintomo di neglect

perché il paziente estinguente, quando lo stimolo presentato è uno solo, lo percepisce sia a

destra che a sinistra, e lo percepisce intero. Si deve quindi distinguere neglect da estinzione.

Inoltre è possibile distinguere due diversi tipi di neglect, uno egocentrico e uno

allocentrico: il primo è un neglect in cui il paziente non percepisce tutto ciò che si trova nel

suo emicampo visivo sinistro, il secondo è un neglect in cui il paziente non percepisce la

metà sinistra degli oggetti, ovunque essi si trovino nel suo campo visivo. La percezione

visiva e l'elaborazione dell'informazione persistono, sono funzionanti, ma il soggetto non ha

consapevolezza: questo è dimostrato con alcuni esperimenti in cui ai pazienti vengono

mostrate, ad esempio, due case identiche. Una delle due, però, è in fiamme nella parte

sinistra. Ai soggetti viene chiesto se le due case sono identiche, e loro rispondono

positivamente; a questo punto gli viene chiesto in quale delle due preferirebbero vivere, e

loro scelgono sempre quella non in fiamme. La percezione e l'elaborazione, quindi, sono

ancora presenti, ma il soggetto non ne è consapevole.

Apprendimento e memoria

L’apprendimento è definito come il processo che determina la modificazione osservata,

ovvero la generazione di una memoria; questa è la modificazione del proprio

comportamento determinata da esperienze ed eventi precedenti.

Sono state individuate diverse fasi dell’apprendimento:

• Codifica, la fase di elaborazione dell’input, che si articola in una prima parte di

acquisizione, che permette la registrazione dell’input nei buffer sensoriali (nei

magazzini sensoriali), e in una seconda fase di consolidamento, in cui si ha la

generazione di una rappresentazione nel tempo.

• Immagazzinamento, fase che permette di mantenere una rappresentazione

permanente.

• Recupero, genera un comportamento o una rappresentazione sulla base delle

informazioni immagazzinate in precedenza.

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La memoria, come l’attenzione, non è una sola componente o un solo processo cognitivo,

ma un insieme di più componenti tra cui è possibile anche il verificarsi di doppie

dissociazioni; è possibile distinguere doppie dissociazioni tra:

• Memoria a lungo e a breve termine;

• Memoria implicita e memoria esplicita;

• Memoria dichiarativa e non dichiarativa;

• Memoria verbale e memoria visuo-spaziale;

• Memoria episodica e memoria semantica.

Quando ci si è posti il problema di come fosse strutturata la memoria, si è cercato di

produrre dei modelli che spiegassero il suo funzionamento, al fine di capirne meglio i

meccanismi. Il modello modale della memoria di Atkinson e Shiffrin prevede un

magazzino sensoriale specifico (uno per ogni modalità sensoriale) in cui i numerosi stimoli

esterni vengono immagazzinati appena dopo essere percepiti; a questo punto entra in gioco

il filtro dell’attenzione che analizza tutti gli stimoli contenuti nei piccoli magazzini e

permette solo ai più importanti di arrivare alla memoria di lavoro, o memoria a breve

termine, dove subiscono diverse elaborazioni. Infine, se uno stimolo passa abbastanza

tempo nel magazzino della memoria a breve termine, viene trasmesso alla memoria a lungo

termine, dove rimarrà a disposizione in caso di un riutilizzo. Tutte le componenti della

memoria, in questo modello, sono considerate e suddivise a seconda della funzione:

• Magazzini sensoriali, o registri sensoriali, elaborano l’informazione in parallelo e la

conservano per breve tempo senza modificarla;

• Memoria a breve termine, o memoria di lavoro, è il luogo in cui l’informazione

giunge dopo aver oltrepassato il filtro attentivo. Qui vengono effettuate numerose

elaborazioni (processi di controllo, codificazione, ripasso decisioni e strategie di

richiamo) e l’informazione rimane disponibile per un tempo maggiore rispetto ai

registri sensoriali, ma non a tempo indefinito. È da questo magazzino che viene

generata la risposta.

• Memoria a lungo termine, è il magazzino più ampio di tutto il sistema, in cui le

informazioni vengono conservate per molto tempo in funzione del periodo che hanno

passato nella memoria a breve termine (maggiore sarà il tempo che hanno passato

nella memoria di lavoro, maggiore sarà il tempo per cui verranno conservate).

Queste tre parti del sistema di memoria sono viste come un meccanismo unico utilizzabile

sia per la conservazione delle informazioni che per la loro elaborazione; non sono divise

strutturalmente o localizzate in aree cerebrali diverse, sono divise solo funzionalmente.

Come il modello modale, anche il modello di Waugh e Norman è un modello prettamente

seriale della memoria, in cui lo stimolo in entrata arriva alla memoria primaria e, solo in

seguito a un ripasso, può arrivare alla memoria secondaria. Se non avviene questo ripasso,

l’informazione rimane nella memoria primaria e si perde in breve tempo.

Teoria dei livelli di elaborazione: grazie agli esperimenti di Craik e Lockhart è stato

possibile capire che la memoria a lungo termine è influenzata da diversi fattori, e uno di

questi è il livello di elaborazione. Quanto più profondo è il livello di elaborazione di un

item, tanto più forti ne sono il consolidamento e il deposito nella memoria a lungo termine.

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Memoria sensoriale

Questa memoria è la traccia dell’informazione sensoriale appena ricevuta, che persiste per

poche centinaia di millisecondi e non è consapevole a meno che non vi si presti attenzione

volontaria. Ovviamente è una modalità specifica, e si distingue quindi una memoria

iconica, della vista, una memoria ecoica, dell’udito, una tattile-propriocettiva, una

olfattoria e una gustativa.

L’esistenza dei registri sensoriali a breve termine è stata provata da un esperimento di

Sperling che utilizzava la tecnica del resoconto totale: ai soggetti veniva presentata una

matrice di lettere con il tachistoscopio, e il loro compito era quello di ricordarne il più

possibile. Quello che si osservava nei risultati era che i soggetti ricordavano pochissime

lettere, ma affermavano di averne viste molte di più.

Sperling riprova lo stesso esperimento utilizzando però la tecnica del resoconto parziale: i

soggetti non dovranno più ricordare tutta la matrice, ma riportarla riga per riga o colonna

per colonna in base a suggerimenti che gli venivano forniti in anticipo (se veniva emesso un

tono alto si doveva ricordare solo la riga in alto, ad esempio). Quello che si nota è un netto

miglioramento delle prestazioni dei soggetti, a dimostrazione che l’informazione viene

immagazzinata per un certo tempo, ma che questo tempo è molto limitato. Manipolando

l’intervallo di tempo che intercorre tra la presentazione delle lettere e la presentazione del

suggerimento, scopre che il tempo di permanenza delle informazioni nel magazzino iconico

(della vista) è di circa un secondo. Attraverso altri esperimenti viene scoperto che il tempo

di permanenza delle informazioni nel magazzino ecoico (dell’udito), invece, è di circa venti

o trenta secondi, e questo è necessario all’essere umano per poter sostenere delle

conversazioni con altri interlocutori.

La funzione di questi registri sensoriali è quindi quella di trattenere l’informazione finché

non viene elaborata, e la loro capacità è abbastanza ampia, ma il ridotto tempo di

immagazzinamento porta alla perdita dell’informazione in pochi istanti.

Memoria primaria o memoria a breve termine

Questa memoria ha una capacità limitata: Miller aveva individuato il limite massimo di

oggetti presenti in questa memoria nel “magico” numero sette più o meno due. Anche la

durata di permanenza dell’informazione è abbastanza ristretta, e si aggira intorno

all’ambito dei secondi. La rappresentazione dell’informazione, in questa memoria, riflette in

prevalenza le caratteristiche fisiche dello stimolo, e vengono utilizzati quindi dei “codici

fisici” come quello acustico/fonologico o visivo. Se non avviene nessun ripasso

dell’informazione, infine, si ha un rapido oblio delle informazioni contenute.

Intorno alla fine degli anni Sessanta la memoria a breve termine era concepita in modo

unitario (come viene affermato nel modello di Atkinson e Shiffrin o in quello di Waugh e

Norman), mentre negli anni Settanta si passa a una visione della memoria di lavoro come

un sistema multi-componenziale (e questo è dimostrato nel modello di Baddeley).

Bisogna compiere una distinzione tra memoria a breve termine e memoria di lavoro: per

la prima l’enfasi viene concentrata sugli aspetti di capacità limitata e durata ridotta della

ritenzione delle informazioni. Per la memoria di lavoro, invece, l’enfasi viene posta sulle

operazioni compiute sul contenuto della memoria a breve termine. Quindi la memoria di

lavoro è quella parte della memoria che compie diverse operazioni sul contenuto della

memoria a breve termine, che invece è un magazzino con una capacità e una durata di

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ritenzione dell’informazione ridotte. Baddeley parla di esecutivo centrale, nel suo modello

multicomponenziale, per indicare un sistema deputato a svariate operazioni mentali

(ragionamento, pianificazione e coordinazione, ad esempio). Baddeley ha sviluppato quindi

un modello alternativo a quello modale, che viene chiamato modello muticomponenziale e

in cui ogni componente può essere definita in base alla sua funzione, alla sua struttura, al

tipo di informazione che elabora e come la elabora.

Le componenti che Baddeley ha individuato sono tre:

• Sistema esecutivo centrale, è un sistema attentivo, che ha il compito di coordinare le

altre due componenti. Si ha quindi il coinvolgimento dell’attenzione anche nel lavoro

compiuto dalla memoria;

• Ciclo fonologico, manipola l’informazione linguistico-verbale (area di Broca e area

parietale sinistra);

• Taccuino visuo-spaziale, elabora e codifica le informazioni visive (area

occipito-temporale bilaterale) e/o spaziali (area parietale destra).

Secondo l’autore, le tre componenti lavorano in modo separato e indipendente, e questo è

dimostrato dal fatto che se noi facciamo compiere a un soggetto un compito legato alla

componente fonologica e cerchiamo di disturbarlo con un altro compito, l’interferenza avrà

luogo solo se il secondo compito sarà relativo a quella stessa componente fonologica,

mentre compiti che coinvolgono la componente visiva non creeranno disturbi.

Le evidenze empiriche a favore dell’esistenza di una memoria a breve termine sono la

doppia dissociazione neuropsicologica, che mi permette di capire che questa memoria non

solo è un modulo funzionale separato dagli altri, ma non è neanche necessario per

l’immagazzinamento a lungo termine, e la rievocazione libera immediata. In questa

rievocazione libera immediata si riscontrano due diversi effetti:

• Primacy effect, o effetto eventi iniziali, è quell’effetto per il quale i primi eventi o i

primi elementi di una lista da ricordare vengono ricordati meglio perché il tempo

passato nella memoria a breve termine gli ha permesso di diventare elementi di un

magazzino a lungo termine. Questi eventi iniziali riportati diventano quindi un output

di un magazzino di memoria a lungo termine, e la prestazione del soggetto è

influenzata da variabili semantico-lessicali (se le parole iniziali sono frequenti e

semanticamente associate è più facile ricordarle), dall’età e da altri aspetti.

• Recency effect, o effetto eventi recenti, grazie al quale gli ultimi eventi o gli ultimi

elementi di una lista da ricordare vengono ricordati meglio perché il poco tempo

passato gli ha permesso di rimanere nella memoria a breve termine; questi ultimi

eventi risultano quindi essere degli output di un magazzino di memoria a breve

termine, e la prestazione del soggetto, in questo caso, non risulta influenzata dalle

variabili descritte prima (anche se le parole sono semanticamente associate e usate

frequentemente la prestazione non cambia).

Nel modello multicomponenziale di Baddeley, come abbiamo detto, è possibile distinguere

una componente verbale e una visuo-spaziale, entrambe in collegamento e coordinate

dall’esecutivo centrale. Il ciclo fonologico, come è stato detto, è responsabile

dell’elaborazione dell’informazione linguistica, ed è a sua volta suddiviso in un magazzino

fonologico, in cui ogni stimolo verbale uditivo rimane per circa due secondi, e da un

processo di reiterazione articolatoria, o loop fonologico, un meccanismo di ripetizione

mentale o subvocale delle parole che sentiamo.

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Il suo lavoro è ostacolato da altri compiti che richiedono una ripetizione vocale o mentale di

parole o numeri (perché causano una soppressione articolatoria, impongono il termine della

reiterazione precedente), ma non da compiti visivi. Questa componente fonologica della

nostra memoria di lavoro è localizzata nell’area peri-silviana e nel lobulo parietale

inferiore (entrambi nell’emisfero sinistro).

La componente visuo-spaziale invece, ovvero il taccuino visuo-spaziale, è localizzato

nell’area occipito-temporale destra, ed è suddiviso in una componente di memoria visiva e

una componente di memoria spaziale.

Il paziente K.F. è un uomo di ventotto anni con lesione perisilviana sinistra subita undici

anni prima. Con la TAC si evidenzia un'area ipodensa nel lobulo parietale inferiore sinistro.

La sua valutazione trova un QI inferiore al normale e un punteggio nel test di Raven

(ragionamento visuo-spaziale) pari a quaranta su sessanta. Non ci sono deficit nella

memoria a lungo termine ma si mostra un deficit nella memoria a breve termine verbale, in

quanto il paziente ha uno span di due parole soltanto: non riusciva a riportare sequenze più

lunghe di due parole. Se il paziente deve riportare il contenuto di un testo, però, riesce senza

problemi. Un altro paziente, quello del caso E.E., mostra un deficit alla memoria a breve

termine fonologica, a causa di una lesione che ha colpito l’area temporo-parietale sinistra; il

soggetto mostra però una memoria a lungo termine non compromessa.

I due pazienti, con lesioni a area di corteccia diverse, che corrispondono a memorie diverse,

mostrano un deficit opposto: il primo mostra un forte deficit nella memoria visuo-spaziale

con una memoria uditiva non compromessa, mentre il secondo pazienta ha una memoria

visuo-spaziale funzionante e una memoria uditiva compromessa in modo grave.

Il processo di rehearsal, ovvero di ripetizione delle parole, è legato a un'area della corteccia

frontale posteriore, al confine con il lobo parietale, mentre la memoria fonologica a breve

termine è stata localizzata nella zona di corteccia temporo-parietale.

La memoria a breve termine visuo-spaziale è invece stata localizzata, sulla base della sede e

dell'estensione della lesione di pazienti cerebrolesi e con deficit selettivo, nella regione

parietale posteriore destra.

Memoria a lungo termine o memoria secondaria

La memoria a lungo termine è un magazzino con capacità molto ampia, durata molto lunga

(alcuni ricordi durano tutta la vita) e rappresentazione dell'informazione soprattutto tramite

codici semantico-associativi (ma non solo, l'informazione viene rappresentata in molte

diverse modalità).

La memoria dichiarativa, o esplicita, è un tipo di memoria di cui noi possiamo parlare,

possiamo raccontare e descrivere. Questa memoria, che fa parte della memoria a lungo

termine, può a sua volta essere suddivisa in una memoria di tipo episodico, che comprende

conoscenze autobiografiche e conoscenze collocate spazio-temporalmente (conoscenze che

hanno un luogo e un tempo di apprendimento), e in una memoria di tipo semantico, che

comprende le conoscenze sul mondo, che risultano essere indipendenti dalle circostanze in

cui sono state apprese (mi ricordo che una parola ha un certo significato, ma non so quando

l'ho appreso o come). 51

L'amnesia è un deficit della componente dichiarativa o esplicita della memoria a lungo

termine; si distingue in due diverse tipologie:

• amnesia retrograda, la memoria per eventi accaduti prima dell'esordio dell'evento

morboso causato dall'amnesia può essere compromessa o persa (se questo avviene in

modo graduale si parla di gradiente temporale dell'amnesia retrograda). È più

difficile da diagnosticare, perché è più difficile trovare delle informazioni valide per

tutte le persone, in modo da avere una base di informazioni generale su cui misurare

la capacità di memoria. Ci si è resi conto che i pazienti con amnesia, solitamente,

mostrano entrambi i tipi di amnesia; tuttavia si è osservato che i pazienti con lesione

anterograda tendono a perdere informazioni soprattutto autobiografiche secondo la

legge di Ribot: nei soggetti normali gli eventi più remoti nel tempo sono ricordati

meglio di quelli recenti (il nonno ricorda bene cos'ha fatto in gioventù, ma non cosa

ha fatto la settimana prima) grazie a un periodo definito di consolidamento

dell'informazione, che fa decadere ciò che ha poca rilevanza (periodo di circa due o

tre anni). I soggetti con lesioni focali che causano amnesia anterograda mostrano una

perdita delle informazioni autobiografiche che si trovano ancora in questo processo

di consolidamento. Se il processo di consolidamento della traccia mnestica non viene

completato o se l'informazione non viene più riutilizzata in questo periodo (quindi

l'informazione non è rilevante), non avviene la memorizzazione.

• amnesia anterograda, un deficit di acquisizione per eventi che accadono dopo

l'esordio dell'evento morboso che causa l'amnesia. Questo tipo di amnesia è molto

più facile da individuare: tutte le persone possono leggere lo stesso brano, che gli

verrà poi richiesto; chi non riesce a ricordarlo mostra un deficit di memoria.

Per esaminare l'amnesia anterograda ho due diverse modalità: compiti di rievocazione di

stimoli (liste di parole) che vengono presentati precedentemente al soggetto o compiti di

riconoscimento, in cui il soggetto deve individuare lo stimolo presentato inizialmente tra

alcune alternative, quindi in una modalità più facile utilizzabile anche nei primati non

umani. Il compito di riconoscimento è un compito più automatico, in quanto il soggetto si

trova davanti un gruppo di stimoli in cui ce n'è uno più familiare, mentre il compito di

rievocazione è molto più utile per evidenziare problemi a livello di recupero e non di

apprendimento.

L'amnesia ha diverse caratteristiche: non è specifica per una singola modalità sensoriale

(mentre molti altri disturbi visti in precedenza lo sono), ha una certa stabilità nel tempo

(soprattutto per la componente retrograda) ed è aggravata da distrazione, aumento

dell'intervallo di ritenzione dell'informazione o aumento del materiale da memorizzare. Nei

pazienti amnesici, però, si ha una serie di abilità che vengono preservate, come la memoria a

breve termine (se non ci sono altre lesioni o altri disturbi), l'intelligenza (se non c'è

demenza), il linguaggio (se non c'è afasia) e i processi percettivi (se non c'è agnosia). Anche

la memoria non dichiarativa o implicita, sempre parte della memoria a lungo termine, non

risulta intaccata o compromessa, e questo ha permesso di individuare questa memoria

implicita come un modulo diverso e indipendente dalla memoria esplicita.

Un caso molto importante è quello del paziente H.M., a cui viene asportata la corteccia

temporale mediale a ventisette anni come trattamento di un'epilessia resistente a trattamento

farmacologico e molto invalidante, insorta in seguito a una caduta in bicicletta e peggiorata

nel tempo. Questo soggetto mostrava amnesia anterograda e retrograda (per contenuti degli

ultimi due anni circa) e non mostrava afasia o deficit della memoria a breve termine.

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L'asportazione ha riguardato soprattutto le strutture dell'ippocampo e della corteccia

paraippocamapale, ma anche l'amigdala.

Per quanto riguarda la memoria non dichiarativa o implicita, invece, si parla di una

memoria in cui non è necessaria una componente esplicita; si distingue una memoria

procedurale, che comprende le abilità motorie e cognitive (andare in bicicletta o leggere:

attività che facciamo in automatico, senza saper spiegare bene come senza dimostrarlo), e

un sistema percettivo della rappresentazione, che agisce all'interno del sistema percettivo

e che spiega il fenomeno del priming percettivo, per il quale la struttura e la forma degli

oggetti e delle parole possono essere innescate da esperienze e conoscenze precedenti.

Questo priming (o innesco) indica un cambiamento nella risposta a uno stimolo o nella

capacità di identificarlo in seguito a una precedente esposizione a quello stimolo. Altri due

domini della memoria non dichiarativa sono il condizionamento classico e

l'apprendimento non associativo: il condizionamento classico è quello per il quale uno

stimolo neutro può diventare uno stimolo condizionato (che genera una risposta) in seguito

all'associazione ripetuta a uno stimolo incondizionato, mentre l'apprendimento non

associativo evoca un cambiamento nel comportamento non in base all'associazione tra

stimoli ma attraverso il coinvolgimento di forme di apprendimento semplici, come

l'assuefazione (diminuzione della risposta in seguito alla ripetuta esposizione a uno stimolo)

e la sensibilizzazione (aumento della risposta in seguito alla ripetuta esposizione a uno

stimolo).

Il paziente H.M., che subisce una lobectomia temporale mesiale per il trattamento di

un'epilessia resistente a trattamento farmacologico, abbiamo detto che mostra amnesia

anterograda e retrograda, ma non mostra afasia o deficit della memoria a breve termine. Il

disturbo specifico che rappresenta riguarda l'apprendimento di nuovo materiale esplicito a

lungo termine, ma presenta anche un deficit selettivo per gli eventi accaduti negli ultimi due

anni prima dell'intervento chirurgico. Questo paziente è stato molto importante per le

neuroscienze perché, anche se le aree coinvolte dalla lesione non erano poche e poco estese

(amigdala, corteccia entorinale, ippocampo e corteccia paraippocampale), fu il primo

paziente per il quale fu possibile correlare la memoria a lungo termine con determinate aree

cerebrali. La parte di ippocampo non asportata non permetteva di preservare la memoria a

lungo termine, quindi si ipotizzò che non fosse funzionante.

Per indagare la memoria procedurale venne utilizzato il compito di disegno allo specchio: il

soggetto veniva posto davanti a uno specchio e doveva cercare di disegnare una stella

includente due stelle più piccole, che gli venivano fornite come modello da cui ricopiare la

stella. Quello che gli veniva richiesto, però, era di non disegnare guardando il foglio, ma di

disegnare guardando la sua mano allo specchio. Il compito non è particolarmente difficile,

ma richiede un coinvolgimento della memoria procedurale: allo specchio noi vediamo i

movimenti al contrario, e quindi nei tentativi successivi, in caso di memoria procedurale

intatta e funzionante, il soggetto dovrebbe mostrare prestazioni migliori grazie

all'apprendimento procedurale, che gli permetterebbe di disegnare basandosi sul ricordo dei

movimenti della mano più che sulla percezione visiva distorta. Il paziente H.M. Dimostra in

questo caso di avere una memoria procedurale non deficitaria: il primo giorno va incontro

ad un altro numero di errori nel disegno, ma nei giorni successivi gli errori diventano

sempre meno e la prestazione sempre migliore.

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L'importanza di H.M. è anche quella di aver mostrato, per la prima volta, una doppia

dissociazione tra memoria a breve termine e memoria a lungo termine, ma anche quella di

aver mostrato il ruolo dei lobi temporali mediali nel funzionamento mnestico: essi sono

rilevanti per l'apprendimento di nuovo materiale esplicito, indipendentemente dalla modalità

sensoriale del materiale, ma non sono rilevanti per la memoria implicita (il paziente non

mostra deficit della memoria procedurale infatti). Sono inoltre rilevanti per la fase di

consolidamento, ma non per l'immagazzinamento a lungo termine. Questo caso è anche

importante per la dimostrazione di una doppia dissociazione tra memoria anterograda e

memoria retrograda e tra memoria esplicita e memoria implicita.

La sindrome di Korsakoff è una sindrome dovuta non a interventi chirurgici ma ad

alcolismo, che sul lungo periodo causa un deficit della vitamina B che causa degenerazione

dei nuclei dorsomediali del talamo e dei corpi mammillari; i pazienti con sindrome di

Korsakoff hanno un'amnesia retro-anterograda, e l'amnesia anterograda è pressoché totale: il

paziente, dopo aver conosciuto il medico, non lo riconosce più anche se passano solamente

dieci minuti di assenza. Anche l'amnesia retrograda è molto grave, ma non totale come

quella anterograda.

Un altro caso clinico di amnesia è quello del paziente K.C., un impiegato di trent'anni che in

seguito a un incidente stradale entra in coma per quattro giorni e al risveglio mostra apatia e

inerzia. La TAC permette di osservare una lesione frontale bilaterale e una lesione temporale

mesiale sempre bilaterale. Questo paziente mostra amnesia sia retrograda che anterograda,

ma sono rimaste preservate la capacità di denominazione e la memoria semantica. Inoltre la

sua memoria a breve termine non appare danneggiata (il soggetto mostra uno span

addirittura di otto o nove parole), così come il suo QI.

Il deficit mostrato dal soggetto riguarda l'apprendimento implicito, che viene testato

tramite un compito di priming percettivo: il paziente, dovendo generare parole (completare

una parola di cui viene presentato solo l'inizio) dopo una fase di studio in cui gli erano state

presentate frasi e immagini associate, mostra una prestazione migliore quando il compito

viene svolto dopo un cue percettivo. Tuttavia il paziente non possedeva nessuna memoria

episodica che gli permettesse di ricordare di aver percepito tali parole.

Un altro compito svolto a indagare la memoria procedurale, che permette di osservare una

doppia dissociazione tra memoria implicita ed esplicita, è il test dei tempi di reazioni seriale.

Il paziente amnesico si trova di fronte a quattro luci numerate che si accendono in ordine

diverso, secondo diverse sequenze, e il suo compito è quello di premere i quattro tasti

numerati corrispondenti alle quattro luci nell'ordine in cui le luci si accendono. All'interno

delle sequenze viene inserita una sequenza che sembra del tutto casuale ma che viene

ripetuta più volte, e con il passare delle presentazioni si osserva che i soggetti impiegano

meno tempo a reagire a questa sequenza, dimostrando un apprendimento procedurale.

Tuttavia, al termine dell'esperimento, il paziente dimostra di non possedere alcuna memoria

episodica (esplicita) riguardo a quella determinata sequenza.

Nonostante la scoperta di queste diverse doppie dissociazioni, per poterle dimostrare devo

anche individuare dei pazienti che mostrano il deficit opposto, perché altrimenti potrei avere

una processo di elaborazione seriale e non in parallelo. Questo è stato verificato: il paziente

M.S. è un caso in cui si ha un deficit nel priming percettivo ma non nel riconoscimento

esplicito: non ha alcun tipo di vantaggio nei compiti di priming percettivo per quanto

riguarda il materiale già visto, ma si ricorda delle parole che ha appreso (dimostra memoria

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episodica esplicita). Il suo deficit è totalmente opposto a quello del paziente K.C., e questo

mostra chiaramente una doppia dissociazione tra aspetti dichiarativi e non dichiarativi della

memoria. Le neuroscienze permettono abbastanza facilmente di individuare quali funzioni

sono separate e indipendenti e quali non lo sono, ma può essere molto più difficile

individuare il substrato anatomico correlato a ogni funzione.

Per verificare il contributo specifico dell'ippocampo, ad esempio, sono stati necessari degli

studi sugli animali, che sono stati svolti per capire se l'ippocampo è l'unica struttura

importante, se l'amigdala ha un ruolo e quale esso sia e altri interrogativi ancora.

Uno dei compiti elaborati per capirlo è il compito di non-associazione ritardata al

modello: un nuovo oggetto viene presentato al soggetto (una scimmia ad esempio), che

deve spostarlo. Dopo un variabile intervallo, in cui il soggetto non vede alcun oggetto, ne

vengono mostrati due insieme, e il oggetto deve scegliere quello nuovo, evitando il modello.

È un compito che indaga la memoria a lungo termine perché l'intervallo che inserisco tra le

due prove può anche essere molto lungo. Un altro tipo di compito è il test di comparazione

accoppiata visiva: nella prima fase il soggetto vede due figure identiche e, dopo un

intervallo variabile in cui il soggetto non vede alcun oggetto, nella fase del test una delle due

figure viene sostituita con una nuova. La memoria è misurata mediante l’aumento del tempo

che il soggetto spende a guardare la figura nuova (se il soggetto ha una memoria a lungo

termine intatta guarderà di più la figura nuova, perché l’altro stimolo è già stato esplorato e

conosciuto).

Nel compito di discriminazione ritardata non familiare tra due oggetti, invece, l'animale

apprende che il cibo si trova sotto la figura non familiare (inizialmente c’è una fase in cui

una delle due figure viene presentata più volte all’animale, per permetterne

l’apprendimento); questa capacità dell’animale, però, viene persa in caso di lesioni

dell’ippocampo o della corteccia ippocampale bilaterale. Se la lesione è solo ippocampale si

notano effetti meno gravi.

Le principali strutture anatomiche coinvolte nel riconoscimento esplicito sono quindi

l’ippocampo, la corteccia para-ippocampale e la corteccia peririnale.

In un compito di non-associazione ritardata al modello vengono utilizzate delle scimmie

divise in diversi gruppi: un gruppo con scimmie non lese (N), un gruppo con lesioni di

formazione ippocampale e corteccia para-ippocampale (H+) e un gruppo con lesioni di

formazione ippocampale, corteccia para-ippocamapale e peririnale (H++). Con intervalli tra

le due fasi del compito molto brevi, la prestazione dei tre gruppi risulta essere uguale, senza

differenze significative. Aumentando l'intervallo di tempo, però, si osserva che il gruppo N

mantiene una prestazione alta, il gruppo H+ aumenta il numero di errori peggiorando la sua

prestazione e il gruppo H++ mostra una prestazione molto bassa, più bassa di tutti gli altri

gruppi. Quindi è stato possibile affermare con certezza che l'ippocampo, la corteccia

para-ippocampale e la corteccia peririnale sono tutte strutture fondamentali per il

riconoscimento esplicito a lungo termine.

In particolare è stato osservato che la corteccia peririnale e quella para-ippocampale sono il

punto di collegamento tra le aree di associazione unimodali e polimodali del cervello e la

formazione ippocampale, responsabile del consolidamento delle tracce mnestiche; questo è

stato possibile capirlo solo con lesioni artificiali sugli animali, perché sarebbe troppo rara

una lesione para-ippocampale naturale che non coinvolge l'ippocampo.

Per capire in che modo l'ippocampo è responsabile del consolidamento delle tracce

mnestiche è stato sviluppato un modello computazionale del sistema di consolidamento

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della memoria dichiarativa: inizialmente la corteccia, per lo svolgimento di determinate

funzioni, ha bisogno di connessioni necessarie con l'ippocampo (tramite corteccia

para-ippocampale e corteccia peririnale); con il passare del tempo queste connessioni tra

corteccia e ippocampo diventano sempre meno necessarie, fino a diventare non necessarie,

mentre si rafforzano sempre di più le connessioni tra i neuroni della corteccia coinvolti in

quella determinata traccia mnestica. In questo modo, con il passare del tempo, le tracce

mnestiche non hanno più bisogno del contributo dell'ippocampo, e questo spiega perché

un'amnesia retrograda (dovuta a lesione ippocampale) non cancella tutte le tracce mnestiche

ma solo quelle più recenti (che necessitano ancora delle connessioni ippocampali).

Il recupero delle memorie dichiarative non consolidate e consolidate è diverso: per le

memorie dichiarative non consolidate (recenti) è necessaria l'attivazione dell'ippocampo,

che attraverso le sue connessioni con diverse aree di corteccia riesce a integrare le diverse

informazioni recenti e a recuperare così la traccia mnestica, mentre le tracce mnestiche già

consolidate non hanno bisogno di questa attivazione, in quanto è sufficiente l'attivazione

delle aree di corteccia coinvolte nell'elaborazione di quella traccia mnestica (se mi si chiede

com'era la macchina che ho visto ieri, l'ippocampo deve attivarsi e andare nelle diverse aree

di corteccia che ieri si sono attivate per recuperare le informazioni e integrarle, mentre se mi

si chiede una cosa che ho appreso e consolidato nel tempo le diverse aree di corteccia, in

collegamento tra di loro, si attiveranno e comunicheranno tra loro permettendomi di

recuperare la traccia mnestica, senza bisogno di coinvolgere l'ippocampo). Ovviamente più

associazioni sono in grado di fare e più la traccia mnestica verrà consolidata: aumentando il

numero di connessioni (magari non solo con aree visive, ma anche uditive o semantiche ad

esempio), aumenterà anche il numero di cue che mi permetteranno di rievocare quella

traccia mnestica (questo accade soprattutto per connessioni con aree semantiche: noi siamo

ad esempio più bravi a ricordare parole frequentemente utilizzate perché possiamo

associarvi numerosi contesti e utilizzi, mentre un episodio isolato ha connessioni e

associazioni limitate).

Studi di neuroimmagine funzionale hanno indagato la memorizzazione di volti e il

riconoscimento: una prima fase è quella di codifica, in cui viene presentato un volto che

deve essere memorizzato, a cui segue una seconda fase di riconoscimento, in cui lo stesso

volto viene presentato in mezzo ad altri con l'obiettivo di riconoscerlo.

Osservando l'attività cerebrale nella fase di codifica e in quella di riconoscimento di

riscontrano attivazioni diverse: nella fase di codifica sia ha un'attivazione della regione

ippocampale destra e sinistra e della corteccia prefrontale sinistra, mentre nella fase di

riconoscimento si ha un'attivazione della corteccia prefrontale di destra. Sembrerebbe

quindi che le due aree laterali della corteccia prefrontale siano specifiche per diverse

funzioni, relative alla codifica o al riconoscimento. Studi di brain imaging hanno permesso

proprio di visualizzare un'attivazione dominante della corteccia prefrontale sinistra nei casi

di codifica episodica e recupero semantico e un'attivazione dominante della corteccia

prefrontale destra nei casi di recupero episodico.

Un altro compito sottoposto ai soggetti riguardava la memorizzazione e la rievocazione di

parole e la memorizzazione e rievocazione di immagini; grazie alle neuroimmagini

funzionali è stato ancora una volta possibile osservare una distinzione tra le attivazioni: nel

compito relativo alle parole è stata osservata la dominanza dell'emisfero sinistro, nel

compito relativo alle immagini a essere dominante è l'emisfero destro. Questi studi sono

stati molto importanti per capire quali deficit mnemonici sono legati a quali lesioni

cerebrali. 56

Basi cellulari dell'apprendimento

Postulato di Hebb: l'attivazione concomitante degli elementi pre e post sinaptici è in grado

di potenziare una connessione sinaptica; nei neuroni piramidali dell'ippocampo una

stimolazione ad alta frequenza delle vie afferenti eccitatorie determina l’aumento

dell’ampiezza delle risposte successive per lunghi periodi di tempo (si parla quindi di

potenziamento a lungo termine).

Una sequenza di stimoli elettrici ad alta frequenza per un breve periodo di tempo accresce i

potenziali post-sinaptici prodotti da stimoli successivi per la via stimolata (e non per altre

vie, e da quindi si nota la specificità del potenziamento a lungo termine). Una sequenza di

stimoli elettrici a bassa frequenza per un periodo di tempo lungo inibisce i potenziali

post-sinaptici prodotti da stimoli successivi per la via stimolata (quindi si osserva la

specificità anche per il depotenziamento a lungo termine).

Questo meccanismo hebbiano si basa sul fatto che quando l’assone del neurone A

ripetutamente e persistentemente partecipa ad eccitare il neurone B, hanno luogo in A e/o in

B delle modifiche metaboliche o di crescita tali da aumentare l’efficienza di A nell’eccitare

B. Cellule che scaricano assieme vengono definite collegate.

Linguaggio

Il linguaggio è un sistema simbolico utilizzato per comunicare significati concreti o astratti,

indipendentemente dalla modalità sensoriale impiegata o dalla particolare modalità di

espressione. Comunicare, ovvero “mettere in comune” informazioni, permette di non

limitare le nostre conoscenze alle nostre esperienze dirette.

Esistono circa seimila lingue parlate e solo duecento lingue scritte, che hanno in comune

lessico, grammatica e regole sintattiche. Il lessico è l'insieme delle parole di una lingua, dei

vocaboli e delle locuzioni che costituiscono la lingua di una comunità, di un'attività umana o

di un parlante.

La complessità del linguaggio una predisposizione strutturale non specifica, ovvero una

struttura linguistica latente (altrimenti non avremmo così tante lingue, ma ne avremmo un

numero ristretto), e un apprendimento ambientale linguistico specifico (si passa dalla

struttura latente a una struttura linguistica manifesta specifica). A livello ontogenetico è stata

osservata una dimensione prosodica (comprendente intonazione, ritmo e altri aspetti)

acquisita a partire dallo sviluppo fetale e in parte condivisa con altre specie (il cane non

capisce le parole, ma capisce il tono della frase). Per quanto riguarda gli aspetti filogenetici,

invece, è stata individuata la comparsa del linguaggio circa due milioni e mezzo di anni fa,

con l'acquisizione della posizione eretta da parte dell'uomo.

Esiste un periodo critico dell'apprendimento del linguaggio: fin dai primi giorni di vita il

contesto ambientale limita la capacità di percepire e discriminare suoni linguistici; fino ai

sette anni i bambini hanno la stessa abilità di apprendere fluentemente lingue diverse, dopo i

sette anni il periodo critico si chiude e, nonostante rimanga l'abilità di apprendere nuove

lingue, questa abilità non sarà pari a quella di individui madrelingua.

La lateralizzazione del linguaggio è per il 98% sinistra nei soggetti destrimani, mentre nei

soggetti mancini questa percentuale scende al 70% (non è detto quindi che un mancino, solo

perché la dominanza del controllo motorio è nell'emisfero sinistro, abbia la dominanza

57

linguistica nell'emisfero destro). Imparando una nuova lingua in maniera fluente, la sua

dominanza rimarrà comunque nell'emisfero sinistro.

Si definisce lessico mentale l'insieme delle conoscenze sulle parole, rappresentate nella

mente del parlante e usate nei processi di comprensione e produzione del linguaggio. È

quindi una sorta di deposito mentale delle informazioni relative alle parole, al loro

significato, alle regole sintattiche, all'ortografia e alla forma uditiva delle parole. I fonemi

sono i suoni vocali di base, mentre i grafemi sono le unità grafiche (che in italiano, a parte

alcuni rari casi, corrispondono al fonema; in altre lingue, come il giapponese o il cinese,

questo non accade). I morfemi, invece, sono componenti linguistiche minime dotate di

significato.

La sintassi è l’insieme delle regole che permettono la costruzione di frasi e proposizioni

grammaticali, mentre la semantica si occupa del significato delle parole. La fonologia è lo

studio degli aspetti astratti dei suoni, mentre la fonetica è lo studio degli aspetti sonori e

articolatori dei suoni (come vengono prodotti).

La comprensione si basa sul riconoscimento dei suoni (fonemi), la parte più piccola delle

parole. Conoscere i suoni di una lingua aiuta ad identificare l'inizio e la fine di una parola

nel flusso linguistico; due suoni linguistici sono definiti come due diversi fonemi: se si

sostituisce uno con l’altro si cambia il significato della parola (cambiando il fonema erre col

fonema p passo da “rane” a “pane”).

L'afasia è un disturbo della formulazione e della comprensione di messaggi verbali, che

consegue a lesioni focali del cervello in persone che avevano in precedenza già acquisito un

normale linguaggio. Questo deficit compare solitamente per lesioni focali nell'emisfero

cerebrale di sinistra.

Un importante autore che si è occupato di linguaggio è Paul Broca, che descrisse il primo

paziente con problemi al linguaggio (il paziente tan) correlando il suo deficit con una

precisa lesione. L'area che Broca studia e descrive è un'area del lobo frontale, in particolare

del giro frontale inferiore sinistro (parte opercolare del giro frontale inferiore).

Corrisponde alle aree 44 e 45 di Broadmann, e venne chiamata proprio area di Broca,

importante non solo per essere fondamentale per la produzione del linguaggio parlato, ma

anche perché rappresenta un punto di riferimento nella mappatura cerebrale (si può parlare

di aree sopra o sotto l'area di Broca, ad esempio). Un soggetto con lesione all'area di Broca

mostra un linguaggio parlato molto compromesso, con una fluenza inesistente (non

fluenza) anche se riesce a essere lo stesso informativo. Il paziente tan è un caso estremo, ma

soggetti meno gravi riescono comunque a produrre parole-contenuto, anche se manca

qualsiasi forma di sintassi (articoli, congiunzioni e altri funtori vengono eliminati). Spesso

pazienti non bilingue ma parlanti in modo fluente due lingue mostrano il deficit di

produzione solo in una lingua, mentre l'altra rimane integra, e questo dimostra la diversa

localizzazione della dominanza per lingue apprese non da madrelingua (pazienti bilingue

mostrano il deficit in entrambe le lingue).

Quest'area fa parte di un circuito, che comprende altre aree frontali, responsabile della

produzione e della comprensione del linguaggio; in questo circuito si trova anche l'area di

Wernicke, la sede della comprensione del linguaggio, che si trova nella parte posteriore del

giro temporale superiore sinistro. Carl Wernicke fu proprio il primo a parlare di un

circuito anatomo-funzionale per il linguaggio, che comprendeva aree frontali e temporali.

Pazienti con afasia di Wernicke (altro deficit molto specifico) mostrano un eloquio molto

fluente, logorroico e incoerente: manca qualsiasi connessione semantica tra le varie

58

proposizioni del discorso. In questi discorsi sono presenti numerosi neologismi, inventati

dal paziente stesso, che possono essere considerati delle parafasie: parole dotate di

significato vengono sostituite da altre parole prive di significato o prive di significato in

quel periodo (vengono invertite le sillabe della parola iniziale, oppure viene usata una parola

simile a quella iniziale ma con un senso diverso, che in quella frase o contesto non ha

senso). La produzione di questi discorsi è dovuta proprio alla lesione dell'area di Wernicke,

che impedisce al soggetto di avere un feedback di quello che sta dicendo, impedendo così la

comprensione.

Queste due aree del circuito anatomo-funzionale del linguaggio sono collegate dal fascicolo

arcuato, che permette di collegare e far comunicare le aree della produzione con le aree

della comprensione. In un modello di Wernicke di questo circuito si può osservare come

lesioni in punti diversi del circuito causino afasie diverse:

• una lesione all'area di Wernicke causa afasia sensoriale (o di Wernicke);

• una lesione all'area di Broca causa afasia motoria (o di Broca);

• una lesione alle vie afferenti all’area di Wernicke causa sordità verbale pura, che

porta alla mancata percezione dei suoni verbali e quindi alla mancata comprensione

del linguaggio;

• una lesione alle via afferenti all’area di Broca causa invece anartria pura, incapacità

di produrre qualsiasi suono verbale a causa della disconnessione tra l'area di

produzione (Broca) e il sistema articolatorio necessario a produrre i suoni (avviene la

programmazione, ma non la sua messa in pratica);

• una lesione al fascicolo arcuato causa invece afasia di conduzione, che porta

all'incapacità di ripetere frasi o parole ascoltate a causa della disconnessione tra

comprensione e produzione.

In questo modello di Wernicke, però, non viene sottolineata la capacità umana di creare frasi

nuove, non ascoltate prima: un modello del genere potrebbe essere messo in atto da un

qualsiasi computer, ma nessun computer può produrre suoni e frasi volontariamente come

facciamo noi. Per questo si passa al modello di elaborazione del linguaggio di Lictheim,

in cui le aree di Broca e di Wernicke non sono collegate solo tra di loro, ma sono entrambe

collegate a un centro dei concetti, che comprende aree predisposte all'elaborazione

semantica dei concetti. C

B A

b a

A = centro delle rappresentazioni uditive delle parole (area di Wernicke)

B = centro delle rappresentazioni motorie delle parole (area di Broca)

C = rappresentazioni concettuali (innovazione di Lictheim)

a = analisi uditiva

b = programmazione motoria 59

In questo modo Lictheim riesce a spiegare anche altri tipi di afasia riscontrati in diversi

pazienti, oltre ai tipi già individuati e spiegati da Wernicke. Delle lesioni delle connessioni

tra l'area di Wernicke e il centro dei concetti causano quella che Lictheim definisce afasia

transcorticale sensoriale, che causa incapacità di comprensione ma preserva la capacità di

produzione e ripetizione (perché rimane preservato il fascicolo arcuato), mentre una lesione

alle connessioni tra l’area di Broca e l’area delle rappresentazioni concettuali causa afasia

transcorticale motoria, caratterizzata dalla capacità di comprensione e ripetizione ma

anche dall’inerzia ideativa-verbale (il soggetto può comprendere e ripetere frasi, ma non

generarne di sue, proprio perché non può connettere programmazione verbale con concetti).

Tuttavia è possibile individuare dei limiti nei modelli di Wernicke e di Lichteim:

• la maggioranza dei soggetti afasici ha un deficit del linguaggio che coinvolge in

parallelo sia la modalità di entrata che di uscita, sia del linguaggio orale che di

quello scritto;

• la distinzione va piuttosto fatta tenendo conto delle componenti della linguistica

descrittiva (fonologia, lessico e sintassi);

• il modello non prevede la possibilità di elaborare sequenze non lessicali (le

non-parole);

• il modello non è in grado di spiegare le dissociazioni tra classi grammaticali e tra

categorie lessicali, che invece si manifestano.

Nel secondo dopoguerra non viene più enfatizzata la dicotomia tra deficit di produzione e

deficit di comprensione, bensì quella tra deficit fluenti e deficit non fluenti. I principi di

valutazione dei deficit di linguaggio nell'afasia sono l'eloquio spontaneo (faccio parlare il

paziente per ascoltarlo), la comprensione di frasi udite o scritte e la capacità di ripetizione.

L'eloquio spontaneo posso ottenerlo sia facendo delle domande al paziente sia facendogli

descrivere un'immagine, con una modalità quindi molto più naturale.

Un paziente affetto da lesioni cerebrali può presentare deficit della realizzazione

articolatoria di natura paretica (una lesione all'area di produzione del linguaggio potrebbe

andare a colpire anche l'area di programmazione motoria, causando paresi dei muscoli

necessari alla produzione verbale) o connessi ad un disturbo della programmazione dei

movimenti necessari a realizzare i suoni del linguaggio. Tuttavia questi disturbi non sono

direttamente e costantemente collegati all'afasia di Broca. Disturbi di questo tipo possono

essere disartrie, ovvero deficit di controllo sui muscoli articolatori (ridotta intellegibilità,

eloquio impastato, disfonia, natalità della voce e anomalie del ritmo o del volume), o

aprassie articolatorie (anartrie), che causano eloquio scandito, disprosodia (molti errori

nella produzione dovuti a compromissione della programmazione) e sindrome da

disintegrazione fonetica (assordamento). Queste anartrie sono dei deficit di programmazione

motoria articolatoria.

Tra i deficit fonologici ritroviamo anche le parafasie fonemiche (che possono essere

omissioni di sillabe, aggiunte, duplicazioni o trasposizioni), neologismi fonetici o conduites

d'approche (non si può dire una cosa in modo diretto).

60

Si deve fare una distinzione tra deficit di linguaggio fluenti e deficit di linguaggio non

fluenti; nelle afasie fluenti noi riscontriamo eloquio abbondante, frasi lunghe (anche

troppo) e paragrammatismo (apparente preservazione di un linguaggio grammaticalmente

corretto, ma che contiene molte parafasie). Tra le afasie fluenti è possibile individuare:

• afasia di Wernicke, che presenta forti compromissioni della ripetizione, della

comprensione e della denominazione (oltre a presentare i deficit tipici delle afasie

fluenti);

• afasia di conduzione, che causa soprattutto un deficit di ripetizione, ma talvolta può

intaccare anche denominazione e comprensione (anche se è abbastanza raro);

• afasia transcorticale sensoriale, che causa forti deficit di comprensione e di

denominazione, ma non causa deficit di ripetizione.

Le afasie non fluenti, invece, sono caratterizzate da eloquio ridotto, frasi brevi e spezzate,

aprassia articolatoria e agrammatismo (linguaggio telegrafico, con struttura frasale

semplificata e omissione dei funtori). Tra queste afasie ritroviamo:

• afasia di Broca, che oltre alle caratteristiche delle afasie non fluenti presenta anche

deficit di comprensione, ripetizione e denominazione (soprattutto questi ultimi due);

• afasia globale, che causa deficit gravi sia di comprensione che di denominazione che

di ripetizione;

• afasia transcorticale motoria, che non presenta aprassia articolatoria

(contrariamente alle altre due) e raramente causa deficit di comprensione o

produzione; la compromissione di questa afasia riguarda soprattutto la

grammaticalità dei discorsi (agrammatismo).

Studi neuropsicologici hanno permesso di capire che l’emisfero sinistro del cervello ha un

ruolo fondamentale nella comprensione e nella produzione del linguaggio, sia scritto che

parlato, ed è stata evidenziata l’importanza dell’area di Broca e di quella di Wernicke (anche

per il linguaggio dei segni). L’emisfero destro, invece, avrebbe un ruolo nella “coloritura

affettiva” della produzione linguistica, in quanto sarebbe responsabile degli aspetti prosodici

(ritmo, tono..).

Comprensione di parole

Studiando il linguaggio sono stati individuati diversi effetti particolari; uno di questi è

l'effetto di vicinanza, studiato sia per il linguaggio scritto che per quello parlato, secondo il

quale le parole che hanno più “vicini” acustici (pane/cane) sono identificate più lentamente.

Secondo Levelt, nel lessico mentale i lessemi sono organizzati in reti legate alla forma delle

parole, e i lemmi sono organizzati in una rete che li collega sulla base del significato e delle

loro caratteristiche grammaticali. Questo è stato capito attraverso compiti di priming

semantico, in cui il soggetto si trovava di fronte a uno stimolo che poteva essere una parola

o una non parola anticipato da un prime, che a sua volta poteva essere una parola o una non

parola. In questo modo è stato possibile capire la divisione sulla base del significato.

Secondo il modello di Levelt esistono quindi reti lessicali legate a diversi livelli di

elaborazione; il primo livello è quello dei concetti, in cui la parola ascoltata (pecora) viene

associata attraverso una rete a numerosi altri concetti ad essa legati (latte, lana..). Il livello

successivo è quello dei lemmi, in cui si passa ad un'elaborazione più profonda,

comprendente specificazioni semantiche e proprietà grammaticali delle parole (“pecora” è

un nome, singolare, femminile, ad esempio). L'ultimo livello è quello dei lessemi, o suoni,

61

in cui l'elaborazione del suono della parola porta all'associazione ai singoli suoni semplici

che compongono la parola.

Questo è stato possibile capirlo con esperimenti di priming semantico sulla decisione

lessicale: il soggetto doveva decidere se una stringa di lettere era una parola o una non

parola. In questi esperimenti è stato osservato che il soggetto, individuando “pecora” come

una parola e ascoltando poi una serie di altre parole e non parole, individua successivamente

in modo molto più veloce e accurato parole come “capra”, associate semanticamente a

“pecora”. Questo indicava proprio un effetto di priming, in cui la percezione di un

determinato concetto causa la preattivazione anche dei “nodi concettuali” della rete collegati

al nodo di quella parola.

Un altro modello ipotizzato è quello del pandemonium, un modello di tipo bottom up

secondo il quale si parte dalla percezione di caratteristiche percettive semplici dello stimolo

(le forme delle lettere, come linee rette o linee curve) per arrivare al livello di elaborazione

superiore delle lettere. Da questo livello si procede sempre di più nell'elaborazione che

diviene sempre più complessa: si passa dalle lettere alle parole e da queste parole ai concetti

corrispondenti. Questo livello semantico-concettuale è l'ultimo livello, il più complesso.

Si è cercato di capire qual è la connessione tra la memoria semantica e il lessico mentale; la

memoria semantica include rappresentazioni delle informazioni acquisite durante la vita

sotto vari formati. Il lessico mentale, invece, include le rappresentazioni delle parole, sia

grammaticali che semantiche che morfologiche. I pazienti con demenza semantica non

perdono la capacità di utilizzare il linguaggio in modo vario, ma perdono le informazioni

concettuali legate ai nomi (non ricorda il significato delle parole, o altre conoscenze legate a

determinati concetti, ma riesce lo stesso a utilizzare quelle parole in un discorso). I pazienti

con afasia, invece, hanno difficoltà proprio a recuperare i nomi delle parole (soprattutto

nell'afasia nomica), ma non mostrano difficoltà nel dire a cosa serve un oggetto o com'è

fatto (non sanno come si chiama, ma sanno cos'è e a cosa serve). Dato che questi due

disturbi sono doppiamente dissociati, sembrerebbe che il lessico mentale sia una

componente della memoria semantica.

Collins e Loftus furono i primi a parlare di reti semantiche per l'organizzazione delle

conoscenze semantiche lessicali; in questa vera e propria rete si trovano diversi nodi

(corrispondenti a singoli concetti) collegati tra loro attraverso connessioni più o meno brevi.

Più corta è la connessione, maggiore è l'associazione semantica tra i due nodi (parole più

legate, come strada e autobus, saranno più vicine nella rete rispetto a parole poco

associabili, come autobus e latte).

Ci si è allora chiesti come è rappresentato il lessico nel nostro cervello; sono state formulate

due ipotesi: la prima è quella seconda la quale tale lessico è rappresentato sulla base di

caratteristiche comuni (che possono essere visive o funzionali), la seconda quella secondo

la quale noi lo rappresenteremmo attraverso categorie concettuali (oggetti animati e oggetti

inanimati, ad esempio).

Un altro modello computazionale della produzione del discorso è quello di Caramazza, un

modello a tre livelli in cui la rete semantica sarebbe organizzata secondo le categorie

concettuali (ad esempio le categorie oggetti animati/oggetti non animati). In questo modello

si riscontra un primo livello delle caratteristiche semantiche, in cui si osserva l'attivazione

di determinati pattern di caratteristiche per i diversi stimoli percepiti (le singole

caratteristiche non sono specifiche per un singolo oggetto, ad esempio, ma un pattern di

62

caratteristiche può esserlo). L'attivazione di un determinato pattern di caratteristiche

semantiche causa l'attivazione di un determinato nodo lessicale, un concetto che possiede

quelle determinate caratteristiche. L'attivazione di un nodo lessicale causa la successiva

attivazione dei segmenti fonologici che compongono quella parola (le lettere o i suoni

semplici).

Questo modello riuscirebbe a spiegare come mai si verificano i deficit categoria-specifici

riscontrati, ad esempio, nei compiti di denominazione di personaggi famosi, di animali o di

utensili. Con studi di risonanza magnetica funzionale si è andati a osservare quali lesioni

possiedono i pazienti che “cadono” in modo selettivo in uno dei tre compiti di

denominazione. In questo modo è stato possibile osservare che i pazienti che falliscono

sistematicamente nella denominazione dei personaggi famosi hanno delle lesioni che,

sovrapposte, mostrano una forte compromissione dell'area più frontale del lobo temporale,

mentre i pazienti che falliscono sistematicamente nella denominazione di animali e utensili

mostrano lesioni che coinvolgo rispettivamente l'area centrale del lobo temporale e quello

più posteriore. Questo verificherebbe il modello di Caramazza basato sulla divisione del

lessico in categorie specifiche, che corrisponderebbero a diverse aree cerebrali (infatti questi

tre deficit mostrano tutti una doppia dissociazione).

La maggior parte dei modelli ipotizzati sono dei modelli bottom up, in cui, a partire da uno

stimolo periferico, ogni unità del modello attiva progressivamente quelle più centrali,

responsabili di elaborazioni più complesse. Secondo questo modello si partirebbe da una

parola pronunciata, che viene analizzata uditivamente per permettere la codifica fonologica

dell'input. Questa codificazione permette l'attivazione della forma uditiva della parola, che

a sua volta va ad attivare l'unità responsabile della selezione lessicale (solo a questo punto

viene “selezionata” la parola ascoltata). Dalla selezione lessicale si passa all'attivazione del

lemma corrispondente e, di seguito, all'attivazione del concetto. Quest'ultima unità è

l'ultimo livello, che coinvolge il sistema concettuale, dei significati. Le parole scritte

vengono analizzate visivamente e codificate ortograficamente, ma questa codifica porta poi

all'attivazione di una codificazione fonologica, che quindi segue lo stesso percorso.

Viceversa i modelli top down ipotizzano che le conoscenze stesse del soggetto determinano

le modalità di elaborazione degli stimoli che sopraggiungono dalla periferia. Quindi si parla

di un’elaborazione guidata dall’alto, che prevede la partenza dal livello concettuale.

Le aree coinvolte nell'elaborazione della fonologia sono numerose, perché sia lo stimolo che

la sua elaborazione sono complessi; una lesione a una di queste aree causa un diverso

deficit, e per questo è presente una così grande variabilità dei deficit legati al linguaggio. La

stimolazione uditiva causa inizialmente l'attivazione del giro di Heschl, situato nell’area

uditiva primaria: è l’area di corteccia cerebrale che per prima si attiva in ogni stimolazione

uditiva (come accade a V1 per la vista).

Le aree in cui si inizia a distinguere l'informazione uditiva dall'informazione fonologica

verbale sono quelle del piano temporale superiore (STP, sia anteriore che posteriore) e del

giro temporale superiore (STG). In seguito si osserva l’attivazione di numerose altre aree

relative all’elaborazione delle diverse informazioni.

Questo è stato osservato anche con studi di neuroimmagine, grazie ai quali è stato possibile

osservare che la percezione di parole, non parole e rumori attiva principalmente le aree

uditive primarie e le aree del lobo temporale; in particolare si è osservato che le parole (gli

63

stimoli fonologici verbali) attivano specificatamente il lobo temporale dell'emisfero sinistro,

mentre gli stimoli uditivi non verbali provocano un'attivazione temporale bilaterale.

Grazie a studi di PET compiuti da Posner è stato possibile indagare le basi neurali del

linguaggio: nei compiti di lettura di parole l'attivazione è principalmente occipitale,

nell'udire parole si attivano le aree uditive primarie e le aree temporali, nel pronunciare

parole (produzione linguistica) si attivano le aree motorie prefrontali e quelle del fascicolo

arcuato, mentre nel generare delle parole (programmazione) si attivano le aree temporali e

frontali (che sono coinvolte anche nel recupero delle informazioni).

Dato che la lettura di parole causa attivazioni occipito-temporali dell'emisfero sinistro, una

lesione a queste aree causa alessia pura, a causa della quale il soggetto può leggere le

stringhe di lettere ma non ne afferra il significato (è il corrispondente della sordità mentale

pura per gli stimoli uditivi: il soggetto sente ma non comprende).

La dislessia acquisita, o alessia, è un deficit di lettura conseguente a una lesione cerebrale

in un soggetto alfabetizzato; si distinguono una dislessia superficiale, che comporta

difficoltà nel leggere le parole irregolari, e una fonologica, o profonda, che comporta

incapacità di leggere le non parole. Questa dislessia acquisita si distingue dalla dislessia

evolutiva, dovuta a un deficit di apprendimento della lettura; anche in questo caso abbiamo

una suddivisione tra dislessia evolutiva superficiale (difficoltà di apprendimento della

lettura di parole irregolari) e dislessia evolutiva fonologica o profonda (difficoltà di lettura

delle non parole).

Nella lettura di parole singole si riscontrano numerosi e diversi effetti:

• effetti di lessicalità, per i quali i soggetti tendono a lessicalizzare anche le non

parole (senza che nessuno glielo chieda);

• effetti di frequenza, in quanto parole usate frequentemente vengono riconosciute

più velocemente di quelle usate meno frequentemente;

• effetti di lunghezza;

• effetti di superiorità della parola;

• influenza del tipo di lingua, che può possedere un'ortografia trasparente (si

pronunciano le lettere sempre più o meno allo stesso modo, come nell'italiano) o

profonda (come nell'inglese, in cui i grafemi e i fonemi spesso non

corrispondono).

Per il riconoscimento di parole sono stati ipotizzati numerosi e diversi modelli, che si

differenziano anche per gli stimoli a cui si riferiscono; per le parole comprese per via visiva

si ritrovano il modello a due vie di Coltheart e i modelli a una via di McClelland e

Rumelhart. Per le parole comprese per via uditiva, invece, è possibile individuare il

modello logogeno di Morton e il modello della coorte di Marslen Wilson.

Secondo il modello a due vie per gli stimoli visivi si passa dall'input a un'analisi visiva che

permette l'identificazione delle lettera, e da qui direttamente al lessico ortografico di input.

Questo lessico ortografico è collegato al sistema semantico del soggetto e al lessico

fonologico di output, ovvero alla dimensione fonologica della parola letta. Tuttavia questa

via lessicale fallisce nei casi di non-parole, perché il sistema semantico non riconosce

queste stringhe di lettere. L'identificazione iniziale delle lettere, però, attiva anche una

seconda via, definita via fonologica, che è coinvolta nella conversione da grafema a

fonema; questa seconda via, contrariamente alla prima, fallisce nei casi di parole irregolari,

in cui non si verifica la corrispondenza tra grafemi e fonemi (tra parola scritta e pronuncia

64

delle lettere). Entrambe queste vie, al termine, trasmetto i risultati delle loro elaborazioni al

sistema fonetico, che permette la risposta, l'output. Grazie a questo modello è facilmente

spiegabile la doppia dissociazione tra dislessia superficiale e dislessia profonda: la prima

dislessia è dovuta a una lesione delle aree coinvolte nella via fonologica, mentre la seconda

è dovuta a una lesione delle aree coinvolte nella via lessicale.

Tuttavia questo modello di Coltheart non è l'unico modello che spiega il nostro

riconoscimento di parole; un'altra possibilità è quella del modello ad attivazione

interattiva, in cui viene verificato un modello simile a quello del pandemonium, dove si

parte da caratteristiche semplici dello stimolo per raggiungere i livelli più alti di

elaborazione, ma in cui viene anche ipotizzata una doppia interazione tra questi livelli: è

vero che si passa dalle caratteristiche percettive semplici dello stimolo per raggiungere il

livello delle lettere, delle parole e del significato, ma è anche vero che questi livelli più

elevati preattivano i livelli più bassi e interagiscono con essi. Questo modello di Rumelhart

e McClelland, detto anche modello a una via, è quindi un modello in cui sono previste non

solo connessioni seriali ma anche in parallelo, e in cui si passa da un'elaborazione divisa in

moduli a un'elaborazione interattiva.

Per quanto riguarda le parole udite, invece, Marslen Wilson ha ipotizzato il cosiddetto

modello della coorte, secondo il quale ascoltando una parola si attiva all'inizio ogni

rappresentazione lessicale che inizia con il suono iniziale (se la parola udita inizia con la

“c”, si attiverà tutta la “coorte” di parole che iniziano con quella lettera). Successivamente,

quanti più suoni si ascoltano, tanto più gli elementi della coorte diminuiscono in modo

progressivo, fino a quando non rimane attivo solamente il “candidato” target. In questo

modello viene quindi ipotizzata una preattivazione di vari elementi del lessico mentale.

Produzione linguistica

Per quanto riguarda, invece, la produzione linguistica e la denominazione, sono stati

elaborati diversi modelli con numerosi aspetti in comune; generalizzando si può dire che

viene prevista un'iniziale elaborazione semantico-concettuale (concetto di base) che, in

modo seriale, viene seguita da una codifica grammaticale (lemma) e da una codifica

lessicale (per la formazione del lessema). Queste ultime due fasi sono quindi quelle relative

alla scelta del lessico della nostra produzione. In seguito si procede con una codifica

fonologica che conduce alla programmazione articolatoria.

Levelt prevede un'iniziale macropianificazione, in cui si decide che cosa si vuole dire

(progettazione del messaggio), una micropianificazione, in cui si decide come esprimere

quel messaggio (scelta delle parole) e prevede anche l’esistenza di un formulatore, che ha il

compito di operare la trasposizione della macro e della micropianificazione in una forma

corretta dal punto di vista sintattico e fonologico.

La selezione lessicale avviene in due diverse fasi:

• lemma, unità che contiene le specificazioni semantiche e sintattiche dell'elemento

lessicale selezionato (ad esempio il genere o la classe grammaticale). A questo

livello vengono anche rappresentate, ad esempio, le limitazioni

semantico-lessicali dei verbi: l'azione di dormire può essere svolta solo da

soggetti animati; 65

• lessema, la forma fonologica vera e propria, in cui vengono elaborate le

informazioni relative al numero di sillabe, alle intonazioni e agli accenti.

La doppia dissociazione tra queste due fasi della selezione di parole per la produzione

linguistica spiega il cosiddetto effetto “punta della lingua”, a causa del quale non

riusciamo a pronunciare una certa parola per due possibili motivi: il primo è che sia presente

il lemma, ma non il lessema (so che è un nome maschile, plurale, ma non so quale), il

secondo è che esista il lessema, ma non il lemma (so che inizia con la N e ha una doppia

all’interno).

Ci si è però domandati se la selezione del lemma precede la selezione del lessema o

viceversa (infatti l'effetto punta della lingua non mostra un'unica possibilità); grazie a

esperimenti con compiti go/no go è stato possibile capire che la fase del lemma e quella del

lessema non sono seriali, ma parallele: entrambe vengono messe in atto

contemporaneamente.

Un altro punto importante nello studio del linguaggio è il meccanismo attraverso cui

avviene l’integrazione di più parole in una frase. È stato osservato che i soggetti sono più

veloci a rilevare una parola target in un periodo (una frase) quando questo non ha

significato, ma è grammaticalmente corretto, piuttosto che quando non rispetta la

grammatica. Questo ha portato all’idea di un’analisi sintattica, seconda la quale le parole

hanno dei ruoli sintattici e vengono raggruppate in frasi sintattiche secondo un processo

incrementale. Il modello del garden path di Frazier presuppone una modularità per la

quale, indipendentemente dalle informazioni contestuali, per prima cosa viene assegnata al

periodo una determinata struttura basata su regole sintattiche, e questa struttura prende il

nome di struttura argomentale. Questa struttura deriva dalla limitazione di generazione di

frasi non grammaticali, che può derivare solamente da una serie di informazioni

supplementari depositate a livello lessicale (non mi basta infatti scegliere solamente delle

parole, ma costruisco frasi dotate di senso grammaticale). Quindi oltre alle rispettive

rappresentazioni fonologiche il lessico contiene informazioni sul contesto sintattico in cui

una parola può apparire.

Grazie a registrazioni di potenziali evento-correlati è stato possibile individuare la

componente N400, che si manifesta solo in presenza dell'effetto di violazione semantica:

in caso di frasi in cui si verifica un'anomalia semantica (“Egli spalmò sul pane i calzini”) è

possibile individuare nel tracciato dell'elettroencefalogramma una componente che non si

presenta nei casi di percezione di frasi semanticamente congruenti, in cui invece si riscontra

una componente opposta (oscillazione verso il basso anziché verso l'alto). Questa

componente N400 dipende quindi dal significato contestuale della frase, e rappresenta

perciò uno dei correlati fisiologici della comprensione. La sua individuazione è avvenuta sia

in soggetti di controllo che in pazienti afasici con buona comprensione che in pazienti con

lesioni all’emisfero destro. Tuttavia è assente in pazienti afasici con deficit di comprensione.

Sempre grazie a potenziali evento-correlati è stato possibile anche individuare la

componente P600 (SPS: syntactic violation shift), che emerge in caso di errori sintattici

dopo circa seicento millisecondi.

La sintassi è il settore della linguistica che descrive in modo esplicito le regole che

sottostanno alle nostre capacità di esprimere giudizi sulla “buona forma” delle frasi. Gli

individui della specie umana mostrano una tendenza innata ad acquisire la lingua a cui sono

66

esposti nei primi anni di vita; tale capacità li porta ad acquisirne le regolarità sintattiche,

cioè le regole in base alle quali si combinano le parole di quella determinata lingua per

formare delle frasi. Tali regole sono note ai parlanti di una lingua in modo implicito, e

stanno alla base della loro capacità di giudicare una frase come accettabile

grammaticalmente oppure no.

Specializzazione emisferica

Per numerosi compiti e funzioni i due emisferi del nostro cervello sono all'incirca

equivalenti; per questo ci si è chiesti qual è la funzionalità e il vantaggio di una struttura

cerebrale con due emisferi, anziché una sola struttura unica.

Quando si parla di lateralizzazione emisferica si vuole indicare la completa specificità di

uno dei due emisferi per una certa funzione, la localizzazione di una funzione cerebrale in

uno dei due emisferi; è infatti possibile osservare che lesioni in un'area dell'emisfero sinistro

possono causare deficit diversi da quelli causati da una lesione nella stessa area

dell'emisfero destro. Per esempio si può notare il fatto che il 95% degli individui ha una

dominanza manuale destra, e che di questi il 98% ha una lateralizzazione sinistra del

linguaggio. Il restante 5% dei soggetti, prevalentemente mancini, ha una lateralizzazione

sinistra del linguaggio solo nella metà dei casi, mentre nel 25% dei casi la lateralizzazione è

a destra, e nell'ultimo 25% dei casi non si ha lateralizzazione.

I vantaggi funzionali della lateralizzazione sono:

• evitare conflitti cognitivi tra i due emisferi, almeno nei compiti più simbolici, come

quelli su base linguistica (elaborando in due emisferi l'informazione potrei avere

contrasti tra elaborazioni);

• evitare i conflitti fra i due emisferi nello svolgimento di attività motorie complesse

(soprattutto nei compiti che richiedono l'uso di entrambe le mani);

• aumentare il numero e la specificità delle funzioni cognitive.

Questi vantaggi sono stati compresi attraverso lo studio di pazienti con lesioni al corpo

calloso, che collega i due emisferi e permette il trasferimento di informazioni.

Tra i due emisferi ci sono differenze non solo funzionali, ma anche macroscopiche e

microscopiche; per quanto riguarda le differenze macroscopiche, si osserva un piano

temporale (relativo all'elaborazione del linguaggio) più ampio nell'emisfero sinistro, nella

maggioranza dei casi. Un'altra differenza è l'inclinazione della scissura silviana, che

nell'emisfero destro è più inclinata che nell'emisfero sinistro, dove è più orizzontale.

Tuttavia non sono state individuate correlazioni significative tra asimmetrie anatomiche e

specializzazione emisferica, ed è ancora irrisolto il problema della lateralizzazione del

linguaggio: questa specializzazione è una causa o un effetto delle asimmetrie?

Per quanto riguarda le differenze microscopiche, invece, si osserva che l'asimmetria

funzionale è accompagnata da un maggior numero di connessioni intraemisferiche e da un

minor numero di connessioni interemisferiche: le aree asimmetriche e specializzate hanno

più connessioni all'interno dello stesso emisfero, e meno connessioni con l'altro emisfero. Ci

si è chiesti se le aree asimmetriche si distinguono anche a livello cellulare, e si sono ottenuti

dati molto incerti e variabili; questa incertezza è dovuta al fatto che non è possibile trarre

vantaggi dallo studio sugli animali, che non presentano asimmetria. In generale pare che

l'area di Wernicke abbia colonne di specializzazione cellulare più ampie e più distanziate

67

nell'emisfero sinistro che nell'emisfero destro e che l'area di Broca abbia cellule piramidali

più ampie nell'emisfero sinistro.

Il responsabile principale delle connessioni interemisferiche è il corpo calloso, formato da

diverse parti e da diverse fibre, che collegano aree diverse. Le connessioni callosali possono

essere omotopiche, che collegano aree simmetriche nei due emisferi (un'area frontale con la

stessa area frontale dell'altro emisfero), o eterotopiche, che collegano aree non simmetriche

nei due emisferi ma collegate funzionalmente. Oltre a questi due tipi esistono anche

connessioni ipsilaterali, all'interno dello stesso emisfero. Questa differenziazione ci

permette di suddividere le diverse aree del corpo calloso, differenti in base alla tipologia di

informazione trasportata: l'area cinque (splenio), più posteriore, è responsabile del trasporto

della stimolazione visiva, le aree tre e quattro sono quelle responsabili delle stimolazioni

uditive, l'area due della stimolazione tattile e l'area uno, la più frontale (rostro), è

responsabile dell'informazione motoria.

Un'ipotesi funzionale sul corpo calloso è quella secondo la quale esso serva a compiere una

sincronizzazione dell'attività neurale e una facilitazione dell'elaborazione di stimoli

bilaterali. Se la presentazione di uno stimolo è perfettamente bilaterale, infatti, il corpo

calloso permette la sincronia dell'elaborazione dello stimolo giunto a sinistra e di quello

giunto a destra, permettendo la creazione di un'unica traccia (si osservato che la

presentazione in due punti simmetrici del campo visivo di due stimoli uguali non

corrisponde a un'attività neurale sincronizzata nei soggetti con corpo calloso lesionato,

mentre questa corrispondenza è presente nei soggetti con corpo calloso sano). Un'altra

ipotesi è quella secondo cui il corpo calloso ha un ruolo inibitorio tra i due emisferi, che

competono tra loro: la connessione non implica la condivisione dell'informazione, ma

potrebbe causare l'inibizione dell'elaborazione compiuta nell'altro emisfero.

La specializzazione emisferica è stata studiata con diversi metodi:

• test di Wada, che causa inattivazione temporanea di un emisfero cerebrale tramite

anestesia provocata attraverso iniezione intracarotidea unilaterale. Permette di

studiare la lateralizzazione emisferica e di individuare, ad esempio, la dominanza

linguistica in uno specifico individuo, ma è molto invasivo come test, e non permette

di ottenere altre informazioni;

• paradigmi sperimentali di stimolazione unilaterale, che sono studi

comportamentali su soggetti normali a cui vengono sottoposti stimoli lateralizzati. Se

una funzione è lateralizzata si avranno risposte più veloci per un'elaborazione

ipsilaterale. Tuttavia si riscontra una grande variabilità tra i soggetti. Un esempio di

questi paradigmi è il paradigma di Poffenberger, basato sui CUD

(crossed-uncrossed difference): vengono misurati i tempi di reazione motoria a

stimoli presentati controlateralmente (crossed) o ipsilateralmente (uncrossed) alla

mano che risponde. Il compito è quindi un semplice compito di detezione dello

stimolo, in cui vengono misurati i tempi di reazione per capire se davvero una

stimolazione ipsilaterale richiede un minor tempo di reazione. Esistono casi in cui il

coinvolgimento bilaterale dei due emisferi non causa tempi di reazione maggiori e

accuratezza minore: anche per funzioni molto lateralizzate non si ha una sola area

che può svolgere quel determinato compito, ma avremo un'area corrispondente anche

nell'emisfero opposto, che può svolgere la stessa funzione. Quando il compito è

molto difficile, quindi, è necessario un maggiore sforzo cognitivo, e le risorse

68

cognitive necessarie saranno maggiori: può essere quindi conveniente svolgere quella

funzione con entrambe le aree in grado di farlo. Un altro esempio di studio

comportamentale di questo tipo è il paradigma dell'ascolto dicotico, grazie al quale è

stato possibile capire che l'orecchio destro è “avvantaggiato” nella percezione di

parole e lettere mentre quello sinistro è avvantaggiato nell'ascolto di melodie. Oppure

si può considerare il paradigma di Navon, in cui vengono presentati insiemi di

lettere che compongono, osservate globalmente, una lettera che può essere

congruente agli stimoli locali (una grande H formata da tante piccole H) o

incongruente (grande H formata da piccole F). Ai soggetti veniva richiesto un

compito di detezione che poteva riguardare o lo stimolo locale o quello globale, e nei

risultati si osserva una maggiore specializzazione dell'emisfero destro per

l'elaborazione visiva globale e dell'emisfero sinistro per l'elaborazione visiva locale,

analitica;

• studio di disturbi conseguenti a lesioni unilaterali, che permettono un confronto tra

gli effetti di lesioni unilaterali a destra e a sinistra. Tuttavia si deve considerare anche

la possibilità di depressioni funzionali (la diaschisi). Le funzioni deficitarie in seguito

a lesione all'emisfero destro sono la cognizione spaziale (abilità visuo-costruttive e

giudizi visuo-spaziali), l'elaborazione della prosodia del linguaggio (ritmo, tono), il

riconoscimento di volti non familiari e l'analisi percettiva globale. Le funzioni

deficitarie in seguito a una lesione dell'emisfero sinistro, invece, sono la produzione

e comprensione del linguaggio (aspetti lessicali e grammaticali), il controllo

volontario del movimento (compresa la produzione di espressioni facciali

volontarie) e l’analisi percettiva locale;

• tecniche di neuroimmagine, i cui principali risultati riguardano ad esempio

l'individuazione di differenze individuali nello svolgimento di compiti che

necessitano trasferimento callosale di informazioni. A parità di compito, inoltre, un

alto livello di difficoltà causa attivazione meno lateralizzata (come si diceva prima:

compiti difficili coinvolgono anche l'area non specializzata). Grazie alle

neuroimmagini, inoltre, è stato possibile osservare che la specializzazione emisferica

si riduce nell'età avanzata;

• cervello diviso (split brain) negli animali;

• split brain negli esseri umani (casi di pazienti epilettici), ovvero lo studio dei

pazienti con lesioni callosali. Le prime osservazioni riguardano soprattutto gli

interventi chirurgici atti a sezionare il corpo calloso, al fine di impedire la

generalizzazione di crisi epilettiche resistenti al trattamento farmacologico.

Sezionando determinate fibre, infatti, era possibile osservare un'eliminazione delle

crisi epilettiche non producendo altri effetti neuropsicologici di rilievo. Tuttavia si

osservò che, subito dopo l'intervento, i pazienti con sezione completa del corpo

calloso presentavano disturbi comportamentali (il cosiddetto disturbo delle “due

menti separate”); questi disturbi neuropsicologici che conseguono ad una lesione o a

una sezione chirurgica del corpo calloso vengono raggruppati sotto il nome di

sindrome da disconnessione callosale. Tuttavia bisogna aggiungere che bisogna

considerare anche il momento in cui viene effettuata l'osservazione del paziente:

nella fase acuta (subito dopo la lesione o la sezione chirurgica) si manifestano

mutismo e aprassia della mano sinistra, mentre dopo alcune settimane si ha una lenta

e progressiva riduzione del deficit di linguaggio e la presenza di movimenti

competitivi tra la mano destra e quella sinistra (come se le due mani fossero

69

controllate da due menti diverse, e quindi si capisce perché si parla di sindrome delle

due menti separate). Entro un anno si ha un recupero completo del linguaggio,

dell'intelligenza, del calcolo, della coordinazione motoria, del ragionamento e della

memoria. Alcune attività, tuttavia, rimangono irrimediabilmente compromesse. La

sindrome da disconnessione interemisferica è caratterizzata da emialessia per

l'emicampo visivo sinistro (ma non è particolarmente invalidante: basta prendere un

punto di fissazione delle parole più spostato a sinistra), anomia per l'emicampo visivo

sinistro (ma il paziente è spesso in grado di mimare con la mano l'uso dello stimolo

presentato) e anomia per la mano sinistra (il soggetto non è in grado di riconoscere

un oggetto anche manipolandolo in maniera corretta ed eseguendone in modo

apparentemente consapevole una pantomima).

• agenesia (non formazione e sviluppo) del corpo calloso.

Riassumendo si può dire che l'emisfero sinistro è quello analitico e specializzato per

l'elaborazione verbale, mentre quello destro è principalmente olistico (globale) e percettivo.

Tuttavia ogni schematizzazione è sempre una semplificazione, e i dati sono spesso

contraddittori; ad ogni funzione, inoltre, corrispondono un gran numero di sottocomponenti

che non devono per forza essere lateralizzate.

Split brain

Le asimmetrie emisferiche in pazienti split brain (che hanno subito commessurotomia

chirurgica, ovvero sezione del corpo calloso, dove si trovano tutte le commessure o

connessioni) vennero studiate attraverso presentazioni tachistoscopiche lateralizzate e

presentazioni dicotiche lateralizzate, ma ci si è subito chiesti se il fatto di aver avuto una

grave epilessia (che resiste anche al trattamento farmacologico) potrebbe aver indotto una

lateralizzazione diversa delle funzioni nel soggetto. Quindi si pone il problema

dell'estensione degli studi sui pazienti epilettici alla popolazione normale. Uno studio di

risonanza magnetica funzionale ha confrontato la lateralizzazione delle funzioni linguistiche

in soggetti destrimani neurologicamente sani ed in pazienti epilettici; quello che si è

osservato è che nei pazienti epilettici c'è una minore lateralizzazione (le funzioni

linguistiche sono più spesso bilaterali o caratteristiche dell'emisfero destro, e meno frequenti

per l'emisfero sinistro rispetto alla normalità).

Per cercare di organizzare degli studi più precisi e adeguati si sottopose a soggetti split brain

il compito di “copia con i cubi”: il paziente doveva guardare una figura geometrica e

riprodurla attraverso dei cubi su cui erano riportati dei segmenti che, composti nel giusto

modo, portavano alla riproduzione della figura (una specie di puzzle). Quello che si osserva

è che i soggetti hanno prestazioni molto migliori se devono utilizzare la mano sinistra,

mentre con la mano destra hanno più difficoltà. L'aspetto più interessante, però, è il fatto che

se il soggetto veniva lasciato libero di usare entrambe le mani si poteva osservare la

presenza di movimenti in competizione, in contrasto: con una mano il paziente cercava di

costruire la figura, con l'altra la distruggeva (due menti separate).

Un altro tipo di compito molto utilizzato è quello in cui vengono presentati al soggetto i

nomi di due oggetti, uno nell'emicampo visivo destro e uno nell'emicampo visivo sinistro; se

il compito richiedeva il riconoscimento degli oggetti denominati all'interno di un insieme

più ampio di oggetti, il soggetto non aveva problemi a individuare l'oggetto il cui nome era

scritto a sinistra, mentre aveva più problemi con l'oggetto di destra. Se, però, veniva

70

richiesto al soggetto un compito di denominazione dell'oggetto, allora si poteva osservare

che la prestazione era buona solamente rispetto alla parola scritta a destra (poiché

l'informazione viene trasmessa all'emisfero sinistro, separato dal destro e specifico per il

linguaggio). Quindi i due emisferi sono in grado di compiere diversi tipi di elaborazione:

l'emisfero di destra compie un'elaborazione di tipo semantico, che permette di cogliere i

significati degli stimoli, mentre l'emisfero sinistro permette l'elaborazione linguistica.

Altri compiti utilizzati sono, ad esempio, il riconoscimento di volti non familiari

lateralizzati: si osserva che l'emisfero destro, in questo compito, ha un grande vantaggio

rispetto all'emisfero sinistro. Oppure si presentano al soggetto due parole semanticamente

collegate, come padella e acqua, e si chiede al soggetto di indicare una figura, tra diverse

che gli vengono proposte, che sia in grado di collegare le due parole. In questo caso, però, il

soggetto non riesce a trarre inferenze, e invece di indicare una pentola con acqua che bolle

indica solo una padella, ad esempio.

Un altro compito è quello di riconoscimento di lettere (H o T) in un paradigma di priming:

al soggetto venivano presentate delle lettere anticipate da uno stimolo, un'altra lettera, che

poteva essere compatibile o incompatibile con lo stimolo. Ad esempio, al soggetto veniva

mostrata la lettera H o prima di un'altra lettera H o prima di una T: nel caso di compatibilità,

il tempo di reazione sarebbe dovuto essere minore, proprio grazie all'effetto priming. E

questo si osserva chiaramente per gli stimoli presentati nell'emicampo visivo destro, le cui

informazioni vengono trasmesse all'emisfero sinistro, specializzato per la denominazione (il

compito richiesto al soggetto). Non accade, però, per gli stimoli presentati nell'emicampo

visivo sinistro, che trasmette informazioni all'emisfero destro, non specializzato per il

linguaggio (il tempo di reazione è all'incirca simile).

Le informazioni visive che arrivano a ciascun emisfero possono essere integrate?

Per alcuni studiosi questa integrazione, se c'è, è dovuta a strutture sottocorticali. Tuttavia

ci sono molti dati discordanti: molti altri studiosi dicono infatti che l'informazione

proveniente da uno dei due emicampi visivi giunge a uno solo dei due emisferi e non può

essere utilizzata dall'altro. Questo vale anche per le informazioni somatosensoriali: se il

paziente split brain tiene un oggetto con la mano sinistra, non è in grado di individuarne uno

uguale con la destra. Attraverso un esperimento è stato possibile capire che l'idea di

un'integrazione sottocorticale è sbagliata: soggetti split brain, posti di fronte a due parole

presentate nei due emicampi visivi, non sono in grado di trarre inferenze dovute

all'integrazione dei due termini. Il compito era quello di disegnare un'immagine che

rappresentasse le due parole, che erano parole composte (“scraper” e “sky”, ad esempio, che

singolarmente significano raschietto e cielo ma insieme significano grattacielo, o

“skyscraper”). Quello che si osserva è che il soggetto disegna (con la mano sinistra molto

più spesso) non un'immagine che rappresenti il significato delle parole ambigue (non un

grattacielo), ma un'immagine che comprende la rappresentazione delle due parole distinte

(disegna un cielo e un raschietto). Eppure la parola grattacielo è la prima che viene in

mente. Questo dimostra proprio che non c'è integrazione tra le informazioni dei due

emisferi, ma che la mano che disegna è soggetta al controllo bilaterale dei due emisferi.

Mentre questo esperimento sembra dimostrare che i processi di identificazione degli oggetti

funzionino in modo separato nei pazienti con emisferi divisi, un altro test spaziale sembra

dimostrare che l'informazione riguardante la localizzazione spaziale degli stimoli necessiti

integrazione interemisferica. A ogni soggetto si mostrano due riquadri, uno per ogni

71

emicampo visivo, contenenti quattro diversi stimoli. Nella condizione uno veniva

evidenziato uno stimolo in uno dei due riquadri e il soggetto puntava il suo sguardo verso

quel punto; nella condizione sperimentale due, invece, lo sguardo andava diretto verso lo

stimolo corrispondente nel riquadro opposto. Anche i soggetti con disconnessione

interemisferica eseguivano questo compito con facilità, e questo dimostrerebbe che esiste

una certa integrazione interemisferica delle informazioni spaziali.

Le risorse cognitive sono indipendenti per i due emisferi separati?

In un esperimento organizzato per capirlo venivano sottoposte al soggetto diversi stimoli,

per la durata di 150 millisecondi ciascuno, composti da due figure geometriche, una per

emicampo visivo. Le condizioni possibili erano due: nella condizione ridondante le due

figure presentate erano sempre uguali (quadrato - quadrato), sia a destra che a sinistra,

mentre nella condizione mista le due figure erano diverse (quadrato – triangolo). Dopo la

presentazione di diversi stimoli di questo tipo viene presentato un ultimo stimolo, in cui è

presente una sola figura geometrica, in uno dei due emicampi visivi, e viene chiesto al

soggetto di dire se quella determinata figura è già stata presentata in quel determinato

emicampo visivo. Nei risultati si osserva che i soggetti, tutti con disconnessione

interemisferica, sono in grado di rispondere correttamente nella condizione ridondante,

mentre falliscono nella condizione mista. Questo perché la condizione mista aumenta il

grado di difficoltà del compito e, come già detto in precedenza, la necessità di maggiori

risorse cognitive causa il coinvolgimento di entrambi gli emisferi, cosa che non può

avvenire in questi pazienti.

Nei casi di agenesia si può anche avere una condizione asintomatica, grazie alla plasticità

delle aree cerebrali che, durante lo sviluppo, si modificano per permettere le connessioni;

questo non accade nei casi di commessurotomia chirurgica, in cui le aree cerebrali, ormai,

sono già sviluppate. Ultimamente si cerca di operare chirurgicamente senza sezionare tutto

il corpo calloso, ma sezionando il numero minimo possibile di connessioni. Queste diverse

sezioni, di diversa entità, causano diversi effetti: un soggetto con corpo calloso integro,

leggendo una parola nel suo emicampo visivo sinistro (che trasmette informazioni

all'emisfero destro), riesce a denominarla senza problemi (ad esempio legge “cavaliere” e

dice “cavaliere”). Un soggetto con alcune fibre callosali sezionate, invece, riesce ad attivare

la rappresentazione semantica dello stimolo ma non riesce a denominarlo correttamente a

causa della disconnessione tra i due emisferi (ad esempio dice di avere in mente

un'immagine che non riesce a denominare, in cui ci sono due uomini con armature antiche

che combattono a cavallo). Questi pazienti, però, analizzando l'immagine mentale riescono

molto spesso a inferire la parola letta. Una recisione totale del corpo calloso, invece, causa

incapacità totale di denominare tutto ciò che si trova nell'emicampo visivo sinistro, ma

riesce a mantenere un'elaborazione semantica.

I due emisferi differiscono per il tipo di elaborazione percettiva che compiono: inizialmente

l'elaborazione è la stessa, ma a un certo punto della via di elaborazione si distinguono due

diverse elaborazioni per i due diversi emisferi; l'emisfero destro è specializzato in

un'elaborazione principalmente globale e olistica, quello sinistro in un'elaborazione locale e

analitica. Ci si è chiesti, però, il perché di queste differenze. Si è ipotizzato che quello che

differenza i due emisferi non sia una differenza percettiva, ma una differenza legata a

frequenze spaziali: l'emisfero destro sarebbe specializzato nell'elaborazione di basse

72

frequenze spaziali, quello sinistro in quella di alte frequenze spaziali. La frequenza spaziale

è data dal numero di contrasti, di bordi presenti nell'immagine. Un'immagine in cui sono

presenti pochi cicli ha una bassa frequenza, mentre uno stimolo in cui un'immagine o una

sequenza sono presentate ciclicamente molte volte è uno stimolo ad alta frequenza (una

barra rossa e una bianca ripetute due volte di fila hanno una bassa frequenza, e saranno barre

più ampie, mentre se questa sequenza, nello stesso spazio, viene rappresentata dieci volte di

fila, le barre saranno più frequenti e meno ampie). Tuttavia si potrebbe dire che gli stimoli

ciclici utilizzati in laboratorio non appartengono alla nostra realtà percettiva quotidiana, e

invece non è così: i nostri neuroni estraggono dagli stimoli reali le caratteristiche di

frequenza spaziale, e in base a tali frequenze si hanno poi diverse elaborazioni. Ogni oggetto

della realtà, quindi, verrebbe “trasformato” attraverso l'estrapolazione di queste

caratteristiche di frequenza. Questo procedimento avverrebbe grazie ai neuroni visivi, che

agirebbero come filtri della frequenza spaziale: questi neuroni sono cellule nervose che

hanno un centro-on, in cui la presenza di uno stimolo aumenta la frequenza di scarica, e due

periferie laterali off, in cui la presenza di uno stimolo causa un'inibizione della risposta.

Data questa strutturazione, noi avremo neuroni visivi con campo recettivo grande, che

hanno regioni eccitatorie e inibitorie più ampie, e neuroni con campo recettivo piccolo. Uno

stimolo con alte frequenze spaziali, che avrà molti cicli di piccola ampiezza al suo interno,

coprirà quindi solo una parte del campo recettivo on di un neurone con ampio campo

recettivo (che quindi risponderà poco) e tutto il centro on del neurone con piccolo campo

recettivo (che quindi risponderà al massimo). Se lo stimolo è a bassa frequenza, invece, la

sua ampiezza coprirà tutto il centro on dei neuroni con ampio campo recettivo e coprirà tutto

il campo recettivo dei neuroni con piccolo campo recettivo, comprese le periferie off (che

quindi ridurranno la risposta). In questo modo è possibile distinguere i due tipi di

informazione, dividendo le due vie di elaborazione differenti.

L'emisfero destro presenta anche un vantaggio per la discriminazione maschio/femmina, e

togliendo le alte frequenze risulta ancora in grado di svolgere questo compito. L'emisfero

sinistro, invece, presenta un vantaggio per l'identificazione di un volto, ma togliendo le alte

frequenze spaziali esso non è più in grado di svolgere questa funzione. Un volto a cui

vengono eliminate le alte frequenze, infatti, risulta come sfocato, ed è impossibile capire

esattamente a chi appartenga quel volto. Tuttavia è ancora facilmente comprensibile il sesso

del volto. Questi risultati avvalorano la tesi secondo cui la diversa elaborazione dei due

emisferi è legata all'elaborazione di diverse caratteristiche dello stimolo.

Quest'ipotesi è valida anche per le informazioni uditive e verbali: l'emisfero destro

amplifica il segnale nello spettro delle basse frequenze temporali (quelle legate alla

prosodia), mentre quello sinistro amplifica il segnale nello spettro delle alte frequenze

temporali (e il linguaggio è uno stimolo ad alta frequenza). Per questo noi avremmo un

vantaggio nella percezione della prosodia per l'orecchio sinistro e del linguaggio parlato per

l'orecchio destro.

Inizialmente si pensava all'emisfero destro come all'emisfero specializzato nella

rappresentazione spaziale; in realtà esistono due diverse tipologie di rappresentazioni

spaziali degli oggetti, specifiche dei due diversi emisferi: l'emisfero destro è specializzato in

quella che viene definita rappresentazione coordinata, che posiziona gli oggetti in

relazione ad altri oggetti (la sedia è più vicina al divano di quanto lo sia il tavolo), mentre

l'emisfero sinistro sarebbe specializzato nella rappresentazione categoriale, in base alla

73

quale gli oggetti vengono situati nello spazio in base a relazioni del tipo sopra/sotto o

destra/sinistra (il tavolo è alla mia sinistra, la sedia è sopra il pavimento). Questo è stato

possibile osservarlo attraverso un esperimento in cui una linea orizzontale divideva a metà il

campo visivo del soggetto; in questa situazione veniva presentato un pallino che poteva

essere sopra o sotto questa linea, a diverse distanze da essa. Nel compito categoriale i

soggetti dovevano giudicare se il puntino era sopra o sotto la linea, mentre nel compito

coordinato doveva giudicare se esso era vicino o lontano. I dati ottenuti riguardo ai tempi di

reazione dimostrano che c'è interazione tra compito da svolgere e campo visivo: i giudizi

categoriali (sopra/sotto) erano più rapidi quando gli stimoli venivano presentati nel campo

visivo destro (elaborati dall'emisfero sinistro), mentre i giudizi coordinati (vicino/lontano)

erano più rapidi quando gli stimoli erano presentati nell'emicampo visivo sinistro (ed

elaborati dall'emisfero destro).

Si cercò allora di dare un'interpretazione di questa dissociazione categoriale/coordinato in

base al concetto di frequenza spaziale. Si organizzò un esperimento simile, in cui era sempre

presente la linea orizzontale con un pallino sopra o sotto a diversa distanza, e si operarono

filtrazioni a passo basso e filtrazioni a passo elevato. Il filtro a passo basso elimina le alte

frequenze, quello a passo elevato filtra le basse frequenze mantenendo quelle alte. Il

compito che i soggetti dovevano svolgere era sempre lo stesso, e poteva essere categoriale o

coordinato; quello che si osserva è che il giudizio categoriale (sopra/sotto) risulta più

complicato filtrando le alte frequenze: nella filtrazione a passo basso, infatti, diventa più

difficile dire se il pallino è sopra o sotto, quando esso è vicino alla linea. Il giudizio

coordinato, invece, non subisce grandi compromissioni. Questi risultati suggeriscono

un'altra possibile spiegazione del vantaggio dell'emisfero sinistro in questo compito.

In seguito venne compiuto anche un test della memoria delle relazioni spaziali: ai soggetti

veniva mostrato uno stimolo target, formato da due item (un gatto piccolo e un gatto grande

ad esempio), da memorizzare. A questo punto si ha un intervallo di cinque secondi nei quali

l'immagine scompare e, dopo questo intervallo, lo stimolo target viene ripresentato dopo

aver subito una trasformazione categoriale (il gatto grande e quello piccolo si sono

invertiti di posizione: quello che prima era a sinistra va a destra e viceversa) o una

trasformazione coordinata (i due item mantengono la posizione, ma aumenta la distanza

tra di essi). Pazienti con lesioni all'emisfero sinistro compiono più errori nelle

trasformazioni categoriali, mentre pazienti con lesioni all’emisfero destro compiono più

errori soprattutto in condizioni di trasformazione coordinata.

Una differenza tra i due emisferi è stata individuata anche nella rappresentazioni

categoriali: l’emisfero sinistro sarebbe più predisposto alla memorizzazione di prototipi

(categorizza, crea categorie sulla base dei prototipi), mentre quello destro memorizzerebbe

esemplari specifici (crea rappresentazioni individuali).

Sulla base dell’effetto di una disconnessione callosale, ci si è chiesti se è possibile

individuare la coscienza in uno dei due emisferi, o se essa sia una caratteristica bilaterale.

Le ipotesi analizzate sono due: Eccles ipotizzò una dominanza dell’emisfero sinistro per la

quale si localizzerebbe tutta la coscienza in questo emisfero, mentre Sperry affermò che una

lesione callosale era in grado di creare due coscienze indipendenti (due menti separate).

Attraverso alcuni studi è stato possibile verificare la seconda ipotesi, in quanto dopo

commessurotomia i due emisferi cerebrali risultano essere due sistemi di elaborazione

indipendenti, ciascuno con le proprie separate percezioni, memorie e pensieri, anche se il

linguaggio rimane un’abilità legata all’emisfero sinistro.

74

Il movimento volontario

Il controllo volontario di un comportamento motorio finalizzato implica un insieme di

processi cognitivi; prima di tutto il riconoscimento di oggetti esterni, il recupero di

conoscenze apprese a vari livelli (“cosa fare” e “come fare” una certa cosa: rappresentazioni

mentali) e l'implementazione di sequenze di azione in un preciso ordine temporale, perché

molto spesso noi non compiamo azioni semplici ma azioni complesse, formate da più gesti.

Vengono inoltre coinvolte la memoria di lavoro e il monitoraggio dell'attenzione, per

prevenire o correggere errori.

Il funzionamento cognitivo (percezione, attenzione, memoria, ragionamento) è utile solo se

permette all'essere vivente di modificare in modo funzionale il suo comportamento futuro,

quindi l'azione efficace è il fine ultimo di tutta l'elaborazione interna. Per questo le

neuroscienze cognitive studiano il movimento. Inoltre lo studio dei deficit acquisiti del

movimento volontario in pazienti cerebrolesi permette di comprendere i meccanismi

psicofisiologici sottostanti; un'osservazione e uno studio del comportamento agito, poi, è

fondamentale per inferire disturbi a livello psicologico. Non basta il resoconto del paziente.

Nello studio del movimento volontario, in questo caso, ci occuperemo soprattutto della via

cortico spinale, o via piramidale; le vie extrapiramidali, che partono dal tronco encefalico,

concorrono al controllo dell'attività spinale e ricevono input dalle strutture corticali e

sottocorticali. La possibilità di generare movimenti indipendenti dal contesto esterno e la

flessibilità del movimento dipendono quindi dal controllo corticale, e si è osservato che il

tratto cortico-spinale è presente solo nei mammiferi (filogeneticamente parlando, quindi, è

una caratteristica solo delle specie più evolute).

Questo controllo volontario del movimento viene operato attraverso una rappresentazione

somatotopica del corpo presente nella nostra mente, nelle aree motorie. Attraverso

stimolazioni elettriche o TMS è stato possibile ricreare e studiare la topografia della

corteccia motoria: stimolazioni in un determinato punto causano movimento improvviso di

una certa parte del corpo. Alcune aree, quelle più mobili e versatili (come la mano),

vengono sovrarappresentate in questa mappa del nostro corpo (come accade per la fovea

nella mappa retinotopica). Tutte le fibre che trasmettono l'informazione motoria decussano,

e quindi si dice che il controllo motorio è sempre controlaterale; fanno eccezione le

connessioni che partono dal cervelletto, perché esso è collegato alle aree motorie

controlaterali, e quindi trasmette ipsilateralmente.

Le aree motorie sono organizzate gerarchicamente, con diversi livelli di controllo e di

rappresentazione. Le prime strutture direttamente implicate nel controllo del movimento

sono l'area premotoria e l'area motoria supplementare della corteccia (area 6) insieme

alla corteccia motoria (area 4), che è il sistema centrale del controllo del movimento.

Queste due aree trasmettono input al cervelletto, ai gangli della base (coinvolti nel morbo

di Parkinson) e al tronco encefalico. Tutte queste aree, inoltre, trasmettono inferenze al

midollo spinale, che è il responsabile della trasmissione di segnali neurali ai muscoli. Il

cervelletto e i gangli della base sono delle strutture supplementari (la via principale è quella

che dalle aree motorie passa al tronco encefalico e al midollo) che si occupano di aspetti

diversi del controllo motorio.

Secondo questo modello gerarchico, i livelli più alti dell'elaborazione del controllo

volontario del movimento riguardano lo scopo finale dell'azione; la traduzione dell'obiettivo

finale (o posizione) in una determinata traiettoria (un determinato movimento)

coinvolgerebbe solo i livelli più bassi. Nel modello gerarchico, quindi, la posizione

75

(obiettivo finale) sarebbe la fonte della nostra azione, in base alla quale noi

programmeremmo una traiettoria (un movimento) che viene poi trasmessa ai muscoli. Un

modello differente da quello gerarchico è il modello del controllo indipendente, in cui

posizione e traiettoria si trovano sullo stesso livello e collaborano entrambe a generare

l'attivazione dei muscoli.

Posizione Posizione Traiettoria

(obiettivo finale)

Traiettoria

(movimento) Muscoli

Muscoli

Un esperimento a favore del modello di rappresentazioni indipendenti per la posizione e la

traiettoria è quello in cui, nelle stesse condizioni di movimento di uno stimolo target,

vengono sottoposti ai soggetti un compito di determinazione della posizione spaziale e un

compito di determinazione della distanza; questi due compiti hanno mostrato dei risultati

diversi: lo stimolo target era un pallino che si muoveva (sempre alla stessa velocità) verso

destra. Lo sfondo su cui il pallino si muoveva poteva muoversi verso destra o verso sinistra,

e si osserva che nel compito di determinazione della localizzazione spaziale i soggetti

attribuiscono al pallino la posizione corretta sia quanto lo sfondo si muove in una direzione

sia quando si muove nella direzione opposta (la prestazione è leggermente inferiore quando

lo sfondo si muove nella stessa direzione del pallino). Tuttavia, nel compito di

determinazione della distanza percorsa dal pallino, i soggetti rimangono vittime di

un'illusione: quando lo sfondo si muove verso sinistra i soggetti percepiscono uno spazio

percorso maggiore dello spazio percorso effettivo, mentre quando lo sfondo si muove nella

stessa direzione del pallino (verso destra) le valutazioni dei soggetti sono corrette. Quindi si

osserva una valutazione dei soggetti corretta solamente quando si tratta di valutare la

posizione del target. Contrariamente, la valutazione della traiettoria viene modificata

dall'illusione.

Se il modello corretto fosse quello gerarchico, non dovrebbero esistere queste differenze di

valutazione, in quanto la traiettoria dovrebbe dipendere dalla posizione, e quindi essere

valutata correttamente. Quindi è una prova a favore del modello del controllo indipendente.

Un altro esperimento è quello in cui ai soggetti viene richiesto di scrivere una stessa frase o

parola con diversi distretti corporei (mano, polso, mano non dominante, bocca, piede).

Quello che si osserva è che le diverse scritte, anche se più o meno chiare, risultano

comunque abbastanza comprensibili, leggibili. Questa è una dimostrazione di una

rappresentazione per il movimento non legata ai diversi effettori (ai diversi distretti

corporei), ma di una rappresentazione sovraordinata (non ho imparato a fare i gesti della

scrittura solo con la mano che scrive, ma ho una rappresentazione sovraordinata a tutto ciò).

Questo ha avuto diverse ripercussioni sulla psicologia dello sport: l'allenamento di una

prestazione non dev'essere per forza legato a un effettore preciso, ma può essere compiuto a

diversi livelli. Questa è una forte prova a favore di un modello gerarchico del controllo del

movimento. 76

Esistono diversi deficit motori legati a diverse lesioni del lobo frontale:

• emiplegia o emiparesi, lesione all'area 4 e 6 o anche solo all'area 4 (area motoria).

L'emiplegia è la mancanza di controllo volontario sulla metà del corpo controlaterale

alla lesione (l'emiparesi è la paralisi della metà del corpo controlaterale), e diventa

più grave in caso di lesioni congiunte ad area 4 e 6.

• disturbi del tono muscolare, lesione area 6 (area premotoria e area motoria

supplementare);

• disturbi dell'equilibrio, lesione delle connessioni fronto-cerebellari, che non permette

la connessione delle aree motorie frontali con quelle del cervelletto;

• disturbi della mobilità oculare, lesione all'area 8;

• disturbi prassici.

Aprassia

Si parla di aprassia quando un paziente non riesce ad eseguire un gesto richiestogli

dall'esaminatore benché non abbia difetti di moto, di senso o di coordinazione che

giustifichino questo fallimento, o perché tali difetti sono assenti in assoluto o perché non

interessano l'arto esaminato (di solito un arto omolaterale alla lesione che causa aprassia).

Infatti non possiamo dire che un soggetto è aprassico se è emiplegico o paralitico. Questo

disturbo (che letteralmente significa “mancanza di azione”) riguarda sia gesti significativi

(gesti simbolici o uso di oggetti) che movimenti senza senso. Solitamente i soggetti

aprassici riescono a compiere movimenti molto semplici se gli vengono richiesti, ma appena

sale il livello di complessità incontrano dei problemi.

L'aprassia non è legata alle caratteristiche metriche e cinematiche del movimento quali

l'ampiezza, la velocità o la direzione; la sua essenza di colloca ad un livello più alto

dell'organizzazione motoria, in particolare quello in cui i movimenti vengono ideati o scelti

per essere adeguati alle circostanze e per rispondere alle esigenze del soggetto.

La rottura dell'organizzazione gestuale può avvenire per due diverse ragioni:

• il paziente non sa cosa deve fare, non riesce cioè a rappresentarsi mentalmente il

gesto da compiere. Si parla di aprassia ideativa (AI);

• il paziente non sa come deve fare, non è in grado di tradurre la sequenza motoria

che ha in mente in un corretto programma innervatorio. Si parla di aprassia

ideomotoria (AIM).

Si nota quindi il fallimento di quello che abbiamo definito recupero di conoscenze apprese a

vari livelli, il fallimento del recupero delle rappresentazioni di come e cosa fare, che come

abbiamo detto è un punto fondamentale nel controllo motorio volontario. Dal punto di vista

teorico si verifica dissociazione semplice (il “cosa fare” è fondamentale, e il non saperlo

causa irrimediabilmente il non sapere “come fare”), ma dal punto di vista clinico le cose non

sono così chiare, e spesso è possibile osservare una doppia dissociazione.

Secondo il modello di Liepmann l'emisfero sinistro controlla la gestualità dei due arti e

della muscolatura bucco-facciale (è l'emisfero in cui si elabora “cosa fare”); nel soggetto

destrimane è dominante sull'attività gestuale dell'emisfero destro (quindi è un modello

chiaramente lateralizzato). A seconda del punto dell'emisfero sinistro in cui si verifica la

lesione è possibile quindi osservare diversi deficit e presenza di diversi tipi di aprassia:

• lesione parietale sinistra porta ad aprassia di entrambi gli arti, perché viene interrotta

interamente l'elaborazione del “cosa fare” (aprassia ideativa);

77

• lesione frontale sinistra porta ad aprassia dell'arto di destra, e sarà un'aprassia di tipo

ideomotorio perché l'elaborazione del “cosa fare” avviene correttamente ma si

fallisce nella programmazione motoria (le aree frontali sono le aree motorie e

premotorie);

• lesione del corpo calloso porta ad aprassia della mano sinistra, mentre la mano destra

rimarrà funzionale, perché il controllo motorio è controlaterale e l'emisfero sinistro è

dominante sul destro (che controlla la mano sinistra);

• lesione frontale destra porta ad aprassia dell'arto di sinistra, sempre perché il

controllo motorio volontario è controlaterale, e anche se in questo caso le

informazioni dall'emisfero sinistro giungono in modo corretto, l'emisfero destro non

è in grado di elaborarle. È sempre un'aprassia ideomotoria.

Gli errori più frequentemente osservabili nei pazienti aprassici ideativi sono diversi, e si

presentano con diversi gradi di gravità:

• perplessità, il paziente dà l'impressione di non sapere cosa fare, e si osservano tempi

di reazione maggiori;

• maldestrezza, l'azione può essere concettualmente appropriata ma eseguita in modo

rozzo e non efficace, in quanto non raggiunge l'obiettivo;

• omissioni, il paziente compie un azione senza aver compiuto un gesto necessario

prima (versa l'acqua senza togliere il tappo);

• errori di localizzazione, il paziente compie la giusta azione ma in una posizione

errata (accende il fiammifero ma invece di accostarlo alla candela lo accosta al

candeliere metallico);

• uso erroneo degli oggetti, il paziente compie l'azione giusta ma con gli oggetti

sbagliati (strofina la candela anziché il fiammifero).

Il soggetto con aprassia ideomotoria, invece, mostra frequentemente:

• errori di sequenza, il soggetto inverte i passaggi necessari per arrivare all'obiettivo

finale (mette il caffè nel filtro della moka prima di versarne l'acqua sul fondo).

Questi due tipi di aprassia sono quelli più evidenti, riguardanti gli arti, ma ne esistono molti

diversi tipi, come ad esempio l'aprassia orale o bucco-facciale, quella del tronco, quella

dell'abbigliamento o l'aprassia del cammino.

Rappresentazione neurale del movimento

Riguardo al movimento ci si è chiesti se l'attività cellulare è correlata con la direzione o con

la localizzazione di un movimento, e se l'attività di una singola cellula permette di predire la

direzione del movimento.

Per rispondere al primo quesito è stato organizzato un esperimento di registrazione

dell'attività neurale su alcune scimmie, che dovevano muovere una leva inizialmente in

posizione centrale verso uno stimolo target che veniva presentato. Quello che si osserva è

che la risposta massima dei neuroni si ottiene per una determinata direzione di movimento,

e non per la localizzazione dello stimolo che si muove: se l'animale muove la leva dritto

davanti a sé e poi la riporta indietro, seguendo la stessa traiettoria in versi opposti, la

risposta massima si osserva sempre nello stesso neurone, mentre viene inibita la risposta dei

neuroni specifici per la direzione ortogonale a quella del movimento compiuto. Ovviamente

non è un “tutto o niente”: i neuroni specifici per direzioni simili a quella messa in atto

78

risponderanno comunque, anche se non massimamente (più la direzione è diversa, minore

sarà la risposta, fino ad arrivare allo zero).

Il vettore di popolazione è il risultato della somma vettoriale dell'attività di più neuroni

(soprattutto della corteccia motoria primaria); questo vettore rappresenta la direzione di

movimento meglio dell'attività del singolo neurone. Questo è possibile perché il neurone

specifico per quella determinata direzione di movimento risponderà in modo massimo, i

neuroni specifici per direzioni poco diverse risponderanno un po' meno e il neurone

specifico per la direzione opposta non risponderà per nulla. Sommando tutte queste attività è

possibile ottenere una rappresentazione migliore della traiettoria del movimento (una

traiettoria complessa, non semplice come quella che si osserva con la registrazione sulla

singola cellula). Le diverse attività da sommare si registrano attraverso registrazioni su

singole cellule.

La corteccia motoria progetta il movimento, e la sua attività non implica per forza

l'esecuzione di un qualsiasi movimento; questo è stato possibile capirlo attraverso

registrazioni dell'attività antecedente l'esecuzione. Questo significa che esistono altre

strutture che regolano in modo più diretto l'esecuzione del movimento e la sua

rappresentazione corticale. L'area motoria non è quindi l'unico fattore che viene coinvolto

nell'esecuzione del movimento.

Ma il vettore di popolazione risponde alla posizione finale (codice posizionale) o alla

direzione (codice direzionale)? Inizialmente tale vettore codifica per il punto finale del

movimento (codice posizionale), per la posizione da raggiungere, e sulla base di questa

codifica vengono poi programmate le traiettorie da eseguire. All'inizio del movimento,

infatti, il vettore di popolazione codifica per la direzione del primo movimento da compiere

per raggiungere quel punto finale. Quindi inizialmente si individua l'obiettivo, e

successivamente si progettano ed eseguono i passi per raggiungerlo.

I neuroni della corteccia premotoria rispondono a specifici atti motori più che alla

traiettoria del movimento stesso. Si potrebbe quindi parlare di un “vocabolario degli atti

motori”, in cui l'attivazione dipende dall'obiettivo e non dal movimento, dal contesto oltre

che dalla traiettoria. Quindi lo stesso movimento compiuto in due direzioni opposte

(stendere il braccio e ritirarlo) provocherà l'attivazione di cellule diverse della corteccia

premotoria, perché è diverso l'obiettivo. Questo non accade per le cellule della corteccia

motoria, che invece rispondono selettivamente per una determinata direzione di movimento

(e quindi muovere il braccio avanti o indietro lungo la stessa linea causa la stessa attivazione

e le stesse inibizioni).

Le cellule della corteccia premotoria rispondono inoltre a stimoli sensoriali sulla base di

campi recettivi “dinamici” (cosa che accade anche nella corteccia parietale, nel cervelletto e

nei gangli della base); si parla di neuroni bimodali dinamici per indicare dei neuroni che

rispondono sia a stimoli visivi centrati sull’arto che a movimenti dell’arto stesso. La

sensibilità al contesto in cui si svolge l’azione e l’integrazione senso-motoria permettono di

agire meglio, in modo più efficace, sull’ambiente circostante.

I neuroni bimodali dinamici rispondono a stimoli visivi presentati in prossimità della mano

quando questa assume posizioni diverse; abbiamo ad esempio un neurone S1 che risponde

massimamente quando la mano è vicina ad un oggetto nella posizione uno e un neurone S2

che, in questo caso, non risponde, ma risponde massimamente se la mano si sposta nella

79

posizione due, vicino a un secondo oggetto. In questo secondo caso, il neurone bimodale S1

non risponde. Se, tenendo l'altra mano sempre ferma, spostiamo la prima lontano dai due

stimoli, in una posizione lontana dal nostro campo visivo, i due neuroni non rispondono.

Questa risposta diversa dei due neuroni bimodali avviene anche se la posizione dell'oggetto

rispetto alla mano è la stessa, e questo significa che questa risposta implica un'integrazione

tra spazio esterno e spazio corporeo (vengono utilizzate coordinate spaziali sia esterne

che interne).

L'attività della corteccia premotoria si manifesta prima di quella della corteccia motoria, ed

è massima nella fase che precede il movimento, suggerendo quindi un ruolo fondamentale

di quest'area sia nella progettazione dell'azione che nell'intenzione di eseguire movimenti

specifici poi tradotti dall'area motoria primaria in movimenti di specifici effettori.

Un tipo particolare di neuroni sono i cosiddetti neuroni specchio (o mirror), che si attivano

sia quando il soggetto compie un movimenti specifico sia quando tale comportamento non è

eseguito ma osservato; quando il comportamento viene eseguito la risposta di tali neuroni è

massima, ma si verifica un'attivazione (anche se meno forte) anche quando il

comportamento è eseguito da qualcun altro. Ma non è il risultato del movimento a

provocare quest'attivazione: i neuroni specchio di una scimmia rispondono sia quando

prende dei semi sia quando uno sperimentatore prende con la mano dei semi; se lo

sperimentatore usa una pinzetta, però, la risposta non si manifesta, e questo anche se

l'obiettivo e il risultato sono gli stessi.

Inizialmente questi neuroni sono stati trovati nell'area F5, ma sono stati poi individuati

anche nella corteccia parietale e nelle aree prefrontali. La loro scoperta ha generato molte

ipotesi, secondo le quali questi neuroni sarebbero i responsabili del nostro apprendimento,

della nostra empatia e di molti altri aspetti anche patologici (sarebbero coinvolti

nell'autismo, ad esempio). Tuttavia la loro scoperta è stata compiuta nelle scimmie, e non è

stato ancora possibile capire se essi esistano anche negli esseri umani e se siano coinvolti

davvero nell'apprendimento per imitazione (probabilmente no, in quanto le scimmie non

apprendono tramite imitazione).

Corteccia parietale

La corteccia parietale, coinvolta nell'elaborazione di aspetti visivi spaziali (via del dove),

sembra avere un ruolo fondamentale nella creazione di coordinate spaziali peripersonali,

ovvero centrate sul soggetto stesso (il riferimento spaziale degli oggetti viene effettuato

rispetto al corpo del soggetto). A partire da informazioni visive viene codificato lo spazio

per agire (grazie all'azione dell'emisfero destro) e viene attivata la rappresentazione

dell'azione ideata (compiuta nell'emisfero sinistro). Anche in quest'area sono presenti i

neuroni bimodali, che rispondono a più modalità sensoriali (mentre prima rispondevano al

movimento e a una modalità sensoriale). Questo è stato osservato con alcuni esperimenti sui

pazienti con estinzione, ovvero pazienti con lesione parietale che, di fronte a una

presentazione bilaterale di due stimoli, ne percepiscono uno solo (quello ipsilaterale rispetto

alla lesione). Se, però, i due stimoli vengono presentati singolarmente, il paziente

estinguente li percepisce entrambi. Questo accade anche se i due stimoli non sono della

stessa modalità: se il paziente ha una lesione destra e gli si presenta uno stimolo

somatosensoriale a sinistra e uno stimolo visivo a destra, il paziente perde lo stimolo

somatosensoriale. Questo mostrerebbe quindi che stimoli di diversa modalità vengono

80

elaborati dalle stesse strutture, dagli stessi neuroni bimodali, che quindi sono sensibili alla

posizione spaziale della stimolazione e non alla sua natura.

La corteccia parietale ha un ruolo importante nella coordinazione del movimento, in

quanto è coinvolta nella rappresentazione spaziale dell'obiettivo del movimento da

compiere. Questo venne osservato con un esperimento di TMS in cui il soggetto deve

compiere un puntamento di punti fermi o in movimento; se il soggetto non ha nessuna

lesione parietale è in grado sia di puntare col dito un punto fermo sia di correggere i suoi

movimenti quando il punto è in movimento e cambia direzione. Se, invece, il soggetto ha

una lesione parietale, allora si dimostra incapace di correggere la traiettoria del proprio

movimento in relazione alle variazioni di traiettoria del punto. Questo sarebbe dovuto a una

mancata integrazione delle informazioni visuo-spaziali con le informazioni propriocettive,

che causerebbe un mancato controllo dei propri movimenti in relazione a uno stimolo

esterno in movimento (il soggetto può fare movimenti e vedere oggetti in movimento, ma

non può integrare le due cose).

Secondo l'ipotesi di Heilman la corteccia parietale sinistra è la sede della rappresentazione

delle azioni, e quindi una lesione in quest'area comprometterebbe non solo il movimento

volontario, ma causerebbe anche un deficit del riconoscimento delle azioni compiute dagli

altri. Heilman cercò di verificarlo chiedendo ai suoi soggetti di mimare un certo movimento,

come ad esempio quello necessario ad aprire una porta con una chiave. I soggetti con

lesione parietale cadono in questo compito, proprio perché non possiedono la

rappresentazione di quell'azione. E questo fallimento si ripete anche quando si presentano al

soggetto diversi movimenti chiedendo quale sia il movimento necessario ad aprire la porta

con la chiave. I pazienti con aprassia anteriore invece, ovvero i pazienti con lesione frontale,

risultano anch'essi incapaci di compiere il test motorio, ma non falliscono così spesso nel

test percettivo, proprio perché falliscono nella progettazione dei movimenti ma possiedono

la loro rappresentazione.

Negli animali l'asportazione o la sospensione funzionale (congelamento) del lobo parietale

compromette la capacità di organizzare il movimento in funzione delle informazioni

sensoriali provenienti dall'ambiente. La perdita di queste abilità potrebbe essere considerata

l'essenza dell'aprassia. Nel caso delle scimmie il difetto sembra riconducibile ad

un'incapacità di scegliere la direzione opportuna verso cui dirigere il gesto quando la

sofferenza è parietale, e di scegliere anche la successione opportuna degli atti da compiere

quando la sofferenza è premotoria.

Apprendimento motorio

L'adattamento motorio nel seguire delle traiettorie contrastando un campo di forze esterno

al soggetto è correlato ad un aumento dell'attivazione del cervelletto e della corteccia

parietale posteriore; se il soggetto deve spostare un oggetto vincendo una certa resistenza,

inizialmente andrà incontro a movimenti di correzione finali, in quanto seguirà una certa

traiettoria che poi andrà corretta per raggiungere il punto finale. Quando si sarà abituato alla

resistenza, invece, metterà in atto dei movimenti più diretti e sicuri, grazie proprio

all'adattamento motorio che si è verificato. 81

I compiti motori semplici sono quelli che coinvolgono solo l'area motoria primaria e le

aree somato-sensoriali controlaterali (un esempio è il movimento di flessione dell'indice di

una mano); i compiti motori complessi, invece, sono quelli che causano attivazione

dell'area motoria primaria, delle aree somato-sensoriali controlaterali, dei gangli della base

controlaterali e del cervelletto ipsilaterale, ma anche della corteccia prefrontale inferiore e

dell'area motoria supplementare bilaterali.

Nell'area motoria supplementare attivazioni diverse corrispondono a movimenti diversi

della progettazione e dell'esecuzione di un compito motorio semplice, come tamburellare le

dita della mano destra o sinistra.

Secondo la teoria esistono due diversi sistemi di aree per il controllo motorio, uno guidato

dalla percezione esterna e uno guidato dalla rappresentazione interna. Il sistema di controllo

del movimenti guidato dall'esterno coinvolge la corteccia parietale e il cervelletto, che

trasmettono informazioni alla corteccia motoria primaria e, in seguito, alla corteccia

motoria. Il sistema di controllo motorio guidato dalla rappresentazione interna, invece,

coinvolge la corteccia prefrontale, che comunica con l'area motoria supplementare e con

i gangli della base, questi ultimi connessi alla corteccia motoria primaria. L'area motoria

supplementare, inoltre, trasmette informazioni alla corteccia motoria, responsabile

dell'esecuzione del movimento e quindi punto ultimo di entrambi i sistemi. La differenza tra

questi due circuiti è stata osservata attraverso registrazioni dei neuroni dell'area motoria

supplementare e dell'area premotoria: in compiti di controllo del movimento basato su

percezione esterna l'attivazione è forte nell'area premotoria e debole nell'area motoria

supplementare, mentre il contrario si verifica in condizioni “interne”.

Un'ipotesi alternativa è quella secondo la quale è l'apprendimento motorio ad indurre un

passaggio dal circuito “corteccia premotoria – corteccia parietale – cervelletto” al circuito

“area supplementare motoria – gangli della base”. Questo sarebbe possibile proprio perché,

partendo dall'elaborazione di stimoli esterni funzionali al movimento, è possibile creare

delle rappresentazioni interne in grado di guidare i nostri movimenti staccandoli dalla

condizione esterna, dagli stimoli esterni.

Cervelletto

Il cervelletto è coinvolto in numerose funzioni:

• equilibrio e stabilità posturale (vestibolo-cervelletto);

• coordinazione dei muscoli assiali (spino-cervelletto, o verme);

• controllo degli arti inferiori per la locomozione e di quelli superiori per la fluidità

del movimento (neocervelletto);

• regolazione e coordinazione (sincronizzazione) dei movimenti che richiedono

destrezza;

• controllo della sequenza temporale di attivazione muscolare, in quanto si occupa

del controllo dell'attivazione consecutiva di muscoli agonisti e antagonisti;

• rappresentazione delle proprietà temporali di un movimento (previsione e durata di

una determinata azione);

• acquisizione di una risposta motoria condizionata, quindi apprendimento motorio.

Un chiaro esempio delle funzioni del cervelletto è il caso di apprendimento condizionato in

cui un coniglio viene condizionato a chiudere le palpebre a causa di un soffio d'aria

nell'occhio quando viene presentato un determinato suono. Se quest'associazione viene

presentata numerose volte, il coniglio comincerà a chiudere le palpebre anche alla sola

82

presentazione del suono, prima del soffio. Se, però, vengono compiute delle lesioni al

cervelletto del coniglio, si osserva che la sequenza temporale risulta alterata, e non ci sarà

coordinazione tra la chiusura delle palpebre e la presentazione del suono (il coniglio chiude

lo stesso le palpebre, ma lo fa dopo il soffio d'aria, ad esempio).

Una sindrome cerebellare può essere dovuta a tumori, atrofia o lesioni, e causa sintomi

come ipotonia muscolare, tremore cinetico, ipostenia (ridotta forza muscolare) e dismetria,

ovvero discontinuità del movimento (errori di ampiezza, di inizio o di fine del movimento).

Gangli della base

Anche i gangli della base, come il cervelletto, sono coinvolti in un gran numero di funzioni:

• esecuzione del programma motorio;

• coordinazione dei movimenti che richiedono destrezza;

• equilibrio e stabilità posturale;

• regolazione della forza di un'azione;

• transizione tra azioni diverse;

• avvio di un'azione attraverso la sospensione dell'attività inibitoria.

I gangli della base sono nuclei profondi che fanno parte di un circuito che ha il compito di

ricevere informazioni dalla corteccia trasmettendone altre di risposta; i principali gangli

della base sono il nucleo caudato, il putamen e il globo pallido, a cui devono aggiungersi

il nucleo subtalamico e la sostanza nera. La funzione di questo circuito è quella di

ricevere afferenze da tutta al corteccia e ritrasmettere informazioni motorie alla corteccia

premotoria e motoria.

Il caudato e il putamen, insieme, formano quello che viene chiamato corpo striato, l’unità

funzionale che riceve informazioni dalla corteccia e le ritrasmette ad altri nuclei. Il nucleo

caudato si trova ai lati dei ventricoli laterali, mentre il putamen e il globo pallido si trovano

più ventralmente, laterali rispetto al talamo.

La corteccia trasmette contemporaneamente due segnali al corpo striato, che seguiranno poi

due vie diverse, una diretta e una indiretta:

• Via diretta, il segnale eccitatorio della corteccia colpisce il corpo striato, che quindi

aumenta la sua attività inibitoria sul globo pallido interno; in questo modo viene

inibita l’attività del globo pallido, che quindi ridurrà la sua azione inibitoria sul

talamo, attivandolo maggiormente.

• Via indiretta, il segnale eccitatorio della corteccia colpisce il corpo striato, che

aumenta la sua attività inibitoria sul globo pallido esterno, che quindi riduce la sua

attività inibitoria sul nucleo subtalamico. Questo ha un’attività eccitatoria, che quindi

verrà aumentata dalla ridotta inibizione e andrà ad eccitare il globo pallido interno,

che aumenterà invece la sua attività inibitoria sul talamo, riducendo la sua risposta

alla corteccia. 83

La via diretta, quindi, porta a un’attivazione del talamo, mentre la via indiretta porta alla sua

inibizione. Questo riceve quindi contemporaneamente segnali inibitori ed eccitatori, che

permettono di mantenere il talamo sempre nella giusta modalità e quantità di attivazione.

CORTECCIA CEREBRALE

CORPO STRIATO

GLOBO PALLIDO ESTERNO TALAMO

GLOBO PALLIDO INTERNO

Diretta: corteccia – corpo striato – globo pallido interno – talamo.

Indiretta: corteccia – corpo striato – globo pallido esterno – globo pallido interno – talamo.

Esistono disturbi specifici che colpiscono una sola di queste due vie, come ad esempio la

corea di Huntington o il morbo di Parkinson.

La programmazione del movimento è un processo competitivo in cui i gangli della base

garantiscono l'inibizione delle risposte motorie in competizione fino al momento in cui uno

specifico programma motorio viene scelto e raggiunge la “soglia di innesco”. Il ruolo

principale dei gangli della base nel controllo dell'azione, quindi, è quello di disinibire i

movimenti desiderati, inibendo quelli indesiderati. Hanno un ruolo molto importante anche

nella transizione tra azioni diverse: quando il movimento desiderato cambia, dev'essere

cambiato, e quindi dev'essere inibito un movimento prima desiderato disinibendo un

movimento prima indesiderato.

Quando il meccanismo di disinibizione del movimento indesiderato è compromesso, si

possono verificare due sintomatologie opposte: o i movimenti non desiderati non vengono

inibiti, come nella corea di Huntington, o i movimenti desiderati vengono inibiti, come nel

morbo di Parkinson. Nel primo caso si ha una via diretta, già fortemente inibitoria, che

viene attivata maggiormente, aumentando così l'inibizione sui gangli della base, e una via

indiretta che vede ridotta la sua attività inibitoria sul globo pallido esterno, che in questo

modo può aumentare la sua attività inibitoria sul globo pallido esterno e sulla sostanza nera.

In entrambi i casi, quindi, si ha una riduzione dell'attività inibitoria del globo pallido esterno

e della sostanza nera sul talamo, che quindi avrà un'azione eccitatoria maggiore sulla

corteccia. Nel morbo di Parkinson si verifica l'opposto: la via diretta diminuisce la sua

attivazione, riducendo l'attività inibitoria sul globo pallido esterno e sulla sostanza nera,

mentre la via indiretta viene rafforzata, aumentando l'inibizione sul globo pallido esterno

che, di conseguenza, potrà inibire di meno il globo pallido esterno e la sostanza nera. In

questo modo, questi ultimi verranno meno inibiti e potranno aumentare la loro azione

inibitoria sul talamo, che quindi attiverà di meno la corteccia (che non riuscirà così ad

attivare le azioni desiderate, ma neanche gli altri movimenti).

Nella corea o morbo di Huntington, una malattia degenerativa dei gangli della base

causata da atrofia ereditaria del nucleo caudato e del putamen, causa movimenti impacciati

e problemi di equilibrio, movimenti coreici o coreiformi involontari del tronco e degli arti

84

(simili alla danza), demenza progressiva e graduale tendenza a schemi di pensiero psicotico.

Porta inesorabilmente alla morte nel corso del tempo.

Il morbo di Parkinson, invece, è una malattia degenerativa dei gangli della base che porta

alla morte delle cellule dopaminergiche della sostanza nera, la cui eziologia (le cui cause) è

ancora sconosciuta, ma che potrebbe essere legata all'abuso di droghe. I sintomi principali

sono bradicinesia e ipocinesia (lentezza dei movimenti e fatica ad iniziare un'azione),

scarsa articolazione del discorso, perdita dell'equilibrio, rigidità muscolare (ipertono) e

tremore a riposo. Un possibile trattamento prevede stimolazione elettrica nei gangli della

base o somministrazione di L-dopa, che va a sostituire la dopamina che dovrebbe essere

prodotta dalla sostanza nera.

Per verificare il ruolo dei gangli della base nella transizione tra diverse azioni vennero

organizzati diversi test motori e cognitivi sul cambiamento di set mentale: nel test motorio i

soggetti dovevano produrre due diverse sequenze premendo in un certo ordine tre diversi

tasti, e queste due sequenze potevano essere uguali (no shift) o diverse (shift); anche se il

tasto da premere nella transizione da una sequenza all'altra era sempre lo stesso in entrambe

le condizioni, i soggetti con morbo di Parkinson si rivelarono molto più lenti nell'esecuzione

in condizione shift, quando le due sequenze erano diverse e si doveva passare da un set

mentale ad un altro. Nei soggetti di controllo, invece, la differenza di tempo di reazione era

minima. Nel test cognitivo, invece, i soggetti dovevano rispondere al colore o alla forma di

uno stimolo che gli veniva presentato; gli accoppiamenti di stimoli durante il test vennero

organizzati in modo che due risposte consecutive potevano o richiedere lo stesso tipo di

risposta (condizione non shift, in cui si chiede di rispondere due volte al colore, ad esempio)

o richiedere i due tipi diversi di risposta (condizione shift, in cui prima si risponde al colore

e dopo alla forma). Anche in questo caso i soggetti di controllo mostrano un leggero ritardo

nella risposta nella condizione shift, ma questa differenza si massimizza nei pazienti con

morbo di Parkinson.

Funzioni esecutive e lobi frontali

La corteccia prefrontale è la porzione rostrale (anteriore) dei lobi frontali, molto sviluppata

negli esseri umani, che comprende circa la metà di tali lobi. Può essere scomposta in tre

sotto-strutture:

• corteccia prefrontale dorsolaterale;

• corteccia prefrontale ventromediale;

• giro del cingolo anteriore.

Questa suddivisione è chiaramente manifestata dalla presenza di tre diverse sindromi

prefrontali, che causano difficoltà a filtrare le informazioni irrilevanti, tenere conto delle

conseguenze di un comportamento, scegliere il modo migliore per realizzare un dato

obiettivo e porsi degli obiettivi. Queste tre sindromi sono:

La sindrome orbitofrontale, dovuta a una lesione alla corteccia prefrontale

 ventromediale, causa deficit di intelligenza emotiva e sociale, riguardanti la capacità

di ragionamento, la valutazione emotiva e la presa di decisione nei domini del

personale e del sociale.

La sindrome apatico-acinetico-abulica, invece, è dovuta a una lesione della

 corteccia prefrontale mediale (che collega il giro anteriore del cingolo con le altre

aree di corteccia frontale), e causa una riduzione di spontaneità e di interessi, una

85

diminuzione della produttività verbale (che può arrivare al mutismo), una

diminuzione e un rallentamento del comportamento motorio, un aumento della

latenza delle risposte e una riduzione dell'iniziativa.

La sindrome disesecutiva, infine, è dovuta a una lesione della corteccia prefrontale

 dorsolaterale e causa deficit di astrazione, creatività, flessibilità, pianificazione,

apprendimento e modifica di strategie, giudizio e critica. Si manifesta inoltre un

deficit di organizzazione, sia temporale che delle conoscenze, e un'inibizione di

comportamenti semplici e automatici; la capacità di formulare un piano d'azione

coerente risulta compromessa.

Quando ci si trova di fronte a un paziente con lesione alla corteccia prefrontale

dorsolaterale, solitamente, ci si stupisce del fatto che la persona sembra non avere deficit di

intelligenza, di linguaggio o di memoria a lungo termine, e neanche di funzioni

particolarmente evidenti. I deficit che manifesta sono legati a funzioni esecutive, come i

processi di astrazione, di pianificazione, di selezione ed esecuzione di comportamenti

orientati a obiettivi impersonali. I disturbi coinvolgono inoltre la memoria di lavoro, e in

particolar modo la selezione ed il mantenimento di rappresentazioni transitorie delle

informazioni rilevanti: il paziente ha un disturbo che colpisce i processi che rappresentano

l'informazione utile e rilevante (i contenuti della cognizione) nel tempo presente. Non riesce

quindi a selezionare e utilizzare le informazioni rilevanti provenienti dall'interno o

dall'esterno per raggiungere il suo obiettivo. Uno strumento per diagnosticare tale lesione è

il wisconsin card sording task, un test per le funzioni esecutive che indaga la memoria di

lavoro, il cambio del compito, l'effetto del feedback, la selezione delle informazioni rilevanti

e la flessibilità. Al paziente vengono mostrate quattro diverse carte con rappresentati quattro

diversi disegni, diversi per numero, forma e colore degli elementi all'interno. Il soggetto,

poi, deve cercare di associare altre carte con altri disegni a queste quattro carte, cercando di

capire quale criterio lo sperimentatore ha utilizzato e sta considerando. Per farlo si basa sul

feedback dello sperimentatore, che dice “giusto” o “sbagliato” quando il soggetto associa

una nuova carta a una delle quattro iniziali. Quando si raggiungono le dieci risposte corrette,

il criterio viene cambiato, e quindi la risposta ottimale del soggetto precedentemente risulta

sbagliata. Quello che si osserva è che i soggetti con lesione dorsolaterale non si mostrano in

grado di essere flessibili, e cambiare la propria risposta in relazione al cambiamento di

criterio da parte dello sperimentatore; manca quindi la capacità di rimpiazzare le vecchie

informazioni con informazioni nuove, e questa difficoltà è legata a una compromissione

della memoria di lavoro, un costrutto fluido e dinamico, che permette appunto il

rinnovamento delle informazioni in relazione al cambiamento dell'ambiente. Anche la

selezione delle informazioni rilevanti, nei pazienti con lesione dorsolaterale, risulta essere

compromessa, in quanto non riescono a cogliere tutte le caratteristiche rilevanti delle carte

iniziali che gli vengono mostrate.

Riassumendo, i pazienti con lesione frontale cadono in questo compito per un deficit delle

funzioni esecutive, mostrando perseverazioni (nonostante il feedback negativo dello

sperimentatore il paziente continuerà a usare il criterio che ha scelto nelle risposte

precedenti, anche se il compito è cambiato), non ricordando le istruzioni e mostrando

difficoltà nella categorizzazione (il compito richiede infatti che il soggetto categorizzi le

carte in base a determinate caratteristiche).

Da tutti questi deficit è possibile capire che le funzioni del lobo frontale sono diverse, e

sono legate ai processi top down (utilizzo di rappresentazioni di informazioni rilevanti), ai

comportamenti orientati allo scopo, alla memoria (di lavoro e recente) e all'attenzione (sia

86

selettiva che divisa, e anche nel controllo e monitoraggio). Attraverso alcuni studi sugli

animali è stato possibile osservare che una lesione prefrontale non compromette la capacità

di compiere un apprendimento associativo (associare un determinato stimolo alla presenza

di cibo, ad esempio), ma compromette la memoria di lavoro (mostrando all'animale una

ciotola col cibo e una vuota e poi coprendole mentre l'animale non può vederle, si osserva

che l'animale non è in grado di sfruttare i contenuti della sua memoria di lavoro, e sceglie a

caso). Gli esperimenti con i quali è stato possibile capire tutto questo sono esperimenti di

risposta ritardata: presentazione dello stimolo (ciotola piena e ciotola vuota), periodo di

latenza in cui l'animale non può vedere le ciotole e in cui le ciotole vengono coperte e

risposta dell'animale. In questo modo è stato possibile osservare, tramite registrazioni su

singole cellule della corteccia prefrontale, che esistono neuroni di questa corteccia che

rispondono selettivamente agli stimolo anche per periodi di latenza lunghi un minuto: la

rappresentazione dello stimolo viene mantenuta proprio grazie all'azione di questi neuroni,

che non rispondono in caso di lesioni e che non si attivano in caso di apprendimento

associativo (in questo caso l'animale recupera dalla memoria l'associazione tra cibo e figura

geometrica o tra cibo e stimolo).

Qual è il contributo della corteccia prefrontale alla memoria?

Una lesione prefrontale causa una compromissione della memoria di lavoro, ma anche una

lesione della cosiddetta memoria recente e della memoria della sorgente.

Per capire cos'è la memoria recente si può citare un paradigma utilizzato per indagarla: ai

soggetti vengono presentate diverse carte con disegnate coppie di stimoli

(lampada-orologio, lucchetto-penna). Nella fase del test viene presentata ai soggetti una

carta con due stimoli e possono essere richiesti due diversi tipi di compito: o un compito di

riconoscimento, nel quale si richiede se gli stimoli della carta sono già stati presentati in

precedenza, o un compito di recenza, in cui si deve indicare quale dei due stimoli è stato

presentato più recentemente. Quello che si osserva è che i due compiti richiedono due

diversi tipi di memoria: nel compito di riconoscimento sia i soggetti di controllo che quelli

con lesioni temporali che quelli con lesioni prefrontali hanno buone prestazioni (alto

numero di risposte corrette), mentre nel test di recenza i soggetti con lesioni prefrontali

mostrano prestazioni chiaramente più basse degli altri due gruppi.

La memoria della sorgente, invece, è il ricordo delle particolari circostanze legate ad un

ricordo, come il momento o il luogo in cui l'acquisizione del ricordo ha avuto origine. È

dissociato dal ricordo in sé, ed è particolarmente deficitario nei pazienti con lesioni

prefrontali dorsolaterali. Fa parte della memoria episodica.

Attraverso studi di neuroimmagini funzionali è stato possibile osservare che, durante un

compito in cui i soggetti devono rispondere solo nel caso in cui uno stimolo si presenti nella

stessa posizione di uno stimolo presentato precedentemente, anche negli esseri umani si ha

un'attivazione della corteccia prefrontale dorsolaterale continuata nel tempo, anche quando

la stimolazione non è in corso. L'attivazione, infatti, si riscontra anche nel periodo di tempo

che intercorre tra la presentazione del primo stimolo e la presentazione del secondo (come

accadeva per le scimmie nei compiti di risposta ritardata).

87

Corteccia prefrontale laterale

I neuroni prefrontali sono attivi perché mantengono rappresentazioni prodotte in altre aree o

perché codificano caratteristiche specifiche dello stimolo?

Sono stati descritti neuroni che mostrano selettività per l'informazione da manipolare e da

mantenere attiva, ma che a seconda del compito e del tipo di stimolo possono variare la

loro selettività. Questa selettività si mostra nei compiti di risposta ritardata in cui, in

diversi trial, si chiede ai soggetti di dire se un oggetto mostrato corrisponde a un oggetto

mostrato precedentemente o se è nella stessa posizione. Quindi si hanno due diversi compiti:

uno di riconoscimento (via del cosa) e uno di localizzazione (via del dove). Se si va a

registrare direttamente la corteccia prefrontale si nota una risposta diversa nelle diverse

porzioni di corteccia rispetto ai due diversi compiti: esistono quindi neuroni della corteccia

prefrontale selettivi per l'oggetto e neuroni selettivi per la posizione. In entrambi i casi si ha

una risposta continuata nel tempo.

Sembrerebbe essere vera la prima ipotesi, secondo la quale la corteccia prefrontale mantiene

una rappresentazione delle informazioni percepite o immagazzinate nella memoria a lungo

termine tramite delle connessioni con le aree posteriori, e le mantiene per il tempo

sufficiente e necessario a svolgere il comportamento in atto. Quindi possono essere

recuperate informazioni sulla forma dall'area temporale inferiore, sul colore dall'area

temporo-occipitale e sulla localizzazione spaziale dalla corteccia parietale. La memoria di

lavoro, quindi, ha un compito di recupero e mantenimento di rappresentazioni.

Attraverso studi di risonanza magnetica funzionale compiuti in diversi tipi di esperimenti è

stato possibile osservare che la corteccia prefrontale laterale sinistra è specializzata in

compiti non spaziali mentre la corteccia prefrontale laterale destra è più specifica per

compiti di tipo spaziale. Non è una separazione netta e molto grande, e una difficoltà

maggiore del compito coinvolge entrambi gli emisferi, per ottenere maggiori risorse

cognitive. La registrazione è stata compiuta anche durante compiti in cui è richiesto il solo

mantenimento delle rappresentazioni in memoria e in compiti in cui, invece, oltre a questa

ritenzione di informazioni è anche richiesta la loro manipolazione. Un esempio di questo

secondo compito è il compito n-back. In questi compiti vengono presentate al soggetto

delle serie di carte su cui sono rappresentate delle lettere; nella condizione 1-back il

soggetto deve indicare quando una carta rappresenta la stessa lettera presente sulla carta

precedente, mentre nella condizione 2-back deve rispondere quando una carta presenta la

stessa lettera presentata due carte prima. È un compito di ritenzione dell'informazione

(perché devo ricordarmi la lettera sulle carte precedenti) ma anche di manipolazione, perché

nella condizione 2-back, ad esempio, bisogna inibire l'informazione della carta precedente

alla carta target. La risonanza magnetica funzionale ha permesso di osservare che la

corteccia prefrontale laterale destra è più specifica per i compiti di solo mantenimento,

mentre la corteccia prefrontale laterale sinistra sembra rispondere di più in compiti di

mantenimento e manipolazione. Anche questa separazione, comunque, non è netta e

inflessibile, ed è possibile che alcune cellule rispondano anche in casi diversi perché l'area

prefrontale è comunque collegata a numerose altre aree di corteccia, che elaborano

caratteristiche diverse dello stimolo. 88

Sono state proposte diverse ipotesi riguardo alle funzioni della corteccia prefrontale

dorsolaterale; una di queste è quella secondo la quale tale corteccia avrebbe funzioni

specifiche, e corrisponderebbe all'esecutivo centrale della memoria di lavoro (modello di

Baddeley), con compiti di mantenimento e manipolazione di rappresentazioni transitorie

delle informazioni rilevanti. L'altra ipotesi è quella del filtro dinamico, secondo la quale a

corteccia prefrontale dorsolaterale si occuperebbe di selezionare le informazioni rilevanti

per il compito di svolgere. Per capirlo vennero organizzati numerosi esperimenti e compiti

di bassa o alta selezione; se la corteccia prefrontale dorsolaterale non fosse coinvolta nella

selezione di informazioni rilevanti per il compito, dovrebbe avere la stessa attivazione sia

nel caso di alta selezione che nel caso di bassa selezione. Il filtro viene chiamato dinamico

perché la selezione delle informazioni (ma anche il recupero, il mantenimento e la

manipolazione di rappresentazioni) deve essere controllata in modo dinamico, in modo da

poter modificare la propria azione in relazione ai cambiamenti del compito o dell'ambiente.

Questa teoria del filtro dinamico di Shimamura afferma quindi che la corteccia prefrontale

dorsolaterale selezionerebbe le informazioni rilevanti per un dato compito in un dato

momento allocando risorse cognitive in modo flessibile e dinamico.

A sostegno di questa ipotesi si può considerare lo studio di risonanza magnetica funzionale

di generazione di verbi: a partire da uno stimolo visivo, i soggetti devono generare dei

verbi che abbiano a che fare con tale stimolo (lo stimolo è una ruota: girare, rotolare,

ruotare). Ovviamente stimoli diversi rendono più o meno facile la generazione di verbi,

perché è più o meno facile recuperare informazioni su di essi; in questo modo è possibile

distinguere stimoli a bassa selezione (un aquilone: dopo “volare” non vengono in mente

molti altri verbi) e stimoli ad alta selezione (come la ruota). Se la corteccia prefrontale

laterale avesse il compito di recuperare informazioni associate dalla memoria semantica, noi

dovremmo avere un'attivazione uguale nei due casi, mentre se essa avesse anche la funzione

di selezionarle, l'attivazione dovrebbe essere maggiore per gli stimoli ad alta selezione. Dai

risultati dello studio si osserva che è proprio così: gli stimoli ad alta selezione portano ad

un'attivazione maggiore nell'area prefrontale (in questo caso di sinistra, perché il compito è

verbale). Ovviamente, dato che le informazioni non sono comunque presenti nella corteccia

prefrontale, oltre a quest'attivazione prefrontale si avranno anche altre attivazioni cerebrali.

Un meccanismo fondamentale per la selezione di informazioni rilevanti è l'inibizione di

quelle irrilevanti, e quindi la corteccia prefrontale laterale dovrebbe essere coinvolta in

questa inibizione; per questo sono stati compiuti studi elettrofisiologici in pazienti con

lesioni cerebrali, in cui vennero compiute registrazioni dei potenziali evento-correlati in

risposta a un rumore prodotto appositamente. Vengono confrontate le registrazioni di

pazienti con lesioni diverse: un gruppo con lesioni parietali, uno con lesioni

temporo-parietali e l'ultimo con lesioni frontali. I tracciati di questi tre gruppi vengono poi

messi a confronto con un tracciato registrato da un gruppo di controllo. Quello che si

osserva è che i soggetti con lesione parietale mostrano un tracciato praticamente identico a

quello del gruppo di controllo, e che il gruppo con lesione temporo-parietale, invece,

mostrano una risposta molto più bassa. Questo è logico: l'area temporo-parietale è legata

alla percezione uditiva, e una sua compromissione compromette la percezione del rumore. Il

gruppo con lesione prefrontale, invece, mostra una risposta molto più alta di quella del

gruppo di controllo: la componente P30, che è quella che gli sperimentatori osservano, è

molto più ampia. Questo risultato conferma l'ipotesi di una corteccia prefrontale laterale

89

coinvolta nella selezione delle informazioni e nell'inibizione delle informazioni irrilevanti:

una lesione di quest'area porta all'impossibilità di inibire il rumore irrilevante.

Sembrerebbe quindi che l'ipotesi del filtro dinamico sia corretta, screditando l'ipotesi

dell'esecutivo centrale di Baddeley (ma non è ancora certo).

Inizialmente abbiamo detto che la corteccia prefrontale è coinvolta in numerose e diverse

funzioni, che permettono all'essere umano di mettere in atto comportamenti orientati a uno

scopo, de abbiamo chiamato queste diverse funzioni con il nome di funzioni esecutive. Tra

queste erano presenti la memoria di lavoro, la selezione delle informazioni e il controllo e

monitoraggio del comportamento; i primi due aspetti vengono spiegati dalla teoria del filtro

dinamico, che mostra come la corteccia prefrontale sia coinvolta nella memoria di lavoro e

nella selezione di informazioni.

La capacità di formulare un piano d'azione coerente risulta compromessa da un danno alla

regione prefrontale, e i pazienti con queste lesioni non recuperano una vita normale. Un

piano d'azione prevede tre diverse componenti:

• specificare l'obiettivo, individuando gli eventuali sotto-obiettivi;

• prevedere le conseguenze dei diversi sotto-obiettivi da scegliere;

• attuare comportamenti che permettano di raggiungere sotto-obiettivi e obiettivi.

I soggetti con lesioni prefrontali falliscono proprio nella pianificazione e nell'organizzazione

del comportamento, non riuscendo quindi a svolgere correttamente questi tre livelli; questi

soggetti hanno difficoltà a filtrare le informazioni irrilevanti, a tener conto delle

conseguenze di un comportamento, a scegliere il modo migliore per realizzare un dato

obiettivo e anche a porsi degli obiettivi. Questo li mette in una condizione molto

invalidante, perché per vivere bene è necessario porsi degli obiettivi.

Il controllo esecutivo e il monitoraggio erano due funzioni svolte dal sistema esecutivo

centrale ipotizzato da Baddeley, nella sua memoria di lavoro. Una componente diverse (che

ha anche un substrato anatomico diverso) è il sistema attentivo superiore, o SAS, che

svolge il controllo del compito: monitora e valuta i diversi sotto-obiettivi cambiando da

uno all'altro.

Un compito utilizzato per indagare il “costo” del cambio è il task switching: ai soggetti

vengono mostrate delle carte con sopra indicati un numero e una lettera, e il loro compito è

quello di denominare o il numero o la lettera, a seconda di quello che gli viene richiesto. Il

cue, che indica al soggetto cosa denominare, può essere o il colore della carta o un cue

verbale, come “lettera” o “numero”. Quello che si osserva nei risultati è che i soggetti con

lesioni prefrontali mostrano tempi di reazione maggiori dei soggetti di controllo sia nella

condizione “cue cromatico” che nella condizione “cue verbale”. Questo dimostrerebbe che

il sistema attentivo supervisore sia legato alle aree prefrontali del nostro cervello.

Lo stesso aspetto può essere indagato anche con il Wisconsin card sorting task, che può

anche essere organizzato senza le carte, ma in un modo simile: il soggetto ha davanti a sé

quattro pulsanti, che corrispondono a quattro stimoli con caratteristiche di numero, forma e

colore diverse, e gli viene presentato visivamente un altro stimolo da categorizzare. Il loro

compito è quello di individuare il criterio utilizzato dallo sperimentatore per collegare quel

target agli stimoli iniziali, e questo criterio cambia dopo diverse risposte corrette. Questo

esperimento serve a studiare l’attivazione cerebrale durante il cambio di categorizzazione,

e viene effettuato su soggetti sani. Quella che si osserva è un’attivazione del solco frontale

inferiore bilaterale. 90

Il sistema attentivo supervisore, quindi, interverrebbe in tutte quelle situazioni in cui non è

sufficiente utilizzare l'esperienza passata; il comportamento orientato a uno scopo di basa su

un processo competitivo (una selezione competitiva) attraverso il quale viene scelto qual è

il comportamento migliore da mettere in atto in quella determinata situazione. Questi

comportamenti sono degli schemi, dei movimenti espliciti o rappresentazioni che portano a

comportamenti finalizzati già presenti in memoria, che devono solo essere scelti perché

sono già stati memorizzati in passato grazie all'esperienza. Ma non sempre è possibile

utilizzare l'esperienza passata per raggiungere gli obiettivi, e quindi oltre a questa selezione

competitiva dovrà intervenire anche il sistema attentivo supervisore.

Giro del cingolo anteriore

Dopo la corteccia frontale laterale e quella ventromediale (o meglio orbitofrontale), il giro

del cingolo anteriore è la terza componente della corteccia frontale; può essere considerata

una sottocomponente della corteccia prefrontale, e corrisponde alla regione rostrale del giro

del cingolo, localizzato sulla superficie mediale del cervello, sopra il corpo calloso.

Dal punto di vista delle funzioni cognitive, quest'area sembra coinvolta nel monitoraggio

esecutivo di un compito in condizioni di “conflitto di risposte”. Un ruolo importante è anche

quello relativo all'allocazione di risorse cognitive (se svolgiamo più di un compito, in

condizioni di “dual task” ad esempio”, è necessario ripartire le risorse cognitive),

all'inibizione di risposte (eliminare l'informazione irrilevante e dare solo la risposta

corretta) e al monitoraggio e valutazione dei diversi sotto-obiettivi di un piano d'azione,

modificandoli in tempo reale o aggiustando la risposta dopo un errore.

Sulla base di quest'ultima funzione è stato creato un modello di controllo esecutivo –

monitoraggio, che rappresenta il sistema attentivo supervisore, o SAS. Questo sistema

attentivo sarebbe strettamente correlato al giro del cingolo anteriore. Il soggetto effettua un

monitoraggio consapevole della propria attività che gli consente di orientare in modo

cosciente la propria attenzione ad aspetti diversi della situazione o ad organizzare in modo

volontario la sequenza di azioni da compiere. Questo tipo di controllo, possibile proprio

grazie al sistema attentivo supervisore, modula tutti gli altri processi attentivi, e fornisce la

flessibilità (avere molta libertà nella presa di decisioni) necessaria nell'uso di strategie

diverse. L'intervento del sistema esecutivo di controllo, o sistema attentivo supervisore, è

richiesto quando:

• è richiesto un progetto o una decisione;

• non ci sono unità di controllo di schemi già acquisite, come quando compio

azioni nuove e non posso avere già unità di controllo a riguardo;

• ci sono risposte in competizione;

• è necessario correggere un errore (correzione della risposta);

• insorgono problemi;

• la situazione è difficile o pericolosa, e prevede quindi un certo grado di rischio.

Queste funzioni del sistema attentivo supervisore sono state correlate a un'attività del giro

del cingolo anteriore; le situazioni difficili, ad esempio, provocano un aumento del flusso

sanguigno: si ha un flusso sanguigno che aumenta negli studi di attenzione divisa, mentre

negli studi di attenzione concentrata su un solo compito si ha un flusso sanguigno minore

nel giro del cingolo anteriore. 91

L'attenzione divisa è la capacità di svolgere contemporaneamente due o più compiti;

implica che diversi meccanismi attentivi operino contemporaneamente, in parallelo, e questa

funzione attentiva è la più compromessa nei pazienti con trauma cranico e lesione frontale.

Questo è riscontrabile in compiti di dual task, come il PASAT: una sequenza di sessantun

numeri, compresi tra uno e nove, viene presentata acusticamente ad un certo ritmo. Il

compito del soggetto è quello di dare in contemporanea con la presentazione la somma di

ogni due numeri consecutivi; si deve quindi sommare il primo numero col secondo, ma

contemporaneamente ricordarsi il secondo numero per sommarlo col terzo, e così via.

Anche le situazioni nuove richiedono il coinvolgimento del sistema attentivo supervisore, e

infatti è stata riscontrata una diversa attivazione del giro del cingolo anteriore anche nei

compiti di generazione semantica in cui è presente una scelta tra alternative. In questi

compiti viene chiesto al soggetto, in una condizione di ripetizione, di ripetere vocalmente un

nome che gli viene presentato, mentre nella condizione di generazione semantica vera e

propria viene chiesto di generare un verbo o un nome associato semanticamente a quello

presentato al soggetto. Il flusso sanguigno aumenta proprio durante il compito di

generazione semantica rispetto al compito di semplice ripetizione.

Nei compiti di negatività correlata all'errore si è osservato che c'è una risposta della

corteccia prefrontale (misurata attraverso potenziali evento-correlati) nel caso di una

risposta errata in cui il soggetto è consapevole dell'errore. La differenza del tracciato delle

risposte corrette con quello delle risposte errate consapevoli si manifesta proprio durante la

risposta motoria, quindi subito dopo la progettazione del movimento di risposta. Questo

dimostra una chiara funzione di correzione degli errori legata alla corteccia prefrontale, e

in particolare al giro del cingolo anteriore.

Il ruolo della corteccia cingolata anteriore nel conflitto tra risposte è stata studiata attraverso

il flancker task e il test di Stroop; nel test di Stroop al soggetto viene mostrato il nome di

un colore scritto in un determinato colore, e i due stimoli possono essere congruenti oppure

no (quindi può esserci conflitto tra risposte). Nel flancker test, invece, al soggetto vengono

mostrate delle frecce orientate a destra o a sinistra, che possono essere tutte orientate nella

stessa direzione (compatibilità) oppure no (incompatibilità). La risposta del soggetto, che

deve indicare se la direzione della freccia centrale è a destra o a sinistra, risulta meno rapida

quando la freccia centrale è orientata nella direzione opposta a quella di tutte le altre.

Corteccia prefrontale orbitofrontale

La corteccia orbitofrontale comprende la corteccia prefrontale ventromediale e quella

ventrolaterale. È una zona di neocorteccia associativa molto interconnessa con il sistema

limbico, e ha quindi la funzione di regolazione emotiva a livello superiore. Si parla di

livello superiore perché la corteccia orbitofrontale non modula la presenza o meno di

emozioni, ma modula il nostro comportamento in base alla presenza di determinate

emozioni. Le sue funzioni, infatti, riguardano la capacità di valutazione, selezione,

inibizione e utilizzo di informazioni emozionali e sociali. È coinvolta nel ragionamento, nei

processi motivazionali e decisionali e nei comportamenti orientati ad uno scopo, sia

nell'ambito personale che in quello sociale. 92


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti delle lezioni della professoressa Daini per l'esame di Psicologia Fisiologica. Gli appunti comprendono ciò che viene detto a lezione e il contenuto delle slides. Sufficienti per passare l'esame: voto 29/30. Tra gli argomenti: le neuroscienze cognitive sono scienze che indagano la struttura funzionale e la base
cerebrale dei processi mentali, mediante molteplici approcci. Sorge però il problema del rapporto tra mente e cervello, che porta allo scontro tra monismo e dualismo e tra substrato specifico (aree specifiche per specifiche funzioni) o distribuito (tutto il cervello opera gli stessi processi per le stesse funzioni).


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
A.A.: 2013-2014

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Zanna15 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Psicologia fisiologica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano Bicocca - Unimib o del prof Daini Roberta.

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